JI. — LES BOURGEONS DU GOÛT

1° DisrriBuTioN.— Les bourgeons du goût sont de petits amas cellulaires piriformes situés dans l’épithélium de la muqueuse bucco-pharyngienne et en particulier dans celui des papilles linguales dont on trouvera plus loin la description. On les rencontre abondamment dans les papilles caliciformes ou circumvallées, dans les papilles fongiformes (Lovën) et dans les papilles foliées. Chez certains Mammifères (Lapin, Chien, Porc), ils sont réunis en grand nombre dans des appareils foliés localisés de chaque côté

F1G. 234. — Coupe de papille caliciforme {Homme).

épithélium pavimenteux stratifié qui revêt la surface de la papille. — v, vallum. bg, bourgeon du goût. — m, faisceaux musculaires. X 50.

de la base de la langue. Les bourgeons du goût se rencontrent également sur la face antérieure du palais membraneux(Krause), sur la face antérieure et postérieure de l'épiglotte {Verson, Rerzius, Kiesow), dans la région supérieure de la muqueuse laryngée, dans celle qui revêt les cartilages arythénoïdes (Kiesow), dans la muqueuse du pharynx et même de l’œsophage. Kiesow ne considère pas ces bourgeons aberrants comme de véritables organes gustatifs ; ce sont des représentants ataviques, sortes de résidus phylogénétiques sans signification fonclionnelle. Les papilles caliciformes ne présentent pas de bourgeons gustalifs au niveau de leur sommet ; ils n'existent qu'à une certaine distance de ce dernier et se prolongent jusqu’au fond du vallum. Ils se rencontrent au sommet de ces papilles pendant l’état embryonnaire, mais disparaissent plus tard, ayant été refoulés de dedans en dehors par l'accroissement de la papille (HoFrFMANN, HERMANN et

TuckErMANN). Ils existent seulement sur la paroi interne du vallum chez

l'Homme adulte, mais s’observent quelquefois cependant sur la paroi opposée. Cette disposition est la règle dans les papilles foliées des animaux (fig. 234 et 235).

2° CAPSULE ÉPITHÉLIALE ET PORE GUSTATIF. — Chaque bourgeon gustatif est renfermé dans une capsule sphéroïdale, creusée dans l'épaisseur de l’épithélium pavimenteux stratifié. L’extrémité externe et amincie de cette capsule

F1G. 235. — Coupe de l'organe folié du Lapin.

s, sillon ou vallum. — bg, bourgeons gustatifs. — ép, épithélium stratifié indifférent. — gl, glandes séreuses ou de v. EBNER. — v, vaisseaux sanguins. x 195.

s'ouvre dans le vallum circumpapillaire par un canal rétréci qui présente en général une longueur de 4 à 5 w. Il peut être délimité par les bords adjacents des cellules superficielles ou creusé dans la substance même de ces cellules ; il figure alors un petit orifice circulaire intracytoplasmique quand on l’examine de face après dissociation. On le désigne sous le nom de pore gustatif. Les noyaux des cellules qui recouvrent le bourgeon sont toujours situés assez loin du pore gustatif et présentent souvent un aspect chromatolytique (HERMANN). Le pore gustalif est rempli de liquide et les cils supportés par les cellules sensorielles du bourgeon n’atteignent jamais son ouverture extérieure.

3° STRUCTURE DU BOURGEON DU GOÛT. — Le bourgeon gustatif étudié sur coupe ou après dissociation présente deux sortes de cellules, des ce/lules

ORGANES DES SENS 537 de soutien et des cellules à bâtonnet, pseudo-sensorielles ou sensorielles accessoires (1) (fig. 236). S

a) Les cellules de soutien (MerkeL) sont encore appelées cellules corticales, cellules recouvrantes (LovÈn, Scawase), cellules piliers (HERMANN). Faisons remarquer tout d'abord que l'expression de cellules corticales ou recouvrantes n'est pas absolument exacte, car il existe des cellules de sou-

F1c. 236. — Coupe demi-schématique d'un bourgeon du goût du Lapin avec les deux principales sortes de cellules.

e, épithélium ordinaire. — p, pore gustatif; les orifices interne et externe de ce pore sont marqués par une ligne pointillée. — cgu, cellules gustatives. — cst, cellules de soutien, — cstl, cellules de soutien périphériques ou piliers. — cs1?, cellules de soutien internes. — cb, cellules basales. — fn, fibres nerveuses. X 660. D'après HERMANN.

tien à l’intérieur du bourgeon, parmi les sensorielles (MERKEL, RANVIER) ; mais elles sont très abondantes à la périphérie du bourgeon dont elles constituent le revêtement. Ces cellules de soutien sont assez nombreuses (10 à 12), larges el incurvées parallèlement à la surface de la capsule gustative. La partie interne de leur corps cellulaire gagne le fond du bourgeon sans s'amincir considérablement ; la partie périphérique s’effile au contraire progressivement ou brusquement el se termine par une sorte de pointe lancéolée. — Les cellules de soutien qui se trouvent au cen-

(1) ENGELMANN, JOBERT, HOENIGSCHMIEDT, HOFFMANN, KRAUSE, SHOFIELD, VINTSCHGAU, LANNEGRACE, MERKEL, GOTTSCHAU, SCHWALBE, RANVIER, etc.

tre du bourgeon (cellules intercalaires) sont à peu près rectilignes, avec une extrémité périphérique tronquéeetun corps cellulaire irrégulièrement arrondi sur coupe transversale. Elles sont d'autant plus courtes qu'on se rapproche plus de l'axe du bourgeon. Ce sont les « cellules en bâtonnet » de F. HERMANN. Le cyloplasme de ces éléments renferme quelquefois dans le voisinage du noyau des granulations graisseuses (v. ViNTscHGAu, HERvANN), particularilé, qui permet peut-être de lui attribuer, outre le rôle de soutien établi. depuis longtemps, une fonction trophique vis-à-vis des cellules sensorielles. Les extrémités centrales de ces cellules de soutien présentent fréquemment un cerlain nombre de digitations. Les unes atteignent le fond du bourgeon ; les autres, au contraire, s'arrêtent à différentes hauteurs et peuvent être réduites à de simples épines latérales. On voit parfois ces prolongements prendre naissance sur la portion du corps cellulaire sus-jacente au noyau (P. Jacques).

Toutes les extrémités externes des cellules de soutien périphériques convergent les unes vers les autres et délimitent par leur juxtaposition une ouverture circulaire qui termine en dedans le canal gustalif. HERMANN désigne celte ouverture intérieure du canal gustatif sous le nom de pore gustatif interne, et l'ouverture extérieure sous le nom de pore gustalif externe.

b) Cellules qustatives. — Les cellules sensorielles accessoires sont situées au centre du bourgeon. On les désigne encore sous le nom de cellules à bