LAS

De LATE VAE

F1G. 435. — Lobule du foie du Lapin, montrant le système des canalicules biliaires imprégné var la méthode de Golgi. x 60.

cellulaire est de plusieurs cellules, les capillaires biliaires peuvent offrir, exceptionnellement chez l'Homme, la disposition qui existe chez les Vertébrés inférieurs ; on verra la lumière du canalicule, coupée transversalement, entourée par 3-4-5 cellules disposées radiairement autour d'elle (Browicz) ; ou bien, par une autre orientation des coupes, on apercevra une mosaïque de capillaires courant entre les cellules.

Le réseau des capillaires biliaires intercellulaires est-il fermé et partant continu ? C'est ce que pensent la plupart des auteurs et notamment Browicz. Selon ABRAMOw et SamoiLowIcz toutefois, les capillaires intratrabéculaires situés dans l’axe des cordons hépatiques émeltent à angle droit des diverticules, qui s'enfoncent entre les cellules hépatiques et s’y terminent en cæcum.

D'après le schéma de HEriG, les capillaires biliaires et les capillaires

sanguins, répondant les uns aux faces, les autres aux arêtes du polyèdre cellulaire, ne se toucheraient jamais. Ce schéma est, d'après Srônr et Browicz, inexact; la direction irrégulière des capillaires biliaires fait que, même à l'état normal, ils peuvent confiner aux capillaires sanguins ; dans les foies ictériques le contact des deux sortes de canaux est particulièrement facile à observer. ;

On peut mettre en évidence par plusieurs moyens le réseau biliaire intralobulaire. Dans certains cas de rétention biliaire, il se produit une injection naturelle du réseau par la bile, que les anatomo-pathologistes ont tous constatée. On peut arriver au même résullat par une injection artificielle d'un liquide coloré, tel que du bleu de Prusse, dans le

user, dans cetle opération, de la plus grande prudence pour ne pas produire par un excès de pression des déchirures du système canaliculé et donner lieu à des artefacts. Enfin la méthode qui peut le plus aisément mettre en évidence le réseau intralobulaire, c’est la méthode chromoargentique deGolgi,qui,employée dans le foie comme dans toutesles glandes (Bôüam, KôLLIKER, CAJAL, Rerzius), colore en noir le produit de sécrélion accumulé dans FiG. 436. — Portion d'une coupe du foie du Lapin, pour la lumière des canaux glandulai- SM à 3 di celiules hépatiques avec les canali- res (fig. 435). D'autres procédés ch, cellules hépatiques. — cb, capillaires ou canali- coloratifs (EPPINGER et CIECHAcules biliaires, en coupe, sous la forme de petites NOWSKI) permettent detracer auscavités lenticulaires correspondant, aux faces des e È sas cellules. — cs, coupe d'un capillaire sanguin, en Sl le trajet des canaux biliaires. rapport avec les arêtes de plusieurs cellules. X 500- Très démonstrative de l’en-

semble de la ramification biliaire

intralobulaire, cette méthode à elle seule ne peut renseigner sur les rapports

exacts qu'affectent les cellules hépatiques avec les capillaires biliaires. Pour avoir sur ce point des images précises, il faut examiner, à l'aide d’un fort objectif, des coupes fines du foie ; on voit alors qu'entre deux cellules hépatiques contiguës il existe une lumière circulaire très mince, de 1 à 2 y de diamètre, qui est produite par la fusion de deux gouttières demi-circulaires (en réalité demi-cylindriques) creusées sur le milieu des faces adjacentes de ces deux cellules (fig. 43 .). L'image est encore bien plus nette quand on s'adresse à des foies dans lesquels la bile a été retenue dans les canalicules biliaires, car la lumière de ces canalicules est colorée en vert (fig. 437). |

Les canalicules sont limités par une paroi mince différenciée et colorable de façon distincte (fig. 437, p.). L'existence de cette paroi propre n’est * plus douteuse, après les observations de EserTH, R. HEIDENHAIN, R. KRAUSE,

canal cholédoque; mais il faut

__s’enfoncent danses cellules hépatiques

Browicz et d'autres. Cette membrane se continue à la périphérie du lobule avec la cuticule qui revêt la face libre des cellules épithéliales des canaux biliaires ; elle a donc la même signification que cette cuticule et représente un ectoplasme de la cellule hépatique.

