TL

n lia

les cellules visuelles sont pourvues d'uncorps interne ; ces organes n’arrivent jamais à une grande complication anatomique. Ceuxdes Sangsues (fig. 3o3) sont parmi les mieux différenciés. Ce sont de petits corps noirs, situés à l’extrémité antérieure de l’animal, et en nombre variable. Ils doivent leur coloration à ce qu’ils sont entourés d’une cupule pigmentaire, ouverte

Fig. 3o2. — Cellules visuelles à bâtonnet ( cônes et bd- j tonnets) chez Triton cristatus Laur.

Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, le | bâtonnet a la forme que rappelle son nom (cellules i de bâtonnet cb) -, dans les autres, il a la forme d’un cône (cellules de cône cc). — b , bâtonnets. — c, cônes. *

— Un bâtonnet se compose de deux segments ex. terne e et interne ; celui-ci comprend lui-même j uri corps moyen m et un corps accessoire a. De I même un cône est formé de deux segments externe e (■ et interne. — n, noyaux des cellules visuelles, i

— I, « membrane limitante », au-dessus de laquelle : s’élèvent les prolongements (cônes et bâtonnets) des | cellules visuelles. X 5o°*

du côté de l’extérieur. Cette cupule con- •

CELLULE SENSIBLE

tient un amas de cellules à corps interne (« grandes cellules claires » des auteurs), creusées d’une vacuole que tapisse une bordure ciliée; lescellules sont d’autant plus jeunes et plus petitesqu’elles sont plusvoisines du fond de l’œil; elles émigrent incessamment, à mesure qu’elles grandissent et qu’elles vieillissent, vers l’ouverture de la cupule pigmentaire. Cet œil de la Sangsue reçoit un nerf visuel qui se ramifie au niveau ou dans l’intérieur des cellules visuelles.

Les yeux dont les cellules visuelles sont munies de bâtonnets forment une série beaucoup plus importante que les précédents, car elle conduit aux organes oculaires si parfaits des Arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés.

Avant de décrire les yeux qui sont au sommet de cette série oculaire, il est bon de prendre connaissance d’organes visuels dont les cellules sensorielles pourraient jusqu’à un certain point passer pour la forme primitive des cellules à bâtonnet.

Tels sont, d’après les recherches de Hesse et de Jæninchen, les yeux des Platodes. Dans ceux-ci, les cellules sensorielles, quoique assez difïérentesselon lesespèces, portent toujours des appendices caractéristiques ; tantôt l’extrémité libre de la cellule est élargie en une massue visuelle hérissée de pointes; tantôt elle s’étire en un bâtonnet visuel. L’extrémité opposée s’effile en une fibre nerveuse qui se met en rapport avec les centres nerveux. Les extrémités en massue ou en bâtonnet s’enfoncent dans une cupule de cellules pigmentaires qui diaphragme les rayons lumineux.

On peut distinguer trois types principaux dans les yeux parfaits des Arthropodes , des Mollusques et des Vertébrés.

b) Œil simple des Arthropodes. — L'œil simple ou stemma de beaucoup d’Arthropodes représente le premier type. Sous sa forme la plus primitive, que nous offre par exemple l’œil de la larve de Dytique ou de Hanneton, il se montre formé par une dépression de l’ectoderme dont il est une dépendance directe (fig. 3o4). Les cellules les plus profondes de la dépression visuelle so nt les cellules visuelles mêmes, dont l’ensemble forme la mem-

Fig. 3o3. — OEil de la Sangsue médicinale( Hirudo medicinalis L.

pi, cupule pigmentaire. — p, m, s , cellules visuelles profondes, moyennes et superficielles. X 5o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

brane sensible, « la rétine » ; chacune d'elles porte à son extrémité libre un court bâtonnet; par leur extrémité profonde, ces «cellules visuelles» ou «rétiniennes » sont en connexion avec le nerf de la vision ou « nerf optique». Les cellules des bords de la fossette visuelle sont pourvues de pigment, et leur partie superficielle s’éclaircit de façon à constituer une masse peu dense et transparente, appelée le « corps vitré » ; elles se continuent insensiblement avec les cellules de l’ectoderme. La cuticule qui revêt ces dernières se modifie, s’épaissit et devient translucide au niveau du milieu de la fossetle, pour former une lentille transparente, le «cristallin» pour les uns, la « cornée » pour les autres.

