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F1G. 442. — Lobules hépatiques du Lapin dont le système vasculaire sanguin a élé injecté.

vp, branches terminales de la veine porte. — sh, rameaux d'origine de la veine sus-hépatique. x 40.

et leur apporte un sang chargé des matériaux que la cellule hépatique doit élaborer ; en quoi elle est surtout un vaisseau fonctionnel. Le réseau capillaire fourni par l'artère hépatique se déverse en grande partie dans la veine porte, qui demeure ainsi le seul affluent véritable du parenchyme hépatique. Tout le sang qui a traversé le foie, celui qui provient de la veine porte, et celui que cette veine reçoit de l'artère hépatique, est emmené par la veine sus-hépatique, seul déversoir de toute la circulation du foie. Il n’y a donc en réalité dans le foie qu’une circulation porto-hépatique ; cette circulation représente un système porte veineux, puisqu'elle comprend un réseau de capillaires veineux placé entre deux veines, l’une afférente (veine porte), l'autre efférente (veine sus-hépatique). La circulation biliaire est comme surajoutée à cette circulation porto-hépatique, dont elle est dans une certaine mesure indépendante. En parlant d'indépendance de ces deux systèmes, on ne veut pas dire, observe GÉRAUDEL, que les deux circulations,

ec né. tn

hépatique ou biliaire d’une part, portale ou lobulaire d'autre part, irriguent chacune un territoire distinct, infranchissable par le sang de l’autre. Aucun département du système circulatoire ne possède une indépendance absolue, et par un vaisseau quelconque du corps on peut toujours injecter ceux de l'organisme entier. Mais l’artère hépatique et la veine porte ont des territoires de distribution relativement distincts, car le territoire lobulaire s’injecte bien moins aisément par l'artère hépatique que par la veine porte.

Les deux circulations capillaires, biliaire et porto-hépatique, diffèrent d’ailleurs, selon la remarque de GÉRAUDEL, à un autre point de vue, par leur forme.

La première s’accomplit à l'intérieur de véritables capillaires; la circulation porto-hépatique est « parenchymateuse », c’està-dire formée par des vaisseaux de l'espèce sinusoïde.

La circulation biliaire offre la distribution suivante. Les ramifications collatérales de l’artère hépatique forment autour des canaux excréteurs de la bile, qu’elles nourrissent spécialement, des réseaux capillaires, qui gagnent ensuite le réseau lobulaire porto-hépatique, soit directement, soit par l’intermédiaire de veinules dites « veines

Fi. 443. — Schéma de la vascularisation porto-hépatique des lobules.

Ce schéma représente en réalité le système fonction-

radiculaires portes ». On admet aussi que les rameaux terminaux de l'artère hépatique contribuent dans une faible mesure avec la veine porte à la formation du réseau interlobulaire.

C’est du reste la veine porte

nel des afférents et des efférents du lobule hépatique, c'est-à-dire des veines portes et des veines sus-hépatiques, avec le système intermédiaire capillarisé dans le lobule. Dans la moitié droite de la figure, le système intermédiaire capillaire est replié, comme dans la réalité, du fait de l'affrontement des veines précapillaires. Dans la moitié gauche, il est représenté déplié, grâce à l'écartement artificiel des veines précapillaires. Les veines portes sont en gris plus clair; les veines sus-hé patiques ont une teinte plus foncée. D'après GÉ-

qui prend de beaucoup la plus RAUDEL.

large part à la constitution de

ce réseau. La ramification portale se fait, d'après GÉRauDeL, de la façon suivante. La veine se divise dichotomiquement pour donner des « branches préveineuses » qui ne se résolvent pas en capillaires ; elle fournit d’autre part des « branches précapillaires », fertiles (fig. 443), qui naissent soit à l'extrémité des branches préveineuses, soit sous forme de collatérales le long des branches portes. La veine porte est donc une veine terminale. Il n'y a pas d’anastomoses directes entre les branches de la veine porte ; il n'existe donc pas, comme on le décrit classiquement, de cercle veineux périlobulaire, émettant par toute sa surface des capillaires lobulaires (GérauDeL). Mais, d’après cet auteur, les branches précapillaires de la veine