On vient de voir quels sont les rapports des canalicules biliaires avec les cellules hépatiques ; ces conduits sont strictement intercellulaires. Quand on examine des coupes de foie, traitées par la méthode de Golgi suivie d'une coloration nucléaire capable de montrer la place des cellules hépatiques dans les mailles du réseau biliaire, ou bien colorées par d’autres méthodes (HeIxz), on voit se détacher du réseau du canaliculaire intercellulaire de petites branches latérales très courtes qui

mêmes. On se convainc plus facilement encore de l'existence de ces branches intracellulaires par l'examen d’un foie atteint de rétention biliaire (fig. 437) ; on peut alors voir partir du canalicule intercellulaire (c.b.) un diverticule unique ou ramifié (d.) qui devient intracellulaire, parcourt le cytoplasme et pénètre même dans le noyau (Browicz, Fürreree). Ces canalicules intracellulaires, qui seraient les sources mêmes des canaux biliaires, semblent résulter de la confluence de vacuoles (« vési-

FiG. 437. — Cellules du foie de l'Homme, avec

cules » ou « ampoules de sécrétion »

de KuprFrEer et PFEIFFER) (v.) où s’amasse le produit sécrété dans toute cellule glandulaire (voir t. I, p. 180), et que nous avons retrouvées plus haut dans la cellule hépatique.

D. Vaisseaux et tissu conjonctif du lobule hépatique. — a) Capillaires

canalicules biliaires remplis par la bile.

cb, canalicules biliaires ou capillaires biliaires

intercellulaires (colorés naturellement par la bile en vert dans la préparation). — d, diverticules intracellulaires simples ou ramifiés que ces canalicules envoient dans le cytoplasme des cellules hépatiques. — d', diverticule pénétrant dans le noyau d'une cellule hépatique. — v, semis de vacuoles biliaires. — p, paroi fine des canalicules biliaires (colorée en rose dans la préparation). D'après une préparation de Browicz. x 500.

sanguins.

«) Caractères du réseau vasculaire sanguin intralobulaire. — Les capillaires sanguins forment un réseau intralobulaire, dont les mailles dirigées radialement contiennent les travées hépatiques anastomosées aussi en réseau, de sorte que les deux systèmes réticulés, épithélial et vasculaire, s’enchevêtrent étroitement et exactement. Les capillaires, plus ou moins dilatés selon l’état plus ou moins congestionné du foie, répondent aux angles des cellules hépatiques et débordent plus ou moins, selon leur réplétion sanguine, sur les faces de ces cellules.

Ces capillaires sanguins offrent plusieurs caractères particuliers.

D'abord ce ne sont pas de véritables capillaires, mais des sinusoïdes

(S. Mixor, Lewis) ou capillaires parenchymateux (GÉRAUDEL) (voir p. 90). L'état sinusoïdal de la circulation hépatique embryonnaire a persisté chez l'adulte à l'intérieur du lobule hépatique. D'après Ranvier, cette paroi ne serait même pas décomposable par le nitrate d'argent en cellules distinctes, bref n° serait pas nitratable; mais elle aurait, comme on le verra pour celle des capillaires du glomérule rénal, une constitution symplastique, c’est-àdire serait formée par une lame protoplasmique continue, semée de noyaux.

KuerrFer a décrit autrefois, sous le nom de « cellules étoilées du foie » (appelées depuis « cellules de Kurrrer »), des éléments déjà aperçus par HexLe et KôuLiKer qu'on trouve à la surface des capillaires sanguins, entre eux et les cellules hépatiques, et qu'il est aujourd’hui devenu banal de décrire (fig. 438 et 439). D'après des observations plus récentes de KuprFFEr. ces éléments font partie de la paroi endothéliale même du capillaire, et sont les zones périnucléaires épaissies et modifiées de la couche symplastique qui représente l’endothélium vasculaire. La plupart des auteurs, leur trouvant une autre situation, les plaçant entre l'endothélium du capillaire et les cellules hépatiques, ont été amenés, ainsi qu'on va le voir, à leur attribuer une autre signification. Parmi les cellules de la paroi endothéliale vasculire, Browicz et Heinz en décrivent qui, au lieu d’être plates comme d’habitude, sont gonflées, font saillie dans la lumière vasculaire, où elles peuvent émettre des prolongements, et sont douées d’un pouvoir phagocytaire particulièrement actif.