On ne saurait trouver un prototype plus schématique des yeux qui nous

restent à étudier et particulièrement de ceux des Arthropodes que l’œil de la > larve de Dytique ; toutes les J parties constitutives d’un organe oculaire complet sont indiquées, réduites à leur rudiment essentiel et | montrant encore leur origine. A ce prototype oculaire on peut rattacher les yeux simples des Araignées, des Crustacés, des Mollusques, et les ocelles ou stemma des Insectes.

Voici par exemple (fîg. 3o5) les yeux du l'ha langium opilio d’Arachnide vulgairement connu sous le nom de Faucheur), comme exemple d’œil sim- ; pie. Le P/ialctngium a deux yeux placés latéralement, chacun sur une éminence pointue du céphalothorax. Chacun se compose des parties suivantes : i° Une membrane sensible, la « rétine », formée par une seule couche d’éléments sensoriels, les cellules visuelles ou rétiniennes, dont les noyaux nr sont situés à différentes hauteurs ; chaque cellule porte un appendice en forme d’ellipsoïde très allongé et finement strié, le « bâtonnet rétinien » br ; la partie de la cellule rétinienne voisine du bâtonnet supporte le « pigment rétinien » pr. La cellule rétinienne est donc pourvue des deux attributs les plus essentiels d’un élément visuel, le bâtonnet et le pigment ; elle pourrait donc se suffire à elle-même dans l’exercice de la fonction visuelle, et les parties qui sont à décrire ensuite ne sont plus que des organes de perfectionnement. 2° Le « corps vitré » en, qui s’est formé aux dépens des cellules ectodermiques du revêtement cutané ou hypoderme kg ; il est composé de hautes cellules, dont toute la partie externe est très réfringente, tandis que la partie interne loge le noyau ; les parties externes des cellules

Fig/3o4. — OEil de la larve du Hanneton (Melolontha vulgaris Fabr.)

ep, ectoderme ou épiderme (hypoderme des auteurs). — co, production cuticulaire résultant d’un épaississement et d’une modification de la cuticule qui revêt les cellules ectodermiques; c’est soit la cornée, soit le cristallin. — cp , cellules pigmentaires. — cv, cellules du corps vitré. — cr, cellules rétiniennes ou visuelles. D’après Claus, imité de Grenacher.

CELLULE SENSIBLE

forment dans leur ensemble le corps vitré ; à la face profonde de celui-ci, les noyaux cellulaires juxtaposés deviennent une couche nucléaire continue et régulière ncv. 3° Le « cristallin » cr, très bombé, dont la face externe appartient à une sphère de plus petit rayon de courbure que la face interne, est absolument superficiel et fait suite au revêtement cutané tapissé par la cuticule eu. 4° Enfin, à la face profonde de l’œil se trouve le « ganglion optique »

ou « rétinien » gr, dont les éléments sont en connexion d’une part avec la rétine, d’autre part avec le cerveau par l’intermédiaire du « nerf optique » no.

c) Œil composé ou à facettes des Arthropodes. — L 'œil composé ou à facettes des Insectes et des Arthropodes en général représente un second type d’organe oculaire. C’est un œil composé, car il est formé par la réunion d’un plus ou moins grand nombred’yeux simples ou élémentaires. Chacun des yeux simples apparaît vu du dehors sous l’aspect d’une facette distincte, d’où autant de facettes qu’il y a d’yeux simples («œil à facettes»).

Les parties molles de l'œil sont revêtues extérieurement par

la cornée qui n’est autre qu’une portion différenciée de la cuticule générale ; c’est cette cornée, qui, subdivisée en autant de facettes qu’elle recouvre d’yeux simples, donne à l’œil à facettes l’aspect qui lui a valu son nom. En dedans, une membrane limite la face profonde de l’œil. C’est entre la cuticule cornéenne et cette membrane que s’étendent les yeux simples, comme autant de rayons cellulaires, divergeant en dehors. Chacun de

Fig. 3o5. — Les deux yeux du Phalangium opilio L.

nr, noyaux des cellules rétiniennes. — pr, pigment rétinien. — br , bâtonnets rétiniens. — gr , ganglion rétinien.— no, nerf optique.

— ncv , noyaux du corps vitré. — cv, corps vitré. — cr, cristallin.

— hy, hypoderme. — eu, cuticule, x 100.

3 (JO CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ces rayons, avec la facette cornéenne correspondante, représente un œil simple (fig. 3o6).

