CHAPITRE PREMIER

Caractères généraux et développement des cellules

musculaires.

icle premier. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CELLULES MUSCULAIRES.

Contractilité et muscularité . — Toutes les cellules sont contractiles à

divers degrés : sousTinfluence d’agents excitants, que l’excitation s’exerce directement sur les cellules ou qu’elle leur soit transmise par des nerfs, les cellules se contractent, diminuent quelque peu de grosseur, changent de forme et peuvent même se déplacer. La contractilité est une propriété banale du protoplasma.

A. Différenciation de fibrilles musculaires dans le protoplasma. — Qu’arrivera t-il si une cellule se contracte, c’est-à-dire si elle diminue et se rapetisse dans un sens, s’allonge et augmente dans l’au-

cellules ordinaires simplement contractiles. - m, fibre *5° ? aCCePtant la COnf P* musculaire dans un organisme idéal pluricellulaire. tion de la structure protoplas-

Cytologie. 27

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

mique qui est le plus communément adoptée, celle d’une structure réticulaire ou alvéolaire, et en admettant, avec la généralité des auteurs, que c’est la partie figurée, le spongioplasme ou réticulum qui est le substratum de la propriété de contractilité, qui est contractile, voici comment on peut se figurer ce qui arrivera du fait de la contraction répétée du corps protoplasmique (fig. 36 1 ) . Les trabécules du spongioplasma s’épaissiront dans la direction de l’effort accompli, suivant le sens ! de la contraction, parce que s’épaissit, se fortifie toute partie qui fonctionne. L'usage, la contraction, l’exercice habituel de la contractilité ont modifié ces travées, les épaississant et même les transformant physiquement et chimiquement. La fonction a fait l’organe élémentaire : une simple trabécule du réticulum contractile est devenue une fibrille musculaire , organe j de la contractilité musculaire de la cellule. Les fibrilles musculaires ont pu se rendre jusqu’à un certain point indépendantes du reste de la charpente cellulaire; car tandis que par les contractions réitérées de cette charpente dans un même sens, longitudinal par exemple, les travées longitudinales s’édifiaient en fibrilles, les travées transversales qui reliaient les précédentes en un réseau s’atrophiaient faute d’usage. De là l’isolement des fibrilles musculaires sous forme de baguettes formées d’une substance chimiquement spéciale et optiquement différenciée ; plongées dans le protoplasma cellulaire, elles semblent en être un produit, alors que, d'après ce qui précède, elles en seraient plutôt un dérivé. Ainsi peut-on se représenter, très schématiquement, le mécanisme qui produit la différenciation de fibrilles dans le cytoplasme des éléments destinés à devenir musculaires. Plusieurs recherches récentes légitiment cette schématisation.

Au lieu d’être empruntées à la partie fondamentale du protoplasma cellulaire, les fibrilles musculaires pourraient s’être formées aux dépens de ces filaments, qui sont désignés sous le nom de kinoplasmiques (voir p. 60) et ! où déjà la contractilité se trouve exaltée, puisqu’elles sont préposées, on l’admet, au mouvement de la cellule. La ressemblance des fibrilles kinoplasmiques et des fibrilles musculaires fait naître l’idée que celles-ci pourraient bien n’être qu’une forme du kinoplasma, et représenter dans la cellule musculaire le kinoplasme spécialisé et propre à cette espèce cellulaire.

Ainsi les fibrilles musculaires sont des éléments différenciés dans la cellule et devenus jusqu’à un certain point indépendants dans le cytoplasme ; ^Kolliker, Wagener, Apathy). L’existence de fibrilles, la structure fibrillaire en d’autres termes est caractéristique des éléments musculaires et en général de tous ceux qui sont doués d’une contractilité éminente (Engel-

MANN, BaLLOWITz).