porte s'affrontent deux à deux en s’opposant comme le pouce et l'index, et, sanss’anastomoser ferment ainsi sur elle-même la circulation portale(fig. 443). Celle-ci est comparable à une sorte d'éponge porte formée de branches préveineuses stériles et de branches précapillaires fertiles, desquelles seules partent les réseaux lobulaires. Les veines précapillaires interlobulaires cheminent dans les cloisons du même nom et émettent à leur tour à angle droit de courtes veinules lobulaires, desquelles le réseau intralobulaire provient enfin. Comme le sang parcourt ce réseau de la périphérie au centre du lobule hépatique, il en résulte nécessairement qu'il n’a pas les mêmes qualités dans la zone périphérique du lobule ou zone portale et dans la zone centrale ou sus-hépatique ; car la seconde ne reçoit qu’un sang déjà modifié par son passage à travers la première, appauvri de certains principes, enrichi de certains autres de par le travail glandulaire de la cellule hépatique. Ces deux zones doivent donc diftérer l’une de l’autre au point de vue de leur nutrition et de leur fonctionnement, et par conséquent aussi de leurs réactions pathologiques.

La veine sus-hépatique est le conduit fonctionnel efférent, par lequel les produits de la sécrétion interne du foie sont déversés dans le sang. Chacun des troncules d'origine de la veine sus-hépatique naît à l’intérieur du lobule par la convergence de quelques ramuscules formant |’ « étoile de Hering »; il est le centre de la coupe du lobule (fig. 443) et se continue le long du lobule hépatique entier dont il forme l'axe et à la base duquel il émerge énsuite ; il mérite donc le nom de « veine intralobulaire » (KiERNAN), ou celui de « veine centrale du lobule » (KRuKENBERG). Les veines hépatiques intralobulaires se réunissent pour former des troncs plus volumineux, les « veines sus-lobulaires » de KiErNAN, qui aboutissent enfin, sans jamais traverser un espace porte et sans se mêler aux rameaux de la veine porte, aux troncs sus-hépatiques. La ramification de la veine sus-hépatique, au lieu d’être dichotomique et collatérale comme celle de la veine porte, est beaucoup plus irrégulière. Cela tient à ce que la veine sus-hépatique n’est pas, comme la veine porte, entourée de tissu conjonctif, mais absolument nue ; ce qui permet à la veine centrale du lobule de recevoir directement des capillaires par toute sa surface et tout le long de son parcours intralobulaire.

Des conséquences importantes pour la pathologie découlent, d'après GÉRAUDEL, de la distinction des deux circulations du foie, l’une bihiaire et capillaire, l’autre lobulaire et parenchymateuse. Lorsque le mésenchyme prolifère dans le foie à l’état pathologique et à la suite d’irritations de cause quelconque, les vaisseaux néoformés sont des capillaires. La prolifération mésenchymateuse supprime dans la zone qu’elle envahit une partie du réseau vasculaire parenchymateux et substitue au régime ancien et normal de circulation parenchymateuse un régime nouveau de circulation capillaire. Il en résulte, pour la voie parenchymateuse porto-hépatique une diminution de sa capacité d'écoulement et toutes les conséquences de la stase sanguine et de l'hypertension portale. GÉRAUDEL veut expliquer aussi par la qualité des vaisseaux néoformés la nature de la régénération pathologique « du foie. Les canalicules biliaires formés à nouveau dans les parties atteintes M par la lésion, étant soumis au régime capillaire, ne prennent pas la forme de parenchyme hépatique et demeurent des tubes « métamorphiques ».

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Ainsi s'explique que la véritable régénération du foie par du parenchyme hépatique soit impossible, et que cette régénération se fasse uniquement, comme on le verra plus loin, par des bourgeons biliaires ; c’est que la cellule hépatique est fonction de la circulation parenchymateuse, sans laquelle elle ne peut exister.

Les gros vaisseaux portes et sus-hépatiques diffèrent par la constitution de leur paroi. Tandis que dans les premiers la musculature est très peu développée, elle est très puissante chez les autres.

La nature fonctionnelle des vaisseaux du foie est prouvée par la présence de divers produits soit dans les capillaires, soit dans les vaisseaux veineux porto-hépatiques. Ce sont: le glycogène contenu surtout dans les veines centro-lobulaires ; des blocs graisseux (GiLBerT et JoMiIER) qui peuvent s'arrêter mécaniquement dans les capillaires; du pigment ferrugineux (Duverxay), renfermé soit dans les « cellules sidérofères » de Bronnt, soit dans les cellules endothéliales.

C. Vaisseaux lymphatiques. — Il n'existe de lymphatiques vrais et pourvues de paroi propre qu'en dehors des lobules ; ceux-ci ne sont traversés que par des chemins lymphatiques imparfaits. Le réseau lymphatique interlobulaire accompagne les branches portales et artérielles. D'après STEFANIS, il enverrait dans le lobule des rameaux qui forment un réseau interlobulaire à mailles fines entourant deux ou trois cellules hépatiques et & à atteignent même le centre du lobule.