Une autre particularité intéressante est la présence dans l’intérieur même des capillaires sanguins de cellules particulières, les « cellules intravasculaires du foie » (SiLBERMANN, Minkowski et Naunyn, Lôwir, Beowicz, etc.) rencontrées non seulement dans des cas pathologiques (ictère, par ex.), mais même chez des animaux normaux. Ce sont des éléments volumineux, allongés ou même ramifiés, souvent adhérents à la paroi vasculaire, souvent aussi libres dans la lumière et pouvant y former par leur agglomération de véritables bouchons emboliques ; doués d’un pouvoir phagocytaire actif, ils contiennent fréquemment des hématies altérées. Leur signification n’est pas encore bien établie ; tandis que Kuprrer les considère comme des cellules endothéliales (cellules étoilées du foie), Browicz en fait des phagocytes spéciaux.

L'existence de canalicules intracellulaires, où s’accumule la bile produite par la cellule hépatique, et leur communication avec les cellules biliaires intracellulaires sont actuellement hors de doute. On peut se demander comment les matériaux servant à la nutrition et au fonctionnement de l'élément glandulaire parviennent des capillaires sanguins à la cellule hépatique. Des essais d'injection, dus à Mac GizLavry, Asp, FRASER, NAUVERCK, tendent à montrer qu'il y a entre les capillaires sanguins et la cellule des communications directes. Browicz, se fondant sur la présence de produits dérivés du sang et de globules rouges entiers dans le cytoplasme et même dans le noyau des éléments hépatiques, admet qu'il existe des voies sanguines intracellulaires de sécrétion conduisant aux capillaires ; par ces voies passeraient les dérivés du sang, le sucre, l'urée et en général toutes les matières élaborées par le foie ; elles joueraient, pour la sécrétion interne du foie, le même rôle que les capillaires biliaires pour la sécrétion externe.

M Mit ET | GLANDES 925

SoHLATER a même admis que ces voies intracellulaires pénètrent jusque dans le noyau de la cellule hépatique, et aboutissent à un espace creux, intranucléaire, déjà vu par Trameusri et par Browicz, et que jadis Mac Giz- LAVRY avait réussi à injecter. Browicz. et avec lui Scararer et E. A. Sca- FER croient en somme qu'à côté des canalicules biliaires intracellulaires des canalicules vasculaires sanguins s'enfoncent dans l'intérieur de la cellule hépatique : mais OPrEL et HozmGReN émettent de forts doutes sur l'existence réelle de ces voies sanguines intracellulaires. On ne doit confondre ni avec les canalicules biliaires intracellulaires ni avec les diverticules intracellulaires de la voie sanguine les « canalicules du suc » décrits par HOLMGREN dans le corps des cellules hépatiques.

8) Rapports de la paroi vasculaire avec les cellules hépatiques. — Les rapports de la paroi des capillaires sanguins avec les travées épithéliales ne sont pas parfaitement déterminés. Cetle question se confond d’ailleurs avec celle de la disposition et de la forme du tissu conjonctif à l’intérieur du lobule.

On peut poser cette question de la façon suivante.

Puisque le foie est un organe épithélial glandulaire, auquel on peut trouver des analogies avec les autres glandes, nous devons observer, autour de la travée hépatique représentant l'épithélium d’untube glan- FiG. 438. — Portion d'un lobule hépalique de l'Homme, délits ordinaire, ACER pe les Liu re D

; à Les cellules étoilées sont appliquées contre les capillaires sivement les formations sanguins, dans la position de cellules endothéliales. On suivantes : une membrane voit aussi les fibres grillagées. D'après KuPFFER. propre, les cellules en panier de Boll, du tissu conjonctif avec des espaces lymphatiques, des vaisseaux capillaires sanguins.

La membrane propre ou membrane basale est admise par certains auteurs (DissE, par exemple).