B. Transformation de la cellule en fibre musculaire. — Ayant vu quelles sont, au point de vue structural, les transformations imposées à la cellule qui doit devenir musculaire, il faut examiner quelles conditions lui sont faites au point de vue de sa forme. Jusqu’ici la cellule était supposée isolée, se contractant pour son propre compte. Mais chez les êtres pluricellulaires, la division du travail est un principe auquel nulle cellule n est soustraite. Ici, la cellule ne se contractera plus pour soi seule, d’une façon en quelque sorte égoïste, mais d’une manière généreuse au contraire et pour la colonie cellulaire tout entière. La propriété générale, personnelle, 1

CELLULE MUSCULAIRE

la contractilité, est devenue une fonction, la muscularité, non pas tant parce qu’elle est plus parfaitement exercée que parce qu’elle l’est socialement. La fonction de telles cellules musculaires est de rapprocher deux ou plusieurs points de l’organisme plus ou moins distants l’un de l’autre, raccourcissant un organe, resserrant une cavité du corps. De là la nécessité pour la cellule musculaire en voie de développement de s’allonger (fig. 36i), de se ramifier même au loin, à moins que l’élément cellulaire dont elle procède n’ait dès le début une forme allongée ou ramifiée. Plusieurs auteurs disent du reste avoir assisté à cette transformation. C’est là, bien entendu, non pas une obligation d’ordre téléologique par laquelle la cellule accomplit un devoir social auquel elle ne pourrait se soustraire, mais c’est là une nécessité purement mécanique qu’elle subit de par la place qu'elle occupe dans le corps animal.

Ainsi la cellule s’est transformée en fibre musculaire.

Voilà comment, au point de vue de la structure et au point de vue de la forme, les choses doivent certainement se passer, alors même que l’observation de ces changements n’aurait pas été faite. Voilà le déterminisme des conditions qui président à l’apparition des éléments musculaires. Dans la genèse de ces éléments, deux faits donc sont essentiels : la formation de fibrilles musculaires, la transformation en fibres musculaires.

Article 2 — DÉVELOPPEMENT DES CELLULES MUSCULAIRES

A. Histogenèse des cellules musculaires. — a) Myoblastes. — Si la fibrille musculaire est l’unité fonctionnelle du muscle, la cellule musculaire en est l’élément morphologique. C’est ce que l’étude de l’histogenèse du muscle montre avec évidence. Un muscle en voie de développement se compose toujours, au début tout au moins, d'un certain nombre d’individus cellulaires ; chacun d’eux forme, d’une façon indépendante de ses voisins, un certain nombre de fibrilles musculaires et peut être désigné sous le nom de myoblaste. Dans le cours de son évolution, le myoblaste, en même temps qu’il produit des fibrilles en nombre de plus en plus considérable par le mécanisme hypothétique qu’on a supposé plus haut, voit se réduire de plus en plus aussi sa partie trophique, formée du protoplasma et du noyau, proportionnellement à la partie fonctionnelle représentée par les fibrilles musculaires, qui devient au contraire toujours plus importante. Tel est le caractère essentiel de la différenciation du myoblaste en cellule musculaire.

Dans cette différenciation, les myoblastes peuvent du reste se comporter de deux façons différentes.

En effet, ou bien la différenciation n’est que partielle ; localisée à une partie de la cellule, elle respecte les autres parties qui peuvent demeurer chargées, même après formation des fibrilles musculaires, des fonctions qu’elles rempliraient si cette formation n’avait pas eu lieu. Dans ce cas, qu’on doit regarder comme primitif, il y a dans une seule cellule cumul de plusieurs fonctions, parmi lesquelles la fonction musculaire ; il y a pour

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ainsi dire économie d’éléments cellulaires, imposée en quelque sorte par le degré relativement inférieur et la constitution anatomique très simple des animaux (Cœlentérés), où ce casse rencontre. On peut qualifier ces éléments de « myoblastes incomplets », puisque la différenciation musculaire laisse intacte une partie du corps cellulaire.

Ou bien la différenciation est intégrale ; elle envahit le myoblaste tout entier, absorbe toute son activité. Dans ce cas, qui est secondaire et perfectionné, et que réalisent les Métazoaires

supérieurs, la cellule naît myoblaste / /

et meurt cellule musculaire, sans s’être jamais, depuis son irrévocable différenciation, détournée un seul instant de son unique fonction, la fonction musculaire. On pourra donner à ces éléments qui deviennent totalement musculaires, le nom de « myoblastes complets ».

b) Cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés. — Le premier cas est

Fig. 362. — Cellules épithélio-musculaires d'Hydra.

A, cellule ectodermique. — B, cellule entodermique. D'après C. Schneider.

représenté par les cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés (étudiées par Kleinenberg, O. et R. Hertwig, Jickeli, C. Schneider, etc.).