D. Nerfs. — D'après les recherches de GErLACH et de Ranvier et celles plus récentes de BerkLey et de Tricomt-ALLEGRA, les nerfs du foie se divisent en quatre sortes de rameaux: les uns pour les ramifications interlobulaires et intralobulaires de la veine porte; d'autres pour les branches de l'artère hépatique ; une troisième catégorie pour les voies biliaires ; enfin un plexus terminal qui se distribue entre les cellules hépatiques. — Les branches portales et hépatiques forment un abondant plexus périvasculaire, dont les filets aboutiraient, d’après Tricomi, aux cellules endothéliales mêmes des capillaires intralobulaires. — Les nerfs des voies biliaires forment dans la paroi de ces canaux un plexus de fibres amyéliniques supportant des cellules nerveuses ganglionnaires. Ce plexus est physiologiquement comparable

aux plexus nerveux de l'intestin ; il est comme ceux-ci un centre nerveux

périphérique, automoteur (Doyox). Les branches qui s’en dégagent sont destinées : les unes aux muscles et aux vaisseaux sanguins, les autres à la muqueuse à laquelle elles donnent la sensibilité. — Quant aux rameaux du plexus intralobulaire qui aboutissent aux cellules hépatiques, ils proviennent surtout des branches nerveuses portales ; ils suivent irrégulièrement les canalicules biliaires, rampant à la surface des cellules hépatiques, dans le protoplasma desquelles, d'après TrICOMI-ALLEGRA, ils pourraient même pénétrer.

4° Voies BILIAIRES. — A. Disposition générale. — Les voies excrétrices de la glande hépatique, ou voies biliaires, comprennent : les canaux biliaires inlerlobulaires, qui collectent les canalicules biliaires intralobulaires ; les

canaux biliaires de plus fort calibre ; le canal hépatique, tronc commun de tous les conduits précédents; le canal cystique et la vésicule biliaire, le canal cholédoque.

Les deux premières catégories font partie des voies biliaires intrahépatiques ; les trois dernières forment le système des voies biliaires extrahépatiques. ‘

Selon la remarque faite par Renaur sur la disposition générale de tout ce système excréleur des voies biliaires, à mesure qu'on examine des canaux biliaires plus voisins du parenchyme hépatique, ces canaux échangent entre eux des anastomoses de plus en plus fréquentes. À mesure au contraire qu'on se rapproche de l'intestin, les anastomoses deviennent plus rares, et sont remplacées par des diverticules qui sont de plus en plus courts et finissent sur les gros troncs par se réduire à de simples cryptes.

Tous ces conduits ou réservoirs biliaires sont tapissés par une couche simple de cellules épithéliales. L’épithélium est entouré d’une membrane fibreuse plus ou moins différenciée, qui dans les canaux de fort calibre forme un chorion, et constitue avec l’assise épithéliale une véritable muqueuse. Autour de la muqueuse règne une couche celluleuse ou fibreuse, riche en fibres musculaires dans le canal cholédoque et dans la vésicule biliaire. Les gros canaux renferment une quantité considérable de glandules, les « glandes biliaires » (mieux, les glandes des voies biliaires).

B. Voies biliaires intrahépatiques. — a) Canaux biliaires interlobulaires. — Les canalicules sécréteurs ou capillaires biliaires débouchent, sur tout le pourtour du lobule, dans des canaux biliaires interlobulaires qui sont les branches de division extrêmes de l'arbre excréteur biliaire. On peut du reste distinguer dans ce système excréteur ultime trois ordres de conduits. Il débute, en effet, à la périphérie ou même déjà dans l’intérieur du lobule; par des canaux dont le diamètre total a Ja largeur d'une travée hépatique, dont le calibre est plus large que celui des canalicules biliaires vrais, plus fin que celui des conduits excréteurs qui lui font suite. Ces canaux établissent donc entre les canalicules biliaires et les conduits excréteurs un passage absolument brusque; c’est le « passage de HERING » ou « canal intermédiaire » (fig. 444, c.i.). On voit les cellules hépatiques, bordure épithéliale des canalicules biliaires, diminuer de hauteur dans la zone périphérique du lobule, et d'isodiamétriques qu’elles étaient, devenir aplaties (fig.44#4, c.h.p.), pour se continuer sans transition avec une couche de cellules plates qui tapisse le canal intermédiaire. Il peut même arriver que ce canal soit à son origine entouré d’un côté par les cellules épithéliales qui lui sont propres et de l’autre par les cellules hépatiques (HErING). Le canal initial correspond par sa situation et par la forme de ses cellules à la « pièce intermédiaire » des glandes salivaires et du pancréas. Difficile à distinguer dans celui des Vertébrés supérieurs, la pièce intermédiaire est très nette dans le foie du Ceratodus (BLunrscaui). Les passages de Hering sont au nombre de douze à quinze par lobule. Ils ne sont constitués que par un épithélium bas, doublé d'une fine membrane conjonctive. Par groupes de deux, trois ou quatre, ils convergent vers des « canaux périlobulaires » plus gros, qui courent autour du lobule, dans les minces cloisons conjonctives ou bandelettes de