Chaque rayon peut être partagé en deux parties : l’antérieure, voisine de la cornée, est la plus courte, c’est aussi la moins importante. Chacune des deux parties se compose de plusieurs cellules ou dérivés cellulaires qui se groupent symétriquement autour de l’axe du rayon. Ces deux parties ont reçu respectivement les noms de « cône cristallinien » et de « baguette nerveuse ou visuelle » (Leydig, Max Schultze). Physiologiquement, la première représente un appareil dioptrique, la seconde un appareil percepteur;

on peut y ajouter un troisième appareil, également constant, mais plus variable dans sa constitution, l’appareil pigmentaire.

La partie dioptrique de l’œil se compose essentiellement et typiquement de plusieurs cellules, habituellement quatre, qui sont les « cellules cristalliniennes » (fig. 3o6, cr). Suivant les cas, ou bien ces cellules demeurent sans modifications, ou bien elles différencient chacune dans son intérieur un corps qui, en se confondant avec ses congénères, produit le « cône cristallinien » (cristallin), ou bien une masse molle, le « pseudocône », qui sans doute en tient physiologiquement lieu ; de là on peut distinguer, avec Grenacher, des yeux « acônes, eucônes, pseudocônes ». Le cône cristallinien, le vrai cristallin autrement dit, n’est donc pas dans l’œil composé des Insectes une formation constante ; ce n’est en tout cas qu’un dérivé cellulaire qu’on ne trouve que dans l’œil complètement développé.

L’appareil percepteur ou baguette visuelle consiste en plusieurs cellules (fig. 3o6, r) typiquement au nombre de sept, qui, rangées côte à côte ou même soudées en partie, forment ensemble la retinula de Grenacher. Chaque cellule produit un corps transparent, « le bâtonnet », analogue à celui des yeux simples, qui forme d’ordinaire une côte saillante le long de la face axiale de la cellule ; par la juxtaposition des bâtonnets est constituée la baguette nerveuse proprement dite (rhabdome de Grenacher) (j7z). C’est dans les cellules perceptrices de la rétinule que se terminent les fibres des nerfs optiques.

Quant à l’appareil pigmentaire, il est passablement variable. Le pigment peut être contenu (fig. 3o6) : dans les cellules de la rétinule, dans des cellules pigmentaires annexées aux cellules cristalliniennes (cellules pigmentaires principales) (pi) ; dans des cellules pigmentaires plus accessoires et plus inconstantes (pif:

Fig. 3o6. — OEil simple d’une Mouche, la Sarcophaga carnaria L.

co, cuticule cornéenne formant facette. — cr, deux cellules cristalliniennes à demi cachées par les cellules pigmentaires pi. — psc, pseudocône produit par les cellules cristalliniennes.

— r, cellules de la rétinula avec leurs bâtonnets formant ensemble le rhabdome rh. X 3oo.

CELLULE SENSIBLE

De nombreuses recherches ont établi la structure des yeux simples et composés d’ Arthropodes, qui vient d’être décrite; celles de Grenacher, quia fait une étude comparative très étendue de ces organes, sont les plus importantes.

d). Œil des Mollusques et des Vertébrés . — Œil des Mollusques. — L’œil des Mollusques supérieurs (Gastropodes, Céphalopodes) et celui des Vertébrés forment un troisième type, le plus riche en perfectionnements accessoires. Chez les Mollusques, les yeux sont tantôt céphaliques, au nombre d’une paire, situés sur les tentacules ou à leur base, tantôt palléaux, situés en grand nombre sur la surface ou sur les bords du manteau ( Chiton ,

Lamellibranches ,

Oncidium). L’œil de la Patelle ou du Nautile est le plus simple de tous (fig. 307); c’est une invaginatio n du tégument, une fos sette encore ouverte, tapissée par des cellules de deux sortes, les unes pigmentaires ou rétinules, les autres visuelles pourvues de bâtonnets, dites « rétinophores». Chez d'autres espèces (Trochus), il apparaît un cris, tallin. Chez la plupart des Gas

tropodes et chez les Céphalopodes, l’œil n’est plus une fossette ouverte, mais une vésicule close, de constitution très variable, Tantôt en effet il existe, tantôt au contraire il manque un cristallin. Tantôt la rétine est superficielle (œil palléal de Pecten) ; tantôt elle est profondément située, soit que les bâtonnets rétiniens soient tournés vers l’intérieur de l’œil, c’est-à-dire vers le dehors (Céphalopodes), soit qu’au contraire ils regardent l'extérieur de l’œil, c’est à-dire le corps de l’animal (yeux palléaux d'Oncidium). Dans ce dernier cas, qui est aussi celai des Vertébrés, le nerf optique traverse l’œil et vient s’étaler à la face interne de la rétine. C’est l’œil des Céphalopodes, qui, grâce à l’adjonction de parties accessoires, réalise le type le plus parfait. La rétine occupe le fond de la cavité oculaire ; ses bâtonnets sont tournés vers l’intérieur de l’œil, vers la lumière ; elle est formée d’une seule

Fig. 307. — OEil de la Patelle (Patella vulgata L.) e, épithélium de revêtement du corps. — /o, fossette oculaire.