Le corps des Cœlentérés est, on se le rappelle, formé par deux couches de cellules, l’une externe, dite ectoderme, l’autre interne, ou entoderme, séparées par une lame moyenne de soutien. Les cellules ectodermiques aussi bien que les cellules entodermiques différencient dans leur partie basale ou profonde des fibrilles musculaires. Tout en conservant leur situation épithéliale, c’est-à-dire en somme superficielle, elles conservent aussi les fonctions que leur vaut cette situation, fonctionnant en effet par leur partie superficielle comme cellules de recouvrement, cuticularisées et protectrices, comme cellules ciliées, comme cellules urticantes, comme éléments glandulaires enfin ; elles sont donc à la fois musculaires et épithéliales.

CELLULE MUSCULAIRE

Cette double différenciation morphologique et cette division du travail est

Fig, 363. — Coupe de la paroi d'un Polype de Tubularia indivisa L. avec fibvilles musculaires, ec, ectoderme. — en, entoderme. — Is , lamelle de soutien. — m, fibrilles musculaires. X 5oo.

donnée comme un remarquable exemple de polarité cellulaire (sur lequel cependant on pourrait faire quelques réserves). Les cellules épithélio-mus-

Fig. 364. — Coupe transversale demi-schématique d'un embryon de Vertébré pour le développement

des muscles.

Le côté à droite de l’observateur correspond à un stade plus avancé que celui qui est à sa gauche, m, myoblastes formant ensemble le feuillet myogène du myotonie. — fc, feuillet cutané du myotome ne prenant pas part à la production du muscle. — ec, ectoderme. — tn, tube nerveux. — ld, tube digestif. — ch, corde dorsale.

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culaires de l’ectoderme chez l’Hydre d’eau douce, prises pour exemple (fig. 362), sont des éléments de forme plate (cellules recouvrantes) ou cylindriques (cellules glandulaires), qui vers leur base se rétrécissent et se divisent en prolongements protoplasmiques dont chacun contient une fibrille musculaire. Sur les coupes totales d’un Cœlentéré (fig. 363), ces fibrilles se montrent accolées à la lame de soutien, sous la forme de baguettes réfringentes en coupe longitudinale, sous celle de points en coupe transversale. En se juxtaposant parallèlement les unes aux autres, les fibrilles produites

par toutes les cellules épithélio-musculaires de l’ectoderme forment à la face externe de la lame de soutien une lame musculaire ; celles que forment les cellules épithélio-musculaires entodermiques en constituent une autre contre la face interne de la lame de soutien.

c) Myoblastes épithéliaux ci es Mét azoaires su pér leurs. — Le deuxième cas est réalisé par les cellules desquelles dérive la musculature de la paroi du corps chez les Chordés et chez un certain nombre d’invertébrés.

On sait que les muscles de la paroi du corps, ceux des Chordés notamment, se développent aux dépens de la bordure épithéliale de sacs pairs situés de part et d’autre du tube nerveux et de la corde dorsale, qu'on nomme protovertèbres ou mieux myotomes ; leur paroi est d’origine mésodermique, et leur cavité est une dépendance de la cavité générale ou cœlome (fig. 364). Chacune des cellules épithéliales du feuillet interne ou musculaire du myotome est un myoblaste, qui de bonne heure différencie soit à sa partie basale seulement, soit sur tout son pourtour, un grand nombre de fibrilles musculaires. Sur les coupes transversales de l’embryon, ces fibrilles se voient sous forme de points ; elles ont par conséquent une direction longitudinale parallèle à l’axe du corps (fig. 364). La cellule épithéliale du myotome chez un embryon de Vertébré ressemble ainsi beaucoup, à ce stade, à la cellule épithélio-musculaire d’un Cœlentéré. Mais tandis que la précédente demeurait épithéliale et ne différenciait des fibrilles musculaires que dans une partie seulement de son corps cellulaire, celle-ci sera envahie de plus en

e — ce

Fig. 365. — Coupes longitudinale et transversale des fibres musculaires d’un embryon d’ Anguis fragilis L.

A. coupe longitudinale. — B, coupe transversale. — f, f, fibrilles. — s. sarcoplasma. — cc, cellules conjonctives du voisinage. X 75o.

CELLULE MUSCULAIRE

plus complètement par la différenciation fibrillaire musculaire, tandis que sa partie trophique (protoplasma et noyau) se réduira relativement.