.. + 2 éclats pd ed + éd mu aber Lin ; 7 à

Kiernan (fig.444,c.b.p.). Ceux-ci possèdent pour paroi un épithélium cubique, renforcé par une membrane conjonctive plus épaisse que dans la pièce intermédiaire. Plusieurs canaux périlobulaires, émanés des lobules adjacents, aboutissent à un « canal interlobulaire » proprement dit, de plus grande dimension (fig./444,c.b.i.) ; on peut l'appeler «canal biliaire de distribution » (RENAUT) ; il reçoit en effet, comme Sagourin l'a fait resssortir, les canaux périlobulaires, qui collectent eux-mêmes la bile fournie par les trois ou quatre lobules qui s’affrontent autour de l’espace de Kiernan. C'est dans ces espaces que sont silués les canaux interlobulaires. Leur section, arrondie ou allongée, selon les hasards de la coupe, présente une paroi épithéliale et une couche conjonctive. ; L'épithélium est plus haut ‘ que dans les conduits préeédents, de forme cylindrique, et les cellules char-

gées de glycogène portent

à leur surface libreunmin- | ra ce liséré cuticulaire. La couche conjonctive est décomposable en une assise de fibres internes circulaires et une autre de fibres externes longitudinales.

Les conduits interlobulaires s’anastomosent entre eux en un réseau à larges mailles. cz

b) Canaux biliaires. —

FiG. 443%. — Conduits biliaires interlobulaires

Les canaux biliaires pro- dans le foie humain. prement dits, d'un diamè- te, tissu conjonctif d'un espace porte. — chi, conduit biliaire d à-5 dixié d interlobulaire. — cbp, conduit biliaire périlobulaire. — ci, tre de 1 IXIièmes de canal intermédiaire (passage de Hering). — cb, capillaires millimètre, s'étendent de biliaires, — chp, chp, cellules hépatiques de la périphérie : à de deux lobules, plus petites et plus foncées que les autres. l espace porte de Kiernan, — ch, cellules hépatiques ordinaires. x 200. La figure est où ils recueillent les ca- la combinaison de deux points différents d'une préparation.

naux interlobulaires, jus-

qu’au hile du foie, où ils se jettent dans le canal hépatique; ils courent dans les prolongements intrahépatiques de la capsule de Glisson, en s’anastomosant ensemble. Leur paroi se compose d’une tunique muqueuse et d’une tunique fibreuse. La muqueuse est formée d’un épithélium cylindrique, avec plateau non strié, et d’un chorion qui, d’après certains auteurs, renferme des fibres lisses. La tunique fibreuse est riche en fibres musculaires lisses.

Les conduits biliaires, à partir d’un calibre de 100 y, présentent des diverticules qualifiés de glandes biliaires. Sur les plus fins conduits, ces glandes se réduisent à quelques utricules simples; mais dans les plus volumineux leur nombre augmente et leur forme se complique. Ce sont alors des glandes composées, ramifiées, dont les lobules font saillie dans le tissu conjonctif ambiant. Elles s'ouvrent soit directement dans le canal biliaire,

soit par l'intermédiaire d’un canal excréteur, qui court obliquement dans la paroi du conduit avant de s'ouvrir dans sa lumière (HeriNG). On a beaucoup discuté pour savoir si ces « glandes biliaires » étaient de véritables organes glandulaires ou ne représentaient que des cryptes plus ou moins compliquées du canal biliaire. La nature de leur épithélium est à cet égard un utile critérium. Cet épithélium est très semblable à celui du canal biliaire (LeGros) et de plus la glande s'ouvre largement dans le canal : deux raisons qui ont paru suffisantes pour refuser à ces cryptes la signification de glandes. Mais d'autre part, la présence de cholestérine dans les cellules épithéliales est un signe de l’activité glandulaire de ces cellules, qui participent sans doute à la sécrétion de la bile (Roin).

C. Voies biliaires extrahépatiques (canaux hépatique, cystique, cholédoque, vésicule biliaire). — La paroi de ces conduits et de ce réservoir se compose : d’une couche muqueuse et d’une tunique fibreuse.

