VI. Organes photo-récepteurs. Sens de la vue

A. Différenciation de la fonction visuelle. — Il existe, dans les organismes unicellulaires et dans les cellules des êtres pluricellulaires, des substances reconnaissables à leur coloration spéciale, le plus souvent noire, qui, douées en raison de leur coloration d’un pouvoir absorbant très élevé, se distinguent du reste de la matière vivante par leur sensibilité à la lumière et par la facilité avec laquelle elles se modifient chimiquement sous Faction de l'irritant lumineux. On les appelle des pigments ou substances pigmentaires. Sensibles à la lumière comme une plaque photographique, les pigments des êtres vivants se distinguent des sels d’argent par la propriété de se régénérer continuellement aux dépens du protoplasma (Vuillemin). Cette propriété est localisée aux pigments ou du moins est exagérée en eux, et aucune autre substance vivante ne présente à un plus haut degré l’impressionnabilité à la lumière et la mutabilité chimique qui en est la conséquence. Aussi peut-on dire que cette propriété des pigments, cette exquise sensibilité lumineuse devient une fonction chimique de la cellule, et qu’un amas pigmentaire, tel que la tache pigmentaire, le stigma d’un Euglène, est un organe cellulaire. Les pigments, définis comme substances colorées et éminemment sensibles à la lumière, sont des plus variés : la matière du stigma de l'Euglène en est un; le corps chlorophyllien d'une cellule verte d’une plante en est un autre ; le pigment d’une cellule visuelle d’un œil en est un troisième.

Dans les organismes pluricellulaires, le pigment est produit par des cellules spéciales que nous étudierons plus loin : les cellules pigmentaires, dites aussi chromoblastes, chromatophores, qui sont très répandues dans le tégument de la plupart des animaux. C’est aux changements de forme de ces cellules et aux modifications chimiques du pigment qu’elles contiennent que sont dus les changements de coloration de la peau, si remarquables chez certains animaux, que produisent les divers excitants et en première ligne l’excitant lumineux. La propriété que ces cellules pigmentaires possèdent de réagir vis-à-vis de la lumière, chez certains animaux tels que la Pholade, dépourvus du reste d’yeux véritables, a paru à certains auteurs (R. Dubois, Willem), une véritable fonction lumineuse et trophique du tégument, une fonction photo-dermatique , voisine de la fonction visuelle.

Parmi les cellules pigmentaires, il en est qui occupent une place à part. Ce sont celles qui, soit isolées, soit plus souvent groupées en un organe, forment un organe oculaire , un œil.

Il existe deux grandes catégories physiologiques d'organes oculaires.

Les uns sont des geux objectifs, destinés non à voir, mais à être vus des autres êtres, à leur donner une sensation lumineuse. Ils se composent de cellules absorbantes, renfermant du pigment : telles les taches oculaires des Paons, de beaucoup de Papillons. Les yeux objectifs se perfectionnent par l’acquisition de lentilles concentrant les rayons lumineux; telles seraient, d’après Pouchet, les taches pigmentaires munies de lentilles qui existent chez certains Poissons et qui sont réparties chez Stomias le long du corps et de la queue, chez Scopelus sur divers points de la tête.

Cytologie.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Les autres, les yeux ordinaires, sont des yeux subjectifs; ils assurent la sensation lumineuse à l’animal qui les porte. Comme les précédents, ils comprendront une substance pigmentaire, sensible à la lumière, une lentille et d’autres dispositifs encore plus ou moins utiles. Mais ce que, dans un organisme supérieur du moins, ils devront nécessairement présenter, c’est ' i un nerf, capable de les mettre en relation avec le centre nerveux et permettant ainsi la perception lumineuse. C’est à celte condition qu’il y aura un œil subjectif et une fonction visuelle. On a pu même dire que cette fonction, n’étant qu’une réaction aux excitants lumineux, n’était pas liée nécessaire- • ment à la présence d’yeux, mais supposait seulement l’existence de nerfs j excitables par la lumière (Nagel)..

