COL

Fig. 295.— Statocyste d’un Héléropode, le Pterotrachea.

na, nerf auditif. — ce, cellules ciliées vibratiles. — ca , cellules auditives.— cc, cellule centrale. —

o, otolithe. D’après Claus.

communique aux cils avec lesquels ils sont en rapport et aux celhiles auditives,

Ces organes auditifs sont portés au début, c’est-à-dire dans les cas les

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plus primitifs, par des appendices affectés à la sensibilité tactile générale : preuve évidente que ce ne sont que des endroits fonctionnellement spécialisés de ces appendices et que la fonction auditive n’est qu’un cas particulier et un perfectionnement de la fonction tactile. Cette origine tactile du sens de l’ouïe fait comprendre comment le sens auditif est en même temps un sens d’orientation (Delage). Aussi voit-on les otocystes portés sur des appendices servant à la locomotion de l’animal ou détournés de cet usage : ainsi ce sont chez les Décapodes les antennules, chez les Annélides Polychètes les cirrhes parapodiaux, qui supportent les organes auditifs (Ehlers, Béra-

Fig. 296. — Schéma de l'appareil auditif ( oreille interne) et de ses ganglions.

cl , canal limacéen ou de Corti. — v, t, rampes vestibulaire et tympanique du limaçon. — oc, organe de Corti. — sa, saccule. - ut, utricule. — m, tache acoustique (macula). — cdc , canaux demicirculaires. — c, crête acoustique ( crista ). — na. nerf auditif. — gs , ganglions spiraux ou de Rosenthal — gu, ganglion vestibulaire ou de Scarpa. D’après Math. Duval, un peu modifié.

neck); de même les organes latéraux des Capitellidés, qui servent au sens de l’audition, ne sont que des différenciations des membres (Eisig).

L’otocyste de l’Escargot ou d’une Patelle est construit sur le type cidessus décrit (fîg. 294). Il se compose d’une paroi épithéliale formée de cellules ciliées, enfermant une cavité spacieuse où sont suspendus de nombreux otolithes; un nerf vient s’étaler tout autour de l’otocyste en un riche plexus nerveux.

Une nouvelle complication surgit dans le statocyste si souvent décrit d'un Mollusque Hétéropode, le Pterolrachea (Ranke, Claus, Solger) (fig.295). La paroi épithéliale de ce statocyste est formée de deux sortes de cellules ; les unes, « cellules à coussinets ou à cils », ne sont pas à proprement parler sensorielles; les autres, qui seules possèdent cette qualité, étant seules en relation avec le nerf sensoriel, ne sont pas disséminées dans la paroi de la vésicule ; mais, ainsi que Boll l’a montré, elles sont groupées et concentrées autour du point d’entrée du nerf en une plage, qu’on peut appeler « tache

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acoustique », parce qu’elle ressemble à une formation de ce nom que nous allons trouver chez les Vertébrés.

B. Organes phono-récepteurs, stato-récepteurs et rotato-récepteurs des Vertébrés. — La portion essentielle de l’appareil auditif et des organes rotato- et stato-récepteurs des Vertébrés est représentée chez ceux-ci, à l’état embryonnaire, par une portion invaginée du revêtement ectodermique, par une otocrypte, fossette qui se ferme ensuite en une vésicule close ou otocyste, la vésicule labyrinthique ou auditive.

Celle-ci se complique beaucoup ensuite en donnant un certain nombre d’organes creux distincts, le vestibule comprenant Yutricule et le saccule , les canaux demi-circulaires avec leurs ampoules , le limaçon ou la lagena (fig. 296).

L’ensemble de ces organes constitue le labyrinthe membraneux de l’oreille interne ; le limaçon seul ou la lagena est un véritable organe auditif, bien caractérisé ; les autres parties sont en rapport avec les sens de l’espace et de l’équilibration.

Les cellules qui composent la paroi de ces divers organes se différencient dans certains points en cellules sensorielles, dont l’assemblage donne lieu à des plages de configuration variée : la tache acoustique (la macula acustica) dans le saccule et l’utricule, la crête acoustique ( crista acustica ) dans le canal demi-circulaire, Yorgane de Corti dans la lagena ou le limaçon. Ici, comme pour les organes gustatifs, on croyait d’abord que les rameaux terminaux du nerf sensoriel ou auditif se terminaient en se continuant directement avec les cellules sensorielles. Les recherches faites à l’aide des nouveaux procédés d’étude du système nerveux ont montré qu’il n’y avait, ici aussi, que des relations de contact entre ces rameaux nerveux terminaux et les cellules sensorielles, que ces rameaux ne représentaient pas les prolongements centraux de ces cellules, mais les prolongements périphériques de cellules sensorielles ganglionnaires plus profondément situées sur le trajet même du nerf auditif, que par suite ces cellules ganglionnaires seules étaient les cellules sensorielles véritables et que les prétendues cellules sensorielles n’avaient que la valeur de cellules pseudo-sensorielles ou accessoires (fig. 297).

Les cellules ganglionnaires ont deux prolongements : l’un périphérique, qui contracte avec les éléments de l’épithélium auditif les relations qu’on vient de voir ; l’autre central, qui forme l’une des fibres du nerf auditif et va se mettre en rapport avec des cellules nerveuses centrales (fig. 297).

Fig. 297. — Schéma de l'organe auditif.

eau , cellule auditive. — est , cellule de soutien. — cg, cellule ganglionnaire. — fp, fibre du nerf auditif, prolongement périphérique d’une cellule ganglionnaire.