La couche muqueuse est formée d’un épithélium cylindrique et d’un chorion.

L'épithélium est constitué par des cellules très hautes, plus ou moins chargées de cholestérine; il renferme même dans la vésicule biliaire des gouttes

F1G. 445. — Muqueuse de la vésicule biliaire de l'Homme.

ep, épithélium, dont les cellules émettent à leur surface des vésicules ‘prises pour des boules de sécrétion. — /. leucocyte traversant l'épithélium, — ch, chorion se soulevant de distance en distance en papilles ou villosités. — m, faisceaux de la musculaire. X 150.

de graisse, que Doyon et Durour croient être plutôt en train de s’éliminer que d’être absorbées. La surface de ces cellules, qu’on peut trouver nue (fig. 445), est considérée comme pourvue d'un plateau strié. Les stries du plateau, très évidentes dans le cholédoque, deviennent de moins en moins distinctes dans le canal hépatique et dans ses branches de division; la transformation homogène du plateau strié rappelle celle qui s’observe quand on passe de l'entrée au fond d’une glande de Lieberkühn (Renaur). À ces éléments se mêlent quelques cellules caliciformes, visibles surtout dans la partie intrapariétale du canal cholédoque et dans la vésicule biliaire. Le chorion devient riche en cellules dans sa zone superficielle et se con-

dense sous l'épithélium en une membrane basale. Dans la vésicule le chorion

GLANDES c 937

offre une transformation lymphoïde pror#ncée, et peut même former de vrais follicules clos. Il se soulève en plis saillahts et très irrigués; dans l'intérieur de ces plis, il est constitué par un tissu conjonctif réticulé analogue à celui des villosités intestinales (Rexaur). Les crêtes du chorion sont très richemert vascularisées ; dans la vésicule notamment leur base d’insertion contient des réseaux veineux; il en part des branches dont les unes montent dans les crêtes pour s’y terminer en anse, dont les autres se distribuent dans le fond des fossettes interposées aux crêtes.

Les glandes des voies biliaires extrahépatiques sont diversement développées selon les organes considérés. Leur existence dans la vésicule biliaire est controversée. On admet généralement qu’elles sont petites et rares, en forme de cæcum simple ou ramifié. Bocay a discuté la question de savoir si les glandes existent chez l'Homme normal ou seulement dans les cas de cholélithiase ; il les croit normales et pense qu’elles ne font qu'augmenter de nombre à mesure que la muqueuse s’hypertrophie par le fait de la lithiase. Les glandes du canal cholédoque, au contraire, sont grosses et nombreuses ; elles deviennent même dans la partie intrapariétale de ce conduit des glandes en tube ramifiées. De petites glandes pancréatiques bien caractérisées s’ouvriraient dans les canaux hépatique et cholédoque du Rat (RaNvIER Deseyre). Les cellules qui tapissent les glandes de ces divers organes sont décrites soit comme semblables à celles de l'organe lui-même, soit comme différentes et de nature muqueuse; la signification de ces glandes n'est donc pas établie. Dans la partie intrapariétale ou vatérienne du cholédoque, il est toutefois indiscutable qu'il s’agit de glandes véritables. Elles se composent d’un canal excréteur, revêtu de cellules claires, et d'une portion sécrétrice, formée d'éléments les uns clairs, les autres foncés, ceux-ci renfermant des grains de zymogène; elles diffèrent donc des autres glandes biliaires ainsi que des glandes de Brunner du duodénum.

La tunique externe, fibreuse ou plutôt fibro-musculaire, se compose de faisceaux conjonctifs circulaires et de fibres lisses. Celles-ci forment généralement des faisceaux longitudinaux, à arrangement plexiforme ; elles peuvent être distribuées en deux couches, l’une externe transversale, l'autre interne longitudinale. Ces muscles font défaut dans le canal hépatique de l'Homme, sont rares dans le canal cystique, abondants el plexiformes dans la vésicule, médiocrement développés dans la partie extrapariétale du canal cholédoque, mais de plus en plus nombreux dans la partie intrapariétale. D’après Sroïanorr, la disposition de la musculature du cholédoque intrapariétal et de l’ampoule de Vater est la suivante chez le Chien. Le cholédoque intrapariétal pénètre sur une hauteur de 1 centimètre dans la tunique musculaire circulaire de l'intestin ; les fibres de cette tunique se détachent pour pénétrer dans la tunique externe du cholédoque ou tunique fibro-musculaire, la renforcer ou même la former ; le cholédoque est ainsi contenu dans un véritable canal musculaire que lui fournit l'intestin.