Telle est l’origine de la fonction visuelle; elle est née d’une fonction chimique, d’une sensibilité à la lumière, transformée en vision lumineuse, f

B. Différenciation morphologique des organes visuels. — a) L'œil pigmen- J taire. — L’opinion classique veut qu’à l’origine phylogénétique de l’appa- j reil de la vision il existe un œil très rudimentaire, une tache oculaire. C’est, j chez plusieurs Invertébrés par exemple, un amas de pigment, c’est-à-dire d’une substance chimique mal définie, figurée et colorée, qui est situé sur les centres nerveux ou à l’extrémité des nerfs (Leydig) ; bref, c’est une tache pigmentaire. Il en est ainsi pour les taches oculaires de quelques Vers, les ; points oculaires des Echinodermes et peut-être aussi la tache impaire placée immédiatement au-dessus du cerveau chez quelques Rotateurs et Crustacés, tels que les Daphnies. La présence des granules de pigment au voisinage ; des cellules cérébrales rend celles-ci propres à une certaine perception de j la lumière, car le pigment est considéré classiquement comme la « substance : visuelle » essentielle, capable d'absorber les rayons lumineux et sujette à se ; modifier chimiquement sous faction de la lumière, d’où une excitation nerveuse (Landois). De nerfs visuels, il n’est pas besoin ici, puisque la substance visuelle pigmentaire repose sur les cellules nerveuses mêmes.

A un degré plus élevé de perfectionnement, il s’ajoute à la tache pig- : mentaire un corps réfringent, le cristallin, destiné à concentrer les rayons lumineux. C’est ce qu’on observe dans les yeux pairs des Cyclopides, de beaucoup de Rotifères et de Tardigrades, d’un grand nombre de Verset même de certains Mollusques, tels que les Dorides. De plus, les cellules chargées de pigment ne sont plus des cellules nerveuses, mais des éléments visuels spéciaux, qu’un nerf met en relation avec le système nerveux central.

Plus haut encore, des dispositifs nouveaux s'ajoutent à ces premiers organes pour perfectionner encore l’appareil visuel, et ainsi se forment les yeux très parfaits des Arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés.

Cette évolution, qui reproduit à peu près les idées classiques, a pour point de départ le pigment, la tache pigmentaire. L’œil n’est qu’une tache pigmentaire perfectionnée et compliquée, de même que la fonction visuelle n’était que la fonction chimique transformée. L’œil schématique et primilil ne serait fait, dans cette conception, que d’un peu de pigment et d’un nerf sensible, sans le secours d’aucune cellule sensorielle différenciée.

Plusieurs auteurs, notamment Rayvitz, Hesse, Nagel, se sont élevés dans ces derniers temps contre cette conception classique du développement phylogénétique de l’œil. Pour Hesse, le pigment n'est nullement nécessaire aux

CELLULE SENSIBLE

organes lumineux, n’est nullement physiognomonique d’un œil. La réaction à la lumière, que le pigment assure, n’est pas, dit Rawitz, une sensation visuelle, pour laquelle il faut autre chose que du pigment, pour laquelle un nerf visuel est indispensable.

b) La cellule visuelle. — En présence de ces difficultés, les auteurs précités ont abandonné l’idée de l’ébauche pigmentaire de l’œil. De même qu'il existe à l’origine de tout appareil auditif des cellules auditives, les cellules à otolithes, de même le rudiment de tout appareil visuel doit être représenté par des cellules visuelles différenciées. Mais, tout en s’accordant sur l’existence de ces cellules visuelles, on s’est montré plus ou moins exigeant, quant au degré de différenciation qu’il leur fallait avoir pour mériter ce nom, et on est parti d’un point de départ différent pour l’évolution phylogénétique de l’appareil de la vision.