La plupart des histologistes ont identifié aux cellules en panier des autres glandes les cellules que nous avons décrites plus haut sous le nom de cel- … lules étoilées de Kupffer, et dont cet auteur et d’autres à sa suite (NATHAN,

par exemple) ont fait des représentants de l'endothélium vasculaire. Ce

dernier, étendant l’acception du terme « cellule de Kupffer », l'applique même à des éléments qui n’ont rien de plus que le caractère de cellules endothéliales ordinaires. Les cellules de Kupffer sont des éléments étoilés et ramifiés (fig. 438 et 439), souvent granuleux et pigmentés, capables de se charger de graisse (Ascn, Poporr, ELse, Gicserr et Carnor), de

réduire à l’état vivant l'argent colloïdal (E. Coux). Elles ressemblent à des cellules conjonctives ordinaires ou mieux à des chromoblastes. On les voit le mieux sur les foies pathologiques, granuleux et atrophiés. Elles sont douées d’un pouvoir phagocytaire intense, qui est chez elles une véritable fonction, et que Narnan subdivise en fonctions macrophagique, bactériopexique, granulopexique. Leur situation, intermédiaire aux travées hépatiques et aux capillaires sanguins, outre qu’elle. autorise à les regarder comme des cellules endothéliales, les à fait considérer soit comme des cellules en panier (c'est-à-dire des cellules périacineuses), soit comme des cellules périvasculaires, contribuant à la limitation d’une gaine lymphatique périvasculaire (p.121). SPALTEHOLZ et REINKE ont attribué à ces cellules des expansions aliformes qui s’insinuent entre les cellules hépatiques, se jettent sur la membrane propre qui entoure celles-ci {et se poursuivent jusqu'aux canalicules biliaires, dont elles formeraient même la paroi; chaque cellule hépatique se trouverait ainsi comprise dans une maille d'un réticulum conjonctif, tout comme le leucocyte dans une maille de réticulum lymphoïde.

Le reste de l'intervalle entre l’épithélium glandulaire et les capillaires est occupé par le Lissu conjonctif fibrillaire du foie et par des espaces lymphatiques.

b) Tissu conjonctif intralobulaire el espaces lymphatiques. — Le tissu conjonclif fibrillaire ou trame intralobulaire du foie ne se voit pas sur les préparations ordinaires et reste peu apparent à l’état normal. Des méthodes spéciales et un commencement d’altération du foie sont nécessaires pour le mettre en évidence. Il est représenté par un ensemble de fibrilles très fines, déjà connues de HEeRiXG, colorables par exemple en noir par le procédé chromo-argentique de Golgi, ou par la méthode à l'argent réduit. Les unes radiaires et plus fortes, les autres transversales et plus minces, elles s’entrecroisent et s’anastomosent en tous sens, enserrant étroilement dans leurs mailles les vaisseaux capillaires (Kuprrer, Disse, Rorne, Mitra, OP- PEL, WoLrr et Marescu). Elles apparaissent (fig. 438) unies en un puissant réseau dont les travées principales sont radiairement orientées vers le centre du lobule, comme le réseau des canalicules biliaires ; de là leur nom de « fibres grillagées » (Gilterfasern) (Kurrrer). Ces fibres ont été regardées par His comme une sorte d’adventice des capillaires sanguins. Elles ne sauraient être sans réserves regardées comme de véritables fibres conjonctives, car la coloration noire qu'elles prennent par la méthode de Golgi et qui les met le mieux en évidence les rapproche des fibres névrogliques ; Orrez les suppose analogues au tissu réticulé vrai (t. [, p. 631). Le lissu conjonctif interlobulaire paraît dépourvu, à part les cellules étoilées de Kupffer, de tout élément cellulaire.

Entre les cellules étoilées du foie et la paroi capillaire, il y a place encore, d’après les observations de certains auteurs, pour des gaines lymphatiques, que Mac Gizzavry, Frey, His, Disse ont injectées, mais que d’autres auteurs, Browicz par exemple, ont regardées comme artificielles. L’injection de ces gaines peut se faire soit à partir de l’adventice d'une grosse veine hépatique, soit en metlant la canule dans les vaisseaux sanguins ; dans le premier cas, l'injection, poussée dans le tissu conjonctif de l’adventice, file le long du

tissu conjonctif situé entre les travées épithéliales et les vaisseaux capillaires ; dans le second la matière injectée, transsudant à travers la paroi vasculaire, rencontre lout de suite les gaines lymphatiques périvasculaires et les remplit. Disse a cherché à préciser les rapports et la forme de ces espaces lymphatiques ; leur bord externe est régulièrement crénelé, les saillies correspondant aux angles rentrants que laissent entre eux les interstices des cellules hépatiques ; leur paroi externe est formée par la membrane propre sur laquelle sont appliquées les cellules étoilées du foie et que renforcent les fibres grillagées ; la paroi interne n'est autre que celle des capillaires sanguins. C’est dire que ces espaces lymphatiques sont dépourvus de membrane endothéliale propre, à moins qu'avec REINKE on ne regarde les cellules de Kupffer comme représentant leur endothélium.