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Des dispositifs spéciaux assurent l'ébranlement des cellules pseudosensorielles et des filets terminaux qui leur sont accolés. Tantôt ce sont des pierres auditives, comparables à celles des Invertébrés : soit des otolithes volumineux, comme dans le saccule et futricule, soit un très grand nombre de pierres très fines formant la poussière auditive ou otoconie. Tantôt, comme pour les ampoules des canaux demi-circulaires et pour le limaçon, ce sont des productions cuticulaires de forme bizarre, telles les « cupules terminales » dans les ampoules, la « membrane de Corti » dans le limaçon.

C’est dans les organes stato-récepteurs et rotato-récepteurs ( utricule ,

Fig. 298. — Macula d’un embryon de Poulet du 11e jour d’incubation avec les terminaisons nerveuses.

I, limite de l’épithélium. — eau, cellules auJitives. — n, nerfs. Méthode de Golgi. D’après Retzius

suivante (fig. 298). Il existe deux rangées de cellules : les unes, cylindriques, recouvertes de poils ou cils, sont les cellules sensorielles ou plutôt pseudosensorielles, dites cellules auditives ; les autres, disposées en une rangée plus profonde, mais envoyant des prolongements entre les cellules auditives, sont des cellules de soutien. Les fibres nerveuses s’enfoncent entre les cellules de soutien, et forment au-dessous des cellules auditives un plexus duquel se détachent des branches ascendantes qui entourent la base des cellules auditives et montent dans leurs interstices, sans s’unir en aucun point directement à elles (fig. 298). Ces fibres sont les prolongements périphériques de cellules sensorielles ganglionnaires qui forment un ganglion (« ganglion vestibulaire » ou « de Scarpa ») placé sur le trajet du nerf auditif.

L’organe de Corti du limaçon offre une disposition plus compliquée. Cet organe représente en quelque sorte la tache acoustique de la membrane épithéliale du limaçon ; elle n’est qu’une région différenciée de la paroi épithéliale limacéenne, comme l’étude du développement du limaçon

permet de le constater. Une coupe d’un tour de spire du limaçon, pratiquée chez un embryon déjà assez âgé (fîg. 299), montre que la cavité de l’organe se décompose en trois rampes adossées, la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, comprenant entre elles la rampe moyenne ou de Corti, de forme

Fig. 299. — Coupe d’un tour de spire du limaçon chez un fœtus âgé de Cobaye

ru, rt. rampes vestibulaire et tympanique. — rm , rampe moyenne ou de Corti. — mr , memorane de Reissner. — stv, strie vasculaire. — spe , sillon spiral externe. — eh, épithélium de la protubérance de Huschke. - ml, membrana tectoria ou membrane de Corti dépendant de cet épithélium. — ip, ep, cellules des piliers interne et externe de Corti, adossées. — *, cellules de Corti, l’une interne par rapport aux piliers, les trois autres externes. — 1, 2, 3, cellules de Deiters correspondant aux cellules de Corti externes. — n, nerf spiral à l’état embryonnaire. X 25o.

triangulaire, seule limitée par l’épithélium ectodermique et représentant seule le véritable organe auditif. La paroi épithéliale de cette rampe moyenne est différemment différenciée selon les régions, et présente notamment en un certain point un épaisissement notable, qui est l’organe de Corti. Cet organe, tant de fois étudié déjà, par exemple par Bôttcher, Retzius, Mayer, renferme essentiellement deux espèces fondamentales de cellules

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(fig. 3oo) : les cellules auditives ou pseudo-sensorielles, appelées ici cellules de Corti, et les cellules de soutien ( cellules de Deiters et piliers). Les cellules de Corti sont des éléments de forme conique ; ils portent à leur base superficielle une rangée de cils qui s’engagent dans les trous d’une membrane cuticulaire, la « membrane réticulée », où ils sont dans une certaine mesure fixés. Les cellules de soutien sont de deux sortes. Les unes, cellules de Deiters, assez semblables aux éléments analogues de la crête et de la tache acoustiques, ont des relations assez étroites avec les cellules de Corti pour que ces relations aient été longtemps l’objet de discussions ; elles ne leur sont cependant qu’accolées. Les autres cellules de soutien, très différenciées et de forme très particulière, figurent des sortes de piliers qui sont, l’un externe, l’autre interne, dans la situation normale du limaçon, et qui

Fig. 3oo. — Organe de Corti d’un Cobaye adulte.

Cellules de Corti ou cellules auditives ( cce , cellules de Corti externes ; cci , "cellule de Corti interne). — cd, cellules de Deiters ou de soutien. — pi, pe , piliers interne et externe et ni, ne, leurs noyaux.— t, tunnel de Corti.— me, membrane de Corti ou membrana tectoria.— ch, cellules de Ilensen ou cellules externes de soutien. — ci, cellules internes de soutien. — n, nerf qui traverse le tunnel de Corti. — f, fibrilles nerveuses se rendant aux cellules externes de Corti. — en, endothélium de la rampe tympanique du limaçon. — X 370.

en s’arc-boutant l’un contre l’autre, forment la voûte d’un tunnel, dit « tunnel de Corti ». Une membrane cuticulaire épaisse, la « membrane de Corti », sécrétée par des cellules étrangères à l’organe de Corti, vient recouvrir ce dernier et représente fonctionnellement une sorte d’otolithe, de nature cuticulaire.

Enfin et surtout l’organe comprend, comme partie essentielle, les cellules sensorielles vraies ou ganglionnaires , réunies en un ganglion , le « ganglion spiral ou de Rosenthal », qui est logé dans l’épaisseur de la coque osseuse du limaçon et situé sur le parcours du nerf auditif. Les prolongements périphériques de ses cellules, après avoir traversé le tunnel de Corti, se mettent en rapport de contact avec les cellules auditives.

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