Iules pigmentaires. — cv, cellules visuelles. X 870.

cp, cel-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

couche de cellules pigmentées recouvertes de leurs rhabdomes ou bâtonnets, dont chacun est formé des prolongements de quatre cellules rétiniennes au moins. Le cristallin, de nature cuticulaire, est divisé en deux parties, formé qu’il est, par les deux faces, superficielle et profonde, de la cornée; de ces deux segments, l’intérieur est de beaucoup le plus volumineux et remplit presque totalement la chambre postérieure de l’œil, qu’achève de combler

un corps vitré peu consistant. La cornée est située entre les deux segments du cristallin.

Par-dessus elle, s’étend un repli contractile, l’iris, puis une fausse cornée, qui enferme la chambre antérieure de l’œil, et dont les bords tantôt se rejoignent, tantôt laissent entre eux une ouverture ; enfin des paupières rudimentaires complètent l'appareil oculaire. La rétine repose d’autre part sur un volumineux ganglion optique, qu’on doit considérer comme étant déjà une partie des centres nerveux, et que le nerf optique met en relation avec le cerveau.

Œil des Vertébrés.

— Par leur complication anatomique, les yeux des Vertébrés sont analogues à ceux des Céphalopodes etse composent d’une réline, de membranes ou milieux transparents (le cristallin , la cornée , le corps vitré), cl' enveloppes telles que la choroïde avec l’iris et la sclérotique , et de parties plus accessoires , comme les paupières. Il ne sera question ici que de la partie strictement sensorielle de l’œil, c’est-à-dire de la rétine.

La rétine des Vertébrés aune structurecompliquée,àtel point qu’autref ois on n’y décrivait pas moins de dix couches successives (Hannover, H. et W. Müller, M. Schultze). Quand on examine une coupe de rétine, telle que celle d’une Salamandre, traitée par les méthodes histologiques ordinaires, on y reconnaît tout d’abord (fig. 3o8) les cellules visuelles, caractérisées par la présence de leurs prolongements sensoriels en forme de bâtonnets, cellules

Fig. 3o8. — Coupe de la rétine chez un têtard de Salamandre (Salamandra maculosa Laur.).

cv , cellules visuelles (grains externes). — cr, cellules rétiniennes (grains internes). — cg , cellules ganglionnaires. — cre, couche réticulaire externe ou sous-épithéliale. — cri . couche réticulaire interne ou neurosponge. — cm, fin, cellule et fibre de Müller. — b, bâtonnets. — c, cônes. — La couche cellulaire située à la face externe (ici supérieure) de la rétine est l’épithélium rétinien, avec ses prolongements pigmentés coiffant les cônes et les bâtonnets.

CELLULE SENSIBLE

que Ton peut isoler et dont les dissociations permettent de mieux apprécier la forme générale. On distingue sur une coupe de la réline trois couches différentes de noyaux qui, à un faible grossissement, apparaissent comme des grains; on nomme successivement la couche des « grains externes », la couche des « grains internes », la couche des « cellules ganglionnaires ». Ces strates de noyaux sont séparées par deux zones d'aspect tout à fait différent, finement grenu avec un objectif faible, devenant réticulaire et spongieux à un fort grossissement; ce sont les « couches réticulaires», qu’on distingue en « couche réticulaire interne » ou « neurosponge » et «couche réticulaire externe» ou « sous-épithéliale », la première beaucoup plus épaisse que l'autre. Ainsi trois couches de noyaux séparées par des strates finement granuleuses composent la rétine, que surmontent du côté extérieur la rangée des bâtonnets visuels. On reconnaît facilement, notamment à l’aicle de dissociations, que les noyaux ou grains externes ne sont autres que ceux des cellules visuelles.

Sur une rétine dissociée, on obtient en effet aisément la cellule visuelle complète, que l’on peut aussi délimiter sur des coupes.