3° TissU CONJONC- TIF DU FOIE. VAISSEAUX ET NERFS. — À. Tissu conjonctif. — Le parenchyme épithélial du foie, les vaisseaux et les nerfs, les canaux excréteurs de l'organe ou voies biliaires sont plongés dans une gangue de tissu conjonctif qu'on peut considérer com- FiG. 439. — Portion du foie de l'Homme (cellules étoilées du foie

me le reste du bour- et système des fibres grillagées).

È Celluks hépatiques en bleu. Cellules étoilées du foie, de forme relet hépatique es triangulaire ou étoilée, granuleuses. Fibres grillagées en noir. avant-foie de l’em- x 1.400. D'après KuPFFER.

bryon. Ce Lissu con-

jonctif forme une vaste trame qui réunit et délimite les lobules hépatiques et remplit entre eux les cloisons (« bandelettes de Kiernan ») et les espaces interlobulaires (espaces portes, espaces de Kiernan, « espaces porto-biliaires » de Cuarcor). Dans ces cloisons et ces espaces cheminent (fig. 440) les vaisseaux sanguins (branches de la veine porte (v.p.) et de l'artère hépatique (a.h.), les vaisseaux lymphatiques, les canaux biliaires excréteurs (c.b.i.) et les nerfs. Ce tissu interlobulaire se continue à la périphérie du foie avec une enveloppe conjonctive générale qui entoure tout l'organe et qui s'appelle la capsule de Glisson.

La délimitation conjonctive des lobules hépatiques est très nette chez le Porc ; là les cloisons conjonctives entourent complètement le lobule sans s'interrompre en aucun point ; elles confluent entre plusieurs lobules en un espace porte triangulaire. Chez l'Homme, les cloisons conjonctives sont incomplètes, de sorte que les lobules sont en partie confondus et plus difficiles à délimiter ; les espaces portes sont de plus grande dimension. La différence en apparence très grande qui sépare le foie du Porc et celui de

l'Homme au point de vue de la distribution du tissu conjonctif interlobulaire et de la délimitation des lobules a autorisé GÉRAUDEL à opposer l’un à l’autre les deux foies, le premier multilobulé, le second au contraire unilobulé, représentant un vaste lobule hépatique incomplètement celoisonné. Mais les reconstructions que Deseyre a faites du foie du Porc lui ont montré que la séparation des lobules n'était pas aussi complète chez cet animal qu'on pourrait le croire, et qu'il n'y avait que des différences de degré dans la lobulation du foie de Porc et du foie humain.

Chez les Vertébrés inférieurs et chez les embryons des Vertébrés supérieurs, le foie, qui n’a pas ou n’a pas encore la texture lobulaire, présente des dispositions réellement intéressantes de son tissu

Fe interstitielderem-

plissage. Ce n'est

h PAS du tissu cona.n.

jonctif figé en quelquesorte dans c.b.i sa forme et incapable en dehors d'une irritation pathologique de s'évader de cette forme inactivante, tel qu'est le tissu conjonctif du foie adulte des Mammifères. Ce n'’esl même pas un mésenchyme banal

emblable à celui vp, veines portes interlobulaires. — ah, artère hépatique. — cbi, canaux s à biliaires interlobulaires. — 7h, lobules hépatiques adjacents. — ch, qu on trouve dans

cellule hépatique à deux noyaux. x 1925. les autres organes

demeurés à l’état

embryonnaire, c'est une formation histologique propre au foie, et presque

aussi caractéristique chez ces animaux inférieurs ou dans l'organe de l'embryon que le parenchyme épithélial hépatique lui-même.