Le processus du développement ultérieur des myoblastes varie, sans que ces variations puissent être indiquées ici. Selon le mode de développement suivi, la forme de l’élément musculaire définitif sera différente. Ce sera tantôt une case ou un feuillet musculaire aplati, pourvu sur ses deux faces de fibrilles et en son milieu de protoplasma et de noyaux (Amphioxus, Cyclostomes). Tantôt et le plus souvent ce sera une cellule allongée en forme de fibre ; celle-ci contient un faisceau de fibrilles et pour cette raison

Fig. 366.— Coupe parallèle à l'axe du corps chez une larve de Triton (Triton alpestris Laur.), intéressant

les muscles du tronc.

m , fibres musculaires avec noyaux et grains vitelloïdes. — s, septa ou cloisons transversales qui séparent les muscles les uns des autres et sur lesquels s’insèrent les fibres musculaires. X 25o.

est souvent nommée faisceau musculaire ; elle renferme aussi le protoplasma et les noyaux de l’élément primitif, soit que ce protoplasme et ces noyaux occupent l’axe de la fibre, si les fibrilles se sont différenciées à la périphérie, soit qu’ils soient rejetés de côté, quand les fibrilles se sont formées en un faisceau centrai (Vertébrés supérieurs) (fig. 365).

Toujours en tout cas l’élément musculaire définitif se composera de deux parties : l’une trophique (protoplasma et noyaux), restes du myoblaste primitif; l’autre fonctionnelle (fibrilles musculaires), acquisition différenciatrice de ce myoblaste.

Toujours aussi, par sa partie fonctionnelle tout au moins allongée en forme de fibrilles, souvent aussi par son corps cellulaire tout entier, l’élément musculaire satisfait à la condition requise plus haut, de joindre deux

points éloignés du corps. C’est ainsi que dans le cas des Cœlentérés, les fibrilles musculaires seules remplissent cette condition. Dans celui des Vertébrés supérieurs par exemple, l’élément musculaire tout entier a pris de bonne heure la forme d’un fuseau allongé, ou d’un cylindre, comme le montrent les coupes longitudinales pratiquées sur les muscles du tronc d’un embryon de Vertébré (fig. 366).

d) Cellules myo-épithéliales chez les Métazoaires supérieurs. — Parmi les éléments musculaires d’origine épithéliale, il y a à signaler, outre les cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés, outre les éléments de la musculature du corps et des membres chez les Invertébrés aussi bien que chez les Vertébrés, d’autres cellules musculaires encore, qu’on peut appeler, en raison de leur situation et de leur origine, cellules myo-épithéliales.

Les unes sont épithélio-musculaires à la façon des cellules de même nom chez les Cœlentérés, c’est-à-dire épithéliales par leur partie superficielle, musculaires par leur partie profonde ; elles ne sont pas seulement d’origine épithéliale, mais elles sont l’épithélium même. C’est ainsi que chez les Nématodes, les myoblastes mésodermiques continuent, même chez l’animal adulte, à tapisser la cavité cœlomique, tandis que leur partie profonde estdevenue musculaire. De même chez des Annélides, les Capitellides, les cellules épithéliales de l’intestin sont pourvues dans leur partie basale de fibrilles musculaires et sont ainsi de véritables éléments épithélio-musculaires.

Dans une autre catégorie figurent des cellules qui ne sont myo-épithéliales qu'en raison de leur origine ectodermique et de leur fonction muscu laire, mais qui n’ont pas, sous leur forme définitive, le double caractère épithélial et musculaire. On sait depuis longtemps qu’il existe des cellules musculaires dans certaines glandes cutanées (notamment les glandes cutanées venimeuses des Amphibiens et les glandes sudoripares des Mammifères) et peut-être aussi dans d’autres glandes que celles de la peau. Ces éléments sont situés entre la couche épithéliale glandulaire et la membrane basale qui entoure la glande et la sépare du tissu ambiant ; ils sont de plus en connexion avec les cellules épithéliales glandulaires par des ponts intercellulaires. Ces deux faits prouvent qu’ils sont de même nature embryologique que les cellules glandulaires elles-mêmes et comme elles de provenance ectodermique.

e) Myoblastes mésenchymateux. — Il n’a été question jusqu’ici que de myoblastes épithéliaux, empruntés à l’épithélium mésodermique. Mais des cellules de mésenchyme, c’est-à-dire (p. 3oa) des cellules qui ne sont pas j régulièrement rangées en un feuillet et forment une masse de remplissage entre les organes du corps, peuvent aussi devenir des éléments musculaires.