On voit alors qu’elle se compose des parties suivantes : le corps cellulaire, plus ou moins étiré inférieurement, le noyau, et l’appendice en forme de bâtonnet (fig. 309). Le corps cellulaire nucléé est séparé de son appendice ou bâtonnet par une membrane, dite «membrane limitante externe »,'en dehors de laquelle se trouvent tous les bâtonnets ,

en dedans de laquelle sont situés les grains externes. Il y a d'ailleurs à distinguer deux sortes de cellules visuelles, selon la forme de leur bâtonnet sensoriel et d’après quelques autres particularités constitutives.

Les unes (fig. 309, cb) sont les cellules de bâtonnet , les autres les cellules de cône (cc).

Les premières portent des bâtonnets cylindriques, allongés, de 60 u. de longueur et de 2 ^ d’épaisseur chez l'Homme, plus gros chez les Batraciens. Le bâtonnet consiste en un article externe homogène et un article interne finement granuleux. L’ « article externe », cylindrique, très grêle chez les Mammifères, strié en long, paraît être formé de disques superposés et subit en effet fréquemment une segmentation discoïdale ; il est co-

Fig. 3og.

— Cellules visuelles à bâtonnet ( cônes et bâtonnets) chez Triton cristatus Laur.

Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, le bâtonnet a la forme que rappelle son nom (cellules de bâtonnet cb) ; dans les autres, il a la forme d’un cône (cellules de cône cc). — b, bâtonnets. — c, cônes. — Un bâtonnet se compose de deux segments externe e et interne ; celui-ci comprend lui-même un corps moyen m et un corps accessoire a. De même un cône est formé de deux segments externe e et interne. — n, noyaux des cellules visuelles. — /, membrane limitante, au-dessus de laquelle s’élèvent les prolongements (cônes et bâtonnets) des cellules visuelles. X 5oo.

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lorable par lacide osmique. C’est lui qui est le siège exclusif du « pourpre rétinien » ou « érythropsine », pigment rouge particulier, qu’on trouve aussi dans les bâtonnets des Arthropodes et des Céphalopodes, substance éminemment sensible à l'excitant lumineux, qui disparaît à la lumière pour se régénérer très rapidement à l’obscurité (Kühne, Boll). L’ « article interne », ou « ellipsoïde », a la forme qu’indique son nom, et une structure filamenteuse qui lui a aussi valu le nom d’appareil filamenteux. Le bâtonnet est porté par un corps cellulaire nucléé épais chez les Batraciens, très mince chez les Mammifères, où il a la forme d’un filament offrant un renflement qui loge le noyau, et qui est le « grain de bâtonnet ». Du corps cellulaire

part un prolongement profond, tanlôt très court, tantôt très effilé en une fibre grêle, dite « fibre de bâtonnet » ; ce prolongement, dans le second cas, se termine par un petit épaississement piriforme.

Les cellules de cône sont munies d’appendices sensoriels en forme de cônes , un peu plus courts que les bâtonnets. Comme ceux-ci, les cônes consistent en un article externe et un article interne. L’ « article externe », de forme conique, offre essentiellement les mêmes caractères que l’article externe de bâtonnet, et, comme ce dernier, est homogène et se colore en noir par l'acide osmique. L’ « article interne », qui contient aussi un appareil filamenteux, est aussi de forme ellipsoïde, ou peut se décomposer en deux corps supërposés, l’ellipsoïde et le paraboloïde. Entre l'article interne et l'article externe, se trouvent chez les Oiseaux et les Beptiles des boules huileuses, très diversement colorées, en vert, rouge, etc. (fig. 3io). Le cône est supporté par un corps cellulaire en général plusépaisque celui du bâtonnet, contenant un «noyau» ou «grain de cône». Du corps cellulaire part la «fibre de cône», plus courte et plus épaisse que la fibre de bâtonnet, et qui se termine par une extrémité épaissie. Les cellules de cône sont en général plus rares dans la rétine que les cellules de bâtonnet. La proportion relative des cônes et des bâtonnets varie selon les espèces animales en raison de la nature et de l'acuité de la fonction visuelle ; c’est ainsi que la rétine des Oiseaux nocturnes est très pauvre en cônes, tandis qu’il n’y a pas de bâtonnets chez les Oiseaux diurnes (Max Schultze). Il y a toujours, dans les rétines pourvues des doux sortes de cellules visuelles, au moins trois ou quatre bâtonnets et souvent bien davantage entre deux cônes ; et dans l’endroit le plus sensible de la

Fig. 3io. — Cellules visuelles de cônes dans la rétine . . de la Poule.