On sait depuis Eserru, et par les recherches complémentaires de Gür- PERT et de PiLLiEr, que le foie des Amphibiens et des Reptiles est superficiel= lement revêtu par une couche lymphoïde corticale (fig. 441, c. L.), et qu'en outre celte couche pénètre dans son intérieur et forme le long des vaisseaux et entre les tubes hépatiques les travées d'une éponge lymphatique continue. Certains animaux n’ont que la couche corticale; chez d'autres (la plupart des Batraciens Anoures adultes), cette couche manque et quelques éléments seulement représeptent la partie centrale. Chez la Cécilie, le tissu lymphoïde est très développé; les veines portes et les canaux biliaires du centre du foie sont entourés d’une masse cellulaire lymphatique, qui se prolonge le long des capillaires et peut même se condenser çà et là en nodules compa-

“sa ch. U.p.

F1G. 440. — Espace porle (foie d'Homme).

AL SP Le

Lt à

rables aux corpuscules de Malpighi de la rate; ce tissu se raccorde à la périphérie du foie avec une couche corticale où l'on compte de huit à dix rangs de cellules lymphatiques (Pizzier). Ces cellules sont des leucocyÿtes granuleux ou non, à noyau polymorphe, en boudin, en anneau, en voie de division amitotique et offrant fréquemment des figures de division mitotique-. Parmi elles se trouvent, tant dans la couche corticale que dans la masse centrale, des cellules pigmentaires volumineuses, plus nombreuses à certaines époques de l’année ; ces cellules pigmentaires proviennent de la transformation des leucocytes (EBerTu, N. ASVADOUROVA).

Chez les embryons des Vertébrés supérieurs, des Mammifères notamment, le foie passe par un stade hématopoiétique que nous con- - naissons déjà. Ontrouve - alors des massifs de cellules sanguines (rouges et blanches) en voie de formation, mal délimitées tant du côté des capillaires déjà constitués que vis-à-vis des travées épithéliales hépatiques, et, à côté de ces massifs, des cellules géantes à noyau bourgeonnant et irrégulier, ou mégaca-

Cd dé déiè) tédbué-) dtus Lylé … fe Vis 4

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era

F1G. 41. — Coupe du foie de la Salamandre (couche lymphoïde corticale).

ryocy tes. D après Nar- cl, couche lymphoïde corticale. — p, prolongements profonds de

TAN-LarRier le foie fœ- cette couche. — ph, parenchyme hépatique. — vs. vaisseaux

à sanguins. — cp, cellules pigmentaires. — il, îlots lymphoïdes talrenferme un véritable formés de leucocytes avoisinant les cellules pigmentaires. — tissu médullaire » la ep, endothélium péritonéal. x 99.

constitution myéloïde

de sa partie mésenchymateuse est caractérisée par la présence de mégacaryocyles, de myélocytes basophiles et acidophiles. Il y a donc dans le foie embryonnaire des éléments qui, s’ils disparaissent normalement dans le foie adulte, peuvent du moins y faire leur apparition dans certaines circonstances, et l’on doit compter avec le retour possible de cet état myéloïde primitif.

B. Vaisseaux sanguins. — Quand on examine un foie injecté (fig. 442), on voit que chaque lobule est parcouru par de nombreux capillaires à direction générale radiée, reliés en un réseau par des anastomoses transversales. Ces capillaires proviennent de vaisseaux qu'on trouve dans les espaces portes périlobulaires et qui sont des branches de la veine porte (v.p.) et de l'artère

HiSTOLOGIE Il. 59

sed dope HS Fe SE

OO RL APT VU EES CRE Pr RME

hépatique. Ils convergent vers un canal vasculaire central qui est un rameau d'origine de la veine sus-hépatique (s.h.).

La circulation du foie est donc assurée par deux vaisseaux afférents, l'artère hépatique et la veine porte, et par des vaisseaux efférents, les veines sus-hépaltiques. D'autre part, ces vaisseaux peuvent se distinguer en nourriciers et fonctionnels, autant que cette distinction est légitime. L'artère hépatique, qu'il vaudrait mieux appeler « biliaire », se distribue aux voies biliaires auxquelles elle fournit un sang oxygéné et dont elle est par consé-

quent le vaisseau nourricier. La veine porte irrigue les lobules hépatiques