CHAPITRE VI

Organes lympheïdes annexes du tube digestif.

L'existence d'organes, nommés amygdales, follicules clos, plaques de Peyer, a été signalée au cours de la description des différentes parties du tube digestif ; mais ces organes eux-mêmes n’ont pas encore été décrits. Compris le plus souvent entièrement dans l'épaisseur de la paroi digestive, ils ont une struclure commune qui permet de les réunir en un même groupe, celui des organes lymphoïdes annexes du tube digestif. Dans ce groupe, on peut faire rentrer le /hymus, que l'étude du développement montre n'être qu'une dépendance de l'intestin branchial de l’embryon, mais qui à l’état définitif a perdu toute connexion avec le tube digestif ; le thymus toutefois n’a qu'une analogie apparente de structure avec les vrais organes lymphoïdes.

J. — LEs ORGANES LYMPHOÏDES ANNEXES DU TUBE DIGESTIF, AU POINT DE VUE ANATOMIQUE.

Les formations que nous décrivons sous ce titre sont de véritables organes, bien délimités ; ils possèdent des vaisseaux propres ; on peut les énucléer de la paroi intestinale qui les renferme ; quelques-uns s’en sont même séparés naturellement.

De tous c’est le thymus qui est le plus complètement distinct du tube digestif, avec lequel il n’a que des relations d'origine.

L'amygdale palatine ou amygdale proprement dite est l'organe bien connu, enchâssé entre les piliers du pharynx. Sa surface libre offre des fossettes qui sont l'entrée de « cryptes amygdaliennes », c’est-à-dire de diverticules de la cavité pharyngienne plongeant dans l'épaisseur de l'organe (fig. 399). Bien que l’amygdale ne soit pas séparée du tube digestif comme l'était le thymus et qu'elle fasse partie de la paroi du pharynx, elle s’en distingue assez pour former un organe que l'anatomie étudie à part.

Il n’en est plus de même pour tous les autres organes lymphoïdes, qualifiés d'amygdales, de plaques de Peyer et de follicules clos, qui sont compris dans l'épaisseur même de la paroi du tube digestif.

Outre l’'amygdale palatine, il existe tout autour de l’isthme du gosier des formations analogues, des organes lymphoïdes plus où moins bien délimités, qu’on a nommés aussi des amygdales.

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C’est d’abord l'amygdale pharyngienne, bien décrite pour la première fois par Luscuxa, située dans la paroi postéro-supérieure ou voûte du pharynx, au niveau de l’apophyse basilaire de l’occipital. La surface de la muqueuse présente là un certain nombre de lobules ou plis saillants disposés en éventail et convergeant en bas vers une fossette, la « fossette médiane » ou « recessus médian du pharynx », qui devient habituellement plus tard une invagination beaucoup plus profonde, la « bourse pharyngienne de Luschka ». Sur une coupe verticale de l’amygdale pharyngienne (fig. 399), on trouve une série de sillons épithéliaux (4. e.) plongeant dans une épaisse masse de tissu lymphoïde (/y.) qui constitue le tissu propre de l'amygdale. C'est vers la vingtième année de la vie que l'organe offre son

F1G. 399. — Amygdale pharyngtenne d'un fœtus humain à terme (coupe verticale).

ée, invaginations épithéliales, représentées ici par des plis profonds. — y, tissu lymphoïde formant autour de ces invaginations des nodules lymphoïdes qui peuvent se confondre en une masse lymphoïde continue. — ep, épithélium pharyngien. x 40.

plus grand développement ; il subit à partir de la vingtième année une régression de plus en plus complète.

On a décrit aussi deux autres formations amygdaliennes : l’'amygdale lubaire qui siège dans la trompe d'Eustache, au voisinage de l’orifice pharyngien de ce conduit : l'nygdale linguale qui occupe la base de la langue. Ces deux amygdales ne sont pas, il s’en faut, aussi bien distinctes anatomiquement que les deux autres. Elles ne sont composées que par des nodules lymphoïdes ou follicules clos isuffisamment rapprochés pour donner l'impression d’un organe continu. Ceux de l'amygdale linguale sont situés au fond de dépressions ou cryptes ; cette situation avait autrefois fait croire que ces follicules clos de la base de la {langue étaient creux, et que la crypte linguale était leur canal excréteur, d’où l'appellation de « glandes folliculeuses » sous laquelle on les connaissait.