A, cellule complète (cône en forme de bâtonnet, W. Krause) vue de profil, montrant la complication très grande de sa constitution. Elle comprend de dedans en dehors : n. le noyau avec îe corps protoplasmique de la cellule ; l’article interne séparé du corps de la cellule par la membrane limitante externe et comprenant principalement l’hyperboloïde hy, l’ellipsoïde el, la boule huileuse h ; l’article externe e, strié en travers. — B, lambeau de la rétine vu de face ; on voit, projetés sur un même plan, les articles externes, les boules huileuses et les ellipsoïdes. Sur le frais. X 5oo.

CELLULE SENSIBLE

rétine, au niveau de la « tache jaune » ( macula liileci ), les bâtonnets ont fait place aux cônes, qui subsistent seuls.

Quant aux autres couches de la rétine, il est difficile, sur des préparations ordinaires, de découvrir les caractères des éléments qui les constituent. On pourra seulement reconnaître que les grains internes sont les noyaux de cellules rétiniennes, de forme générale bipolaire, et que la couche des cellules ganglionnaires estformée de grosses cellules multipolaires. Quant aux couches réticulaires, il est impossible, sur ces préparations, de se faire une idée de leur nature réelle.

L’emploi du procédé chromo-argentique et de la méthode au bleu de méthylène a au contraire permis à Tartuferi, Cajal, Dociel, de fixer la forme exacte des divers éléments constituants de la rétine, de débrouiller l’agencement des couches de cette membrane, en précisant les rapports de ses diverses cellules constitutives. On a pu ainsi établir un schéma de la rétine qui est fort simple. Il réduit en effet à trois le nombre des couches successives dont elle se compose. Ces trois couches correspondent à trois étages de cellules superposées, qui se succèdent en direction radiaire. Chacune des cellules apparaît comme un neurone, c’est-à-dire comme une cellule indépendante, qui n’a que des rapports de contiguïté avec les cellules voisines nés, en partant de l’extérieur,

Fig. 3u.

Schéma de la réline.

A, d’après le procédé chromo-argentique ou la méthode du bleu de méthylène. — eu , ier neurone ou cellule visuelle : b, b, bâtonnets ; c, cône ; f, f, f, fibre de bâtonnet ou de cône. — cr, 2e neurone ou cellule rétinienne ; p, p , ses deux prolongements externe et interne. — cg, 3e neurone ou cellule ganglionnaire optique ; d, dendrites naissant d’un tronc commun ; a. axone devenant fibre nerveuse du nerf optique. — B. d'après les procédés ordinaires (correspondance des couches de la rétine avec les neurones). Couches successives : 6c, couche des cônes et bâtonnets. — le, membrane limitante externe. — eu, ge, couche des cellules visuelles (grains externes). — cre, couche réticulaire externe ou sous-épithéliale. — gi , grains internes. — cri , couche réticulaire interne ou neurosponge. — cg, couche ganglionnaire ou optique. — fo, couche des fibres du nerf optique. — li, membrane limitante interne.

(fig. 3 il). Le premier de ces neuroest le neurone visuel, formé par la cellule visuelle avec son appendice sensoriel ; chacun de ces neurones se compose d’un corps cellulaire nucléé (grain de cône ou de bâtonnet) et de deux prolongements, l’un externe, qui est le bâtonnet ou le cône, l’autre

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interne, qui est la fibre du bâtonnet ou du cône. Le deuxième neurone, appelé

cellule rétinienne , est

Fig. 3i2. — Schémas de la réline et des ganglions optiques chez les Vertébrés, les Céphalopodes et les Décapodes.

représenté par la cellule bipolaire, composée , comme son nom l’indique, d’un corps cellulaire nucléé et de deux prolongements, entonne de fibres nerveuses, l’un externe, qui se met en rapport avec la fibre de cône ou de bâtonnet, l’autre interne, qui entre en relation avec les prolongements du troi sième neurone. Ce-

A, Vertébrés. B, Céphalopodes. C, Décapodes. En bleu, en rouge et en vert les trois neurones successifs, en bleu le neurone visuel, en noir les cellules surajoutées ou horizontales. La ligne pointillée marque la limite réelle, histologique, de la rétine etdu ganglion optique. En A (Vertébrés) la rétine est formée anatomiquement de ce qui est au dessus et au-dessous de cette ligne ; en B et C (Céphalopodes et Décapodes), la rétine n’est formée que du seul neurone visuel; les deux neurones cérébraux font partie des ganglions optiques. D’après Radl.

lui-ci, ou cellule ganglionnaire optique , est un élément multipolaire, qui a tous les caractères d’une cellule nerveuse or-

dinaire ; il est formé

d’un corps cellulaire volumineux ; de nombreux den b iles ou prolongements protoplasmatiques très ramifiés et ascendants, qui montent vers le deuxième neurone avec le prolongement profond duquel ils se mettent en rapport ; d’un prolongement unique, profond et descendant, semblable à une fibre nerveuse, qui va former en effet l’une des fibres constitutives du nerf optique.

C’est à l’intrication des prolongements de ces trois neurones que les couches réti-

culaires de la rétine doivent leur origine. Ces prolongements en effet, en général très ramifiés en tous sens et, par suite, mille et mille fois sec-

Fig. 3i3. — OEil thermoscopique d'un Céphalopode (Chiroteuthis D’Orb.).

ep , épiderme. — c/i, grand chromalophore lenticulaire. — a, fibre nerveuse. — c, grandes cellules transparentes. — m, fibres musculaires radiées. — a, vaisseau Demi-schématique. D’après Joubin. X i5o.

tionnés sur les coupes, y donnent l’aspect d’un fin réticulum ou même d’une substance grenue (fig. 3n). La couche réticulaire externe résulte ainsi du plexus formé par

les fibres de cône et de bâtonnet d'une part, et par les prolongements ascendants des cellules rétiennes d’autre part. La couche réticulaire interne ou « neurosponge » est due à F enchevêtrement inextricable des prolongements descendants des cellules rétiniennes avec les prolongements ascendants et protoplasmatiques des cellules ganglionnaires optiques.

La rétine des Vertébrés, comme celle de tous les autres animaux, est une formation d’origine ectodermique. Mais chez les Vertébrés, elle ne provient pas directement de l’ectoderme; c’est un dérivé du cerveau, de la paroi cérébrale de l’embryon tout entière. C’est pourquoi la rétine, telle que nous l'avons décrite, se compose non pas seulement d’une couche de cellules, mais de trois couches superposées, c’est pourquoi sur un même rayon de

CCT Tl CT

Fig. 3i4- — OEil pinéal d'un Saurien, le Scincus offlcinalis Laur.

OEil pinéal. en forme de vésicule, dont la paroi antérieure cr est un cristallin ; la paroi postérieure pigmentée est la rétine composée de deux feuillets ri et re, qui se continuent l’un par l’autre. — np, nerf pinéal. — ep, épiphyse (diverticule cérébral indépendant de l’organe pariétal). — ep, épiderme. -co, région du tégument située au-devant de l’œil et représentant une cornée. — o, voûte osseuse du crâne percée d’un trou, le trou pariétal, au niveau de l’œil. X 5o.

la rétine deux couches de cellules nerveuses, deux neurones cérébraux, sont superposés à la cellule épithélio-sensorielle. Des trois neurones de la rétine, l’externe seul est donc visuel et sensoriel, ou neuro-épithélial ; les deux autres sont cérébraux. 11 y a donc deux parties fondamentales dans la rétine des Vertébrés ; l’une, externe, est le neuro-épithélium ; l’autre, interne, est la couche cérébrale , formée par deux assises : le « ganglion rétinien », que constituent les cellules rétiniennes ou deuxièmes neurones, et le « ganglion optique», que forment les cellules ganglionnaires optiques ou troisièmes neurones. Ces deux derniers sont des neurones cérébraux accolés au neurone visuel en une seule et même membrane, la rétine.

Les rapports des cellules visuelles avec les neurones cérébraux ne sont pas différents chez les Arthropodes et les Céphalopodes (fig. 3i2). Seulement ces neurones cérébraux, au lieu de faire corps, comme chez les Vertébrés, avec le neurone sensoriel ou visuel, en sont plus ou moins séparés. Ils sont alors contenus dans des organes distincts de la rétine, qui sont les

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ganglions optiques, au nombre de un ou plusieurs, qui sont superposés les uns aux autres et sur lesquels repose plus ou moins intimement la membrane sensorielle ou rétine proprement dite.

Les éléments sensoriels et nerveux ne sont pas les seuls à constituer la rétine. Il s’y trouve en outre des cellules de soutien , dont les plus remarquables sont celles qu’on connaît sous le nom de cellules ou fibres de Muller.

Ces éléments, d’origine ectodermique comme les autres cellules constitutives de la rétine, seront décrits plus loin dans l’article consacré aux cellules épithéliales de soutien (Livre VIII ) .

e) Yeux thermoscopiques. Œil pinéal. — Il nous reste à dire quelques mots de la structure des yeux thermoscopiques et de Y œil pinéal, qui n’ont

peut-être qu’une analogie de forme avec les yeux proprement dits et ne sont !

sans doute pas des organes photo- \ récepteurs. |

Des yeux thermoscopiques, c’est-àdire des organes en forme d’yeux, vraisemblablement destinés à apprécier la quantité de chaleur, existent par exemple chez les Céphalopodes (fîg. 3 13). Ils sont formés d’un grand chromatophore lenticulaire, très pigmenté, auquel aboutit une fibre nerveuse entourée de grosses cellules transparentes (Joubin).

L'œil pinéal, ou « organe pariétal », cet organe qualifié de rudimentaire, en réalité à fonctions énigmatiques, sur lequel il a été tant écrit déjà, est très développé chez les Sauriens et chez les Cyclostomes. Il a la forme d'une vésicule aplatie, dont la paroi profonde forme la partie sensorielle ou rétine (fig. 3 1 4 ) • Cette rétine est composée de cellules sensorielles ou rétiniennes, le plus souvent chargées abondamment de pigment, auxquelles aboutissent les ramifications d’un nerf pinéal ou pariétal (Lézards). Chez les Cyclostomes la rétine, d’après les recherches de Retzius et de Studnicka, se compose de plusieurs sortes d’éléments et offre une organisation cellulaire qui reproduit, en la simplifiant, celle de la rétine dans les yeux ordinaires. On y trouve en effet des cellules visuelles à bâtonnet mélangées à des cellules de soutien, et, dans les couches externes ou profondes de la rétine, des cellules ganglionnaires en relation avec le nerf pinéal (fig. 3i5).

La paroi antérieure de la vésicule pinéale est différenciée soit en un vrai cristallin, soit en une membrane transparente ou pellucide (fig. 3i5).

Fig. 3i5. — Coupe de la rétine de l'œil pinéal chez un Cyclostome (Petromyzon marinus L.).

es, cellules sensorielles. — est, cellules de soutien. — cg, cellules ganglionnaires (?). D’après Studnicka.

CELLULE SENSIBLE

Article 2. — CELLULES NERVEUSES. CENTRES NERVEUX.

Le premier élément de la voie sensible était la cellule sensorielle, dont nous venons de faire l’étude. Les éléments cellulaires qui dans la voie de sensibilité font suite à la cellule sensorielle sont les cellules nerveuses. Mais parmi ces cellules nerveuses, il en est une dont le caractère est plus essentiel que les autres ; c’est la cellule nerveuse motrice , c’est-à-dire celle qui commande la réaction à l’impression sensible. Les autres, qui ont un caractère moins nécessaire et plus accessoire, relient la cellule sensorielle à la cellule nerveuse motrice; nous les avons appelées cellules commissurales ou cellules nerveuses centrales . Telle est la grande division physiologique qu’il convient d’introduire parmi les cellules nerveuses. Il est bon de remarquer dès à présent, qu’en se plaçant au point de vue de la forme et de la structure, on avait de tout temps considéré comme cellules nerveuses les cellules sensorielles ganglionnaires, avant que l’on connût leur signification véritable et qu’on sût qu’elles n’avaient que la forme extérieure et intérieure des cellules nerveuses et n’en avaient ni la nature ni la fonction.

Les ganglions cérébro-spinaux pourraient par suite, eux aussi, être rangés parmi les centres nerveux.

Si nous voulions considérer les cellules sensorielles ganglionnaires comme nerveuses, nous aurions à distinguer trois catégories de cellules nerveuses : les cellules motrices, les cellules centrales ou commissurales, et les cellules ganglionnaires.

Les centres nerveux sont formés essentiellement de cellules nerveuses, qui y représentent l'élément dominateur. Mais cet élément n’est pas le seul. Iis renferment en outre des conducteurs nerveux, des fibres. Ils contiennent aussi des cellules de soutien, d’origine ectodermique comme les cellules nerveuses, dont nous ferons l’étude dans un chapitre consacré aux cellules épithéliales de soutien. Enfin, on y trouve du tissu conjonctifet des vaisseaux.

11 y a à étudier successivement, dans le chapitre des cellules nerveuses, leur forme, leur structure et leurs rapports.

La deuxième question seule peut être complètement traitée. La première suppose résoluela troisième, et cette dernière à son tour ne peut être traitée que quand nous connaîtrons les fibres nerveuses.