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© Fic. 402. — Schéma indiquant les relations des diverticules épithéliaux avec les nodules lymphoïdes.
À, le nodule lymphoïde se développe vis-à-vis et juste
sont venus en contact, la limite de l’un et de l’autre ne disparaît pas; il ne peut done
au-dessous d'un cul-de-sac épithélial. — B, les nodules . d’ l lymphoïdes entourent chacun un diverticule épithé- être question un mé ange lial ; l'ensemble de l'organe lymphoïde englobe un des deux tissus, et par consé-
système ramifié de cæcums épithéliaux (amygdale). Les flèches indiquent les deux directions possibles prises par les leucocytes.
quent la formation du second par le premier est rendue invraisemblable. Si l'on voit des globules blancs franchir cette limite pour passer de l’un à l’autre, il ne s’agit nullement de globules blancs formés dans l’épithélium et gagnant ensuite le nodule lymphoïde; ces globules migrateurs suivent un chemin inverse; formés dans le nodule lymphoïde, ils le quittent et traversent l’épithélium pour tomber ensuite dans la cavité du tube digestif. La flèche indique dans le schéma de la figure le sens suivant lequel se fait cette migration. Un certain nombre d’auteurs se sont ralliés à la manière de voir de Srümr, tels RünixGer, ToarkiN, CzermacK et d’autres. CzERMACKk, notamment, bien qu'il ait figuré le voisinage étroit des lieux de production des nodules lymphoïdes et des bourgeons épithéliaux desquels dérivent chez les jeunes animaux des glandes de Lieberkühn, conclut cependant que le tissu lymphoïde se forme par condensation du mésenchyme, indépendamment de l’épithélium, qui n’a dans ce développement qu’un rôle entièrement passif. On verra plus loin qu’une opinion analogue a été soutenue pour le
thymus.
Pour RETTERER, au contraire, les diverticules épithéliaux ne se comportent
pas, dans la genèse des organes lymphoïdes annexes du tube digestif, d’une manière passive ; bien au contraire, ils jouent un rôle actif et essentiel. Il admit d’abord que les deux tissus épithélial et lymphoïde se pénètrent réciproquement de la façon la plus étroite et se conservent intimement mélangés en un issu composite nouveau, auquel il a donné le nom de « tissu angiothélial ». Puis, modifiant sa conception et la précisant, il soutint que les cellules épithéliales contribuent à la formation des crganes lymphoïdes en produisant les leucocytes de ces organes. Après avoir reconnu que les bourgeons épithéliaux sont une formation constante dans le développement des amygdales et des plaques de Peyer, il affirma que ces bourgeons ne restent pas adhérents à l’épithélium qui leur a donné naissance, mais qu'ils s'en séparent et deviennent des îlots épithéliaux, creux ou pleins; autour de ceux-ci se produit le nodule lymphoïde dont ils sont en quelque sorte le noyau central formateur, et qui finit par les envelopper complèlement.
Les globules blancs qu’on rencontre à la limite des deux formations épithéliale et lymphoïde ne sont pas des cellules migratrices s'acheminant vers l’épithélium, mais des éléments formés dans l’épithélium et à ses dépens et en train de gagner le tissu lymphoïde dont ils deviendront les leucocytes conslitutifs. KLaarscH, MaurEr, v. Daviporr admettent aussi que les globules blancs des organes lymphoïdes ont une origine épithéliale. Pour le thymus, une série d'auteurs ont soutenu une opinion analogue.
Entre la manière de voir de Srôur et les opinions analogues sur la genèse des organes lymphoïdes (y compris le thymus) et celle d’autre part de RETTE- RER el des autres auteurs, il y a place pour une autre conception du rôle joué par les diverticules épithéliaux dans l'édification des organes lymphoïdes annexes du tube digestif. D'une part, Srôar a tort de se borner à constater les rapports topographiques souvent cependant très étroiïls qui s’élablissent entre les invaginations épithéliales et les nodules lymphoïdes, sans chercher à se rendre compte de la raison d'être de ces rapports et de la formation des diverticules épithéliaux. D'autre part, les faits invoqués par RETTERER et par les autres auteurs ne paraissent pas assez probants, pour entraîner la conviction dans le sens d’une parlicipation directe des culs-de-sac épithéliaux à la constitution du tissu lymphoïde et d'une origine épithéliale des leucocytes de ce tissu. La question d’ailleurs de l’origine des leucocytes dans les organes. lymphoïdes du tube digestif paraît insoluble, par le seul examen des coupes microscopiques ; car constatant le seul fait du va-et-vient leucocytaire entre le diverticule épithélial et l'organe lymphoïde, c'est une hypothèse gratuite de donner à la flèche indicatrice de ce mouvement de va-et-vient un sens plutôt qu’un autre. :
Si l’on ne peut en toute sécurité reconnaître aux invaginations épithéliales le rôle que leur assigne RETTERER, ce n’est pas une raison pour leur refuser toute signification dans la formation des organes lymphoïdes annexés au tube digestif. Si leur rôle histogénétique dans la production des globules blancs demeure problématique, leur valeur morphogénétique paraît indéniable.
On ne peut nier en effet que là où se différencient des nodules lymphoïdes se produisent aussi des invaginations ou des bourgeonnements de l’épithélium ; les partisans les plus déclarés de l’origine purement mésenchyma-
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teuse des nodules lymphoïdes (Srônr, CzEerMAcx) n'ont pas pu eux-mêmes méconnaître ces rapport topographiques. Les bourgeons épithéliaux paraissent avoir pour résultat de marquer d'abord la place des organes lymphoïdes el plus tard d'en régulariser la formation. Autrement dit, si les nodules lymphoïdes ne se produisent pas aux dépens des bourgeons épithéliaux, ils naissent sous leur influence et se modèlent à leur contact. Comme l’a supposé déjà Gurranp, les culs-de-sac épithéliaux déterminent par action irritative de présence la prolifération mésenchymateuse et l'appel leucocytaire qui ont pour effet la formation des nodules lymphoïdes. Ils exercent sans doute sur les globules blancs des tissus profonds une influence cytotactique et agissent comme des corps étrangers enfoncés dans le mésenchyme sousjacent. Ils sont la première raison d’être des nodules Ilymphoïdes. Plus tard, c’est autour de chacun d’eux que se concentrent les leucocytes sous la figure d'un nodule Iymphoïde; ils représentent la maquette épithéliale de ce nodule et de l'organe lymphoïde plurinodulaire. Leur rôle morphogénétique serait comparable à celui que joue l’organe épithélial de l'émail dans la formation de la dent.
En examinant la question de la participation directe des ébauches épithéliales à la constitution des organes lymphoïdes annexes du tube digesüf, nous n'avons eu jusqu'ici en vue que l’un des éléments composants du tissu de ces organes, à savoir les lymphocytes. Mais le tissu lymphoïde est formé de deux parties : le réseau et les lymphocytes, le contenant et le contenu. Après avoir discuté la genèse épithéliale des globules blancs dans les organes lymphoïdes digestifs, il faudrait envisager l’origine du réticulum de ces organes et se demander si les épithéliums du tube digestif y prennent part. La question ne s’est guère posée pour les follicules clos, les amygdales et les plaques de Peyer, mais l’a été surtout, comme on va le voir, pour le thymus.