Le sens visuel, dit par exemple Nagel, réside dans la faculté de réagir aux excitants lumineux. N’étant qu’une réaction à ces excitants, la sensibilité dite visuelle n’est pas liée nécessairement à la présence d’yeux, mais‘suppose seulement l’existence de nerfs excitables par la lumière. Les cellules qui abritent les terminaisons de ces nerfs ne sont pas non plus nécessairement différenciées : telles les cellules visuelles qu’on trouve dans le bord du manteau et dans les siphons des Mollusques Lamellibranches, dans la peau des Escargots, de certains Vers, de l’Amphioxus. Ce sont des cellules semblables aux cellules cylindriques ordinaires de la peau, mais ce sont des cellules sensorielles, car elles sont en rapport avec des fibres nerveuses; et ce sont des cellules sensorielles de l’espèce visuelle, en relation par conséquent avec des nerfs excitables par la lumière. On sait que si l’on coupe les pédoncules oculaires d’un Escargot, si donc on rend l’animal aveugle, il demeure néanmoins sensible à la lumière ; cette sensibilité doit être attribuée aux cellules précitées. Aucune particularité histologique ne distingue ces cellules visuelles très simples, par exemple elles ne sont jamais pigmentées. L’apparition du pigment est le premier indice d’un œil véritable. De plus, quand des régions de la peau deviennent plus sensibles que d’autres à la lumière, elles s’enfoncent souvent en formant des fossettes au fond desquelles se trouvent les cellules sensorielles, dont les fibres nerveuses afférentes sont réunies en un nerf compact ; au-devant des cellules sensorielles une lentille se dilférencie, le cristallin, capable de réfracter fortement les rayons lumineux. On obtient alors un organe visuel, un œil, encore très simple, mai& déjà complet, qui ne pourra plus ensuite que se perfectionner par l’adjonction de diverses parties, telles qu’un corps vitré, une cornée, etc.

Le point de départ pour Hesse est différent. C’est une cellule visuelle, déjà différenciée. Cette cellule ou bien loge une enclave particulière, le «corps interne », ou bien porte uu appendice spécial, le « bâtonnet ». De là deux grandes catégories de cellules visuelles.

Les cellules visuelles à corps interne (cellules de Hesse) (fig. 3oi) sont par exemple répandues en grand nombre dans le tégument du Lombric. Ces cellules peuvent se déplacer profondément, ainsi que cela arrive à d’autres cellules sensorielles; leur déplacement, sans nuire à leur fonctionnement, comme ce serait le cas pour des cellules à sens chimique, telles que les cellules gustatives et olfactives, a l’avantage de leur éviter les injures exté-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Fig. 3oi. — Cellules visuelles à corps interne chez un Lombric.

ce , cellules épithéliales ordinaires. — cv, cellule visuelle. — ci, son corps interne. D’après Hesse.

rieures. Chez les Sangsues, on retrouve ces éléments à corps interne, qui ne sont autres que les « grandes cellules claires » de Leydig, décrites par plusieurs auteurs. Elles sont caractérisées par l’existence d'une grande vacuole, dans laquelle proéminent une ou plusieurs protubérances xlu corps cellulaire ; la cavité, remplie d’un liquide coagulable, est limitée par une bordure ciliée (voir p. 171 et fig. 176); tout cela fait ressembler fortement ces cellules visuelles à des éléments glandulaires (fig. 3o3).

Les cellules à bâtonnet représentent une forme bien plus parfaite de l’élément visuel ; ce sont elles en effet qui constituent les éléments essentiels des yeux très hautement différenciés des Arthropodes, des Mollusques etdes Vertébrés. Le bâtonnet qui les surmonte peut être considéré, théoriquement au moins, comme une formation cuticulaire ou comme un faisceau de cils agglutinés et modifiés. La cellule visuelle à bâtonnet des Vertébrés en donne une bonne idée (figure 3o2).

C. Les organes visuels, les yeux. — a) Les deux types principaux d'organes visuels. — Les organes visuels sont essentiellement des agrégats de cellules visuelles, cellules sensorielles que des nerfs visuels mettent en relation avec les centres nerveux. Différents dispositifs viennent secondairement les compliquer et les perfectionner. On peut, selon la nature des cellu- c c les visuelles qui les constituent, distinguer deux grands groupes d'organes oculaires.

Ce sont d’abord ceux dont