Ce ne sont pas là les seules formations lymphoïdes de la région buccopharyngo-æsophagienne. On y trouve en outre, comme on l’a vu (p. 763 et suiv.), des follicules clos isolés plus abondants dans la bouche que dans le pharynx et l’œsophage.

Les follicules clos et les plaques de Peyer de l'intestin nous sont déjà

connus.

Les plaques de Peyer, formées par la réunion d'un grand nombre de follicules clos, siègent dans l'intestin grêle (fig. 401). Mais en plusieurs endroits du gros intestin (cæcum et appendice iléo-cæcal, côlon), il existe,

chez l'Homme et d’autres Mammifères, des accumulations de follicules :

clos, qu'on a désignées aussi comme plaques de Peyer ou comme amygdales. On peut citer : | « amygdale côlique » du cobaye (ReTTERER, Srôur)

Ze eh y. té

Fi. 400. — Amygdale côlique du Cobaye (coupe verticale).

e, invaginations épithéliales en partie coupées transversalement dans leur portion profonde. — ly, tissu lymphoïde formant une plaque continue. — ep, épithélium intestinal. — m, musculature intestinale. x 40,

(fig. 400); les follicules clos de l'appendice iléo-cæcal de l'Homme qui représentent dans leur ensemble une sorte d'énorme plaque de Peyer (fig. 398).

IT. — CARACTÈRES HISTOLOGIQUES GÉNÉRAUX DES ORGANES LYMPHOÏDES ANNEXES DU TUBE DIGESTIF. NODULE LYMPHOÏDE. TISSU LYMPHOÏDE.

Tous les organes lymphoïdes précilés sont formés par un ou plusieurs organites, ayant des caractères propres, qu’on appelle nodules lymphoïdes, improprement follicules clos. Les nodules lymphoïdes ont déjà été étudiés (t. I, p. 574; t. IT, p. 137) : aussi nous bornerons-nous à résumer leurs caractères, en insistant sur les particularités qui distinguent les organes lymphoïdes de l'intestin. *

Le nodule lymphoïde est un corps de forme généralement ‘arrondie (fig. 402 A). Dans l'intestin, les nodules lÿmphoïdes ou follicules clos isolés et ceux qui forment par leur réunion les plaques de Peyer ont d'abord cette forme, qu’ils peuvent définitivement conserver (fig. 401, B) ; ils sont alors compris entièrement dans les limites naturelles de la muqueuse. Mais plus tard ils débordent très souvent hors de ces limites, proéminant d'une part vers l'extérieur, faisant d'autre part de plus en plus aillfe‘ dans la cavité intestinale où ils pointent sous la forme d'une éminence conique entre les villosités intestinales ; leur forme générale est alors devenue piriforme (fig. 401, A). Dans les organes lymphoïdes complexes, formés par la réunion d’un grand nombre de nodules élémentaires, ces nodules sont plus ou moins largement confluents (amygdales, thymus, plaques de Peyer), soit par toute leur périphérie (amygdales, thymus), soit par la parlie moyenne seulement de leurs faces latérales (plaques de Peyer).

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Les nodules lymphoïdes sont typiquement entourés, notamment les nodules isolés ou follicules clos de l'intestin, par une capsule conjonctive

plus ou moins différenciée, qui les sépare du tissu ambiant.

Ils présentent habituellement une différenciation très marquée en deux régions d'aspect différent. Une zone corticale, de couleur sombre et où les éléments sont plus serrés, entoure une région centrale circulaire, plus claire et plusdense(fig.401,c.g.).

FLEmmiNe a nommé celte dernière centre germinatif, parce qu’il l'a considérée, pour y avoir trouvé, lui et ses élèves, de nombreuses figures de division, comme un lieu de formation de globules blancs. D’ordipaire les centres germinatifsoccupent larégion centrale du nodule lymphoïde ; dans les follicules clos de l'intestin, où ils sont peu distincts, ils sont tantôt situés à la base du follicule, tantôt au contraire voisins de la surface libre de l'intestin,

Les nodules lymphoïdes possèdent des vaisseaux sanguins propres. Ces vaisseaux,

d’après les recherches

de Frey et d’autres auteurs, forment à la surface du nodule un réseau d’où s’avancent, convergeant vers le centre de

ra C

L eA:

F1G. 401. — Intestin grêle de Lapin et de Chat, au, niveau d'une plaque de Peyer.