11 y a donc à distinguer des myoblastes épithéliaux et des myoblastes mésenchymateux, par suite des cellules musculaires et des muscles d’origine épithéliale, des cellules et des muscles d’origine mésenchymateuse. Cette distinction est purement génétique ; car, à l’état définitif, les cellules et les muscles mésenchymateux ne diffèrent pas par leurs caractères morphologiques des cellules et muscles épithéliaux. Les processus histogéniques sont les mêmes aussi, dans les deux cas ; c’est-à-dire que le futur élément musculaire, ou myoblaste, différencie des fibrilles tout en conservant sa partie protoplasmique et nucléaire.

CELLULE MUSCULAIRE

Les éléments musculaires cle provenance mésenchymateuse sont très répandus chez les Invertébrés et chez les Vertébrés. Ceux des Invertébrés sont disséminés dans la masse du corps, quand il n’y a pas de cavité générale ; quand celle-ci existe, ils s’étendent de la peau à la paroi du cœlome et de celle-ci au tube digestif, formant ainsi les muscles de la peau et des muscles des viscères. Chez les Vertébrés, la musculature de la peau et celle des viscères sont également d’origine mésenchymateuse.

On connaît beaucoup moins bien le développement des muscles mésenchymateux que celui des muscles épithéliaux. Certains auteurs ont montré chez des Invertébrés comment des cellules mésenchymateuses de forme amœboïde, irrégulière, se fixent, acquièrent des prolongements et se trans-

Fig. 367. — Stentor cæruleus Ehrbg., va, par la région frontale.,

t, poche du péristome. — g, gouttière de la poche du péristome. — /‘6, fibrille basale des membranelles. — bc , bandes costales. — bi, bandes intermédiaires ou intercostales. — za, zone adorale des membranelles. — Ib, liséré basal. — 5m, bande marginale du champ frontal. D’après Schuberg.

forment en éléments musculaires en différenciant la substance contractile caractéristique. Quant au développement des cellules d’origine mésenchymateuse qui composent la musculature des viscères des Vertébrés, il est à peu près inconnu.

B. Évolution de la substance musculaire. — La fonction musculaire est le résultat d’un développement prépondérant de la propriété de contractilité inhérente à toute cellule, et les fibrilles musculaires qui sont les organes cellulaires de cette fonction représentent du protoplasma adapté à la fonction. On doit donc s’attendre à trouver entre le protoplasma simplement contractile et le protoplasma musculaire, entre la contractilité banale et la fonction musculaire, des formes de passage marquant les étapes d’une évolution de la substance musculaire.

On a recherché ces stades, formes imparfaites de la substance muscu-

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laire, d’une part, chez les organismes inférieurs, chez les Protozoaires, d’autre pari, dans certaines cellules des tissus des Métazoaires, qui, quoique n’étant pas musculaires, ont cependant une contractilité assez développée pour qu’on puisse espérer y trouver des rudiments de fibrilles musculaires.

Chez les Protozoaires, c’est généralement l’ectoplasme qui est le siège de ces formations musculaires comparables aux fibrilles. Laissant de côté les Rhizopodes et particulièrement les Amibes, dont l’ectoplasme fîbrillaire a été considéré comme une substance musculaire imparfaite, on trouve dans un grand nombre de Protozoaires des filaments désignés sous le nom générique de myonèmes , c’est-à-dire cordons musculaires, dont l’identité avec des fibrilles musculaires est absolument évidente. Un certain nombre d’infusoires sont capables de changer de forme avec une grande rapidité et sont donc très contractiles, tels les Stentors, les Vorticelles, etc. Si on

examine la constitution de leur ectoplasma, on voit que dans cette couche superficielle du corps se sont différenciées des fibrilles transparents, dont l’ensemble forme un vaste système entourant complètement le corps de l’animal. Chez Stentor eærnleus , par exemple (fig. 367 et 368), la surface du corps présente des « côtes » longitudinales colorées en bleu et granuleuses, séparées par des « bandes intercostales » claires, au niveau de chacune desquelles court une tigelle plus brillante et biréfringente, le myonème. véritable fibrille musculaire. Les Grégarines possèdent de même, dans la couche externe de l’ectoplasme, appelée « sarcocyte », des fibrilles annulaires, à direction perpendiculaire à l’axe du corps, qui représentent ici les myonèmes des Infusoires. On connaît l’extrême contractilité du pied des Vorticelles, qui, à la moindre secousse, se raccourcit avec une extrême brusquerie ; or, dans ce pied, plusieurs auteurs ont décrit, diversement d’ailleurs, une structure plus ou moins compliquée dontles éléments sont formés par des espèces de fibrilles musculaires.