A, Lapin. — B, Chat. — f, follicules clos composant la plaque de Peyer.— cg, centre germinatif.— v, villosités intestinales. — 1, chylifère central. — gl, glandes de Lieberkühn. — ep, épithélium, — ch, chorion. — mm, musculaire-muqueuse. — vs, vaisseaux sanguins. x 60.

l'organe, des capillaires fréquemment anastomosés, qui après avoir décrit des anses retournent vers la périphérie du nodule. Un réseau lymphatique {

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périfolliculaire, développé souvent en un véritable sinus lymphatique, entoure le follicule lymphoïde.

Le tissu propre, qui forme les nodules lymphoïdes et auquel ces organes doivent l’épithète qui les caractérise histologiquement, est le tissu lymphoïde. On entend par là un tissu formé par un réseau conjonctif infiltré de globules blancs.

Le réseau appartient à la variété de tissu conjonctif que nous avons distinguée (t. I, p. 631) sous le nom de Zissu réliculé. Toutes les opinions possibles ont élé émises sur son exacte constitution, depuis celle qui le considère comme entièrement cellulaire et formé par des cellules spéciales anastomosées par leurs prolongements, jusqu'à celle qui voit dans ce réseau un simple feulrage de fibres conjonctives supportant çà et là des éléments cellulaires. $

Les mailles du réseau sont remplies d'éléments libres qu’on range sous la rubrique générale de globules blancs.

Ces éléments sont en réalité de différentes sortes. On y trouve des leucocytes pelils, jeunes, à protoplasma peu abondant et non granuleux, les «lymphocytes ».1ly a aussi des «érythroblastes » ou cellulessanguines jeunes, des « corps tingibles » de FLEMMING, petits corps arrondis ou ovalaires fortement colorables. Les centres germinalifs renferment en grande abondance des éléments particuliers, de grande taille, à protoplasma finement granuleux, à noyau muni d'un gros nucléole; ce sont des « cellules germinatives », douées d’une faculté reproductrice très active.

Ce sont là, d'après Czermacx, les éléments constants qu'on trouve dans les mailles du tissu lymphoïde, particulièrement dans les follicules clos de l'intestin. D'autres éléments sont inconstants. Ce sont : des platuéltes : des leucocytes polynucléés éosinophiles et neutrophiles ; des macrophages ou grands leucocytes doués d'un pouvoir phagocytaire actif, contenant par conséquent des enclaves variées (globules rouges et globules blancs, granulations pigmentaires) qui ont été phagocytés ; des sphères pigmentaires de la Laille des leucocytes.

Eûfin on trouve dans les organes lymphoïdes annexés au tube digestif des corps parliculiers, de grande dimension, et pluricellulaires. Ces formalions ont des caractères différents dans les amygdales, dans les follicules clos et les plaques de Peyer, et dans le thymus. Elles ont cependant de commun peut-être leur origine épithéliale. Dans le thymus ces corps, qui atteignent un grand développement, sont connus sous le nom de corpuscules de Hassal ; ils sont caractéristiques du thymus. Dans les M formations épithéliales se présentent sous l'aspect de sphères enchâs$ées comme des perles au milieu du tissu lymphoïde et formées de cellules concenlriques qui ont subi la dégénérescence cornée ; d’où les noms de « sphères cornées » (Srôur) et de « perles » (GuLLanp) sous lesquels on les connaît. Les follicules clos de l'intestin contiennent des formations homologues, qui y sont du reste rares ; ce sont des sphères remplies de cor-

puscules brillants, semées de noyaux et plus ou moins nettement encapsulées (Czermack).

III. — DÉVELOPPEMENT DES ORGANES LYMPHOÏDES DU TUBE DIGESTIF. FORMATION DES AMYGDALES ET DU THYMUS.

Certains organes lymphoïdes se forment au sein du tissu conjonctif embryonnaire par concentration des globules blancs en certains points et par transformation du tissu conjonctif en un réseau. Ainsi peut-on se représenter grossièrement la formation des ganglions lymphatiques (p. 141).

Pour les organes lymphoïdes annexés au tube digeslif, il en est autrement.

Il intervient, dans le développement de ces organes, une formation sur le rôle duquel on n'est pas. fixé, mais qui prend certainement une part quelconque à la production de l'organe lymphoïde. Cette formation est toujours un diverticule plus ou moins développé de l'épithélium entodermique, diverticule au voisinage et autour duquel se concrète le nodule lymphoïde (fig. 402).

Ainsi pour les follicules de l'amygdale linguale, ces diverticules sont représentés par les cryptes linguales. Dans l’amygdale palatine, les cryptes amygdaliennes jouent le même rôle ; ici non seulement l’épithélium forme des fossettes et des diverticules creux qui sont les cryptes et leurs anfractuosités ; mais encore du fond de ces cryptes partent des bourgeons pleins qui s’enfoncent profondément dans l'organe lymphoïde. Ce sont, dans l’amy-

dale pharyngienne, les plis profonds sillonnant la surface de l'organe qui représentent ces diverticules épithéliaux. Les extrémités profondes de ces bourgeons et de ces plis épithéliaux donnent lieu par leur transformation cornée aux perles décrites ci-dessus dans les amygdales.Ailleurs, dans l’œsophage, où l'on voit les follicules clos perforés par les conduits excréteurs des glandes muqueuses (FLescu, RÜBELr) ou des glandes cardiaques (ScHar- FER, GLINSKI), ces conduits peuvent passer pour représenter les invaginations épithéliales des autres organes lymphoïdes. Quant aux follicules clos et aux plaques de Peyer de l’intestin, nombre d'auteurs ont constaté des relations plus ou moins étroites entre les organes lymphoïdes et les glandes, de Lieberkühn (RüpinGer, Pizcier, KLaatscH, RETTERER, Srôar, Tomar- KIN). Quelquefois des glandes de Lieberkühn très longues et extrêmement développées (« glandes sous-muqueuses primaires » de Srüur) peuvent atteindre, par leur extrémité profonde, la sous-muqueuse même où apparaissent les premiers rudiments des organes lymphoïdes.

D'autres fois c’est autour de glandes ordinaires que se développent ces organes. S'il n’y a pas dans d’autres cas de rapport étroit entre les glandes et les corps lymphoïdes, du moins est-ce vis-à-vis des glandes que paraissent

* les organes lymphoïdes. Dans tous les cas, la formation d'un organe Iymphoïde est accompagnée, souvent même précédée de la production, en un point correspondant à cet organe, d’une invagination épithéliale qui contractera ou non plus tard des rapports plus ou moins intimes avec l'organe lymphoïde ; c’est ce que représente le schéma (fig. 402).

Pour le thymus, on verra plus loin qu'il y a plus que la rencontre de

deux ébauches, l’une épithéliale, l’autre lymphoïde, et allant l'ure au-devant de l’autre ou même se pénétrant ; il y a transformation de l’une dans Fautre.

Tels sont les faits. En présence de ces données, deux interprétations ont ont été proposées el défendues principalement par Srôar et par ReTTERER. Il s’agit de savoir si les invaginations épithéliales du tube digestif prennent ou non part à la formation des organes lymphoïdes. Tandis que Srôar leur refuse toute participation à cette formation, RETTERER admet au contraire qu'elles contribuent à produire la partie la plus essentielle des organes lymphoïdes, les globules blancs du tissu lymphoïde.

Dans les rapports sur lesquels nous venons d'attirer l’altention; Srôur ne veut voir que des relations topographiques et nullement génétiques entre les nodules lymphoïdes et les diverticules épithéliaux. Selon lui, la première apparition de ces nodules se fait loin de l’épithélium, dans la sous-muqueuse, autour des vaisseaux, hors desquels les globules blancs émigrent dans le tissu ambiant, et forment par leur accumulation en un point du tissu conjonctif la première ébauche dunodulelymphoïde.

Lorsque l'épithélium diverticulaire et le tissu lymphoïde

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