L’observation des formes animales inférieures montre donc que la substance musculaire y est représentée dans un état plus ou moins parfait, qui atteint avec les myonèmes un degré tel de différenciation qu’on peut considérer ceux-ci comme de vraies fibrilles musculaires.

D’autre part, il existe dans un grand nombre de cellules des Métazoaires une structure nettement fîbrillaire, sur laquelle Engelmann et Ballowitz ont attiré l’attention, et qu’ils ont regardée comme liée à une contractilité beaucoup plus développéeque dansd’autres éléments. Ainsi, la queue du spermatozoïde, comme on l’a vu (p. 1 65), a une structure fîbrillaire. Ainsi encore, dans nombre de cellules de tissus, telles que celles des reins des Vertébrés et des Invertébrés, et celles aussi des conduits excréteurs des glandes chez les Vertébrés supérieurs, on trouve le cytoplasme décomposé en bâtonnets, dont chacun paraît formé d’une succession d’articles ou grains reliés par un filament continu et rappelle ainsi une fibrille musculaire striée (voir fig. 39),

Fig. 368. — Portion de Ici fibre précédente , plus grossie.

bm , bande marginale du champ frontal. — Ib, liséré basal. — bc, bande costale. — bi, bande intermédiaire. — c, cils.

D’après Sciiuberg.

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On pourrait donner le nom de « myoïdes » à ces formations, pour rappeler leur parenté probable avec les myonèmes et avec les fibrilles musculaires.

Les myonèmes et les myoïdes représentent un état de la substance musculaire déjà bien différencié morphologiquement et parfaitement reconnaissable. Mais il y a des substances de forme bien moins parfaite, ou même dont l’observation microscopique ne peut indiquer la nature musculaire, et qui cependant sont certainement sur le chemin de l'évolution de la substance musculaire. C’est ainsi qu’ENGELMANN n’a pas hésité à considérer comme musculaires un certain nombre de protoplasmas, notamment chez les Protozoaires, qui n’offrent, en faveur de leur nature musculaire, d’autre caractère que celui de la biréfringence ; ce caractère est suffisant cependant, puisque sa constatation implique l’idée d’une fibrille moléculaire, sinon d’une fibrille histologique, c’est-à-dire entraîne la notion d’une sériation longitudinale des molécules de la substance, déterminée par la direction constamment la même des forces qui agissent surelle.Ne faut-il pas admettre, d’autre part, que le cœur de l’embryon de Poulet, qui bat dès le deuxième jour de l’incubation et qui par conséquent est contractile à la façon d’un muscle à une époque où il n’offre encore aucun des attributs histologiques de la substance musculaire, est formé dès ce moment d’une substance musculaire encore imparfaite ? Enfin, les cellules ou fibres musculaires se rattachent, par des formes de passage observées çà et là, aux éléments non musculaires et doués seulement de la contractilité banale qui ne manque à aucune cellule ; il n’y a par exemple aucune différence tranchée entreles fibres musculaires de Berce et les éléments conjonctifs de la gelée qui constitue la masse du corps ; dans la vessie de Salamandre, on a trouvé tous les intermédiaires entre les cellules conjonctives ramifiées et les fibres musculaires, les unes et les autres dans ce cas étant de même provenance, d’origine mésenchymateuse. Dans plusieurs cas, on a mal déguisé par la dénomination de « tissu myoïde » la difficulté qu’on a éprouvée à caractériser le tissu musculaire, à le distinguer des autres.

Pour ces diverses raisons, on doit, ce semble, admettre avec Eimer et d’autres histologistes, qu’il n’y a pas de ligne de démarcation nette entre les éléments et la substance musculaires, d’une part, les cellules et le protoplasma ordinaires, d’autre part, mais que des formes de plus en plus différenciées représentent les stades d’une évolution continue qui mène du simple protoplasma à la substance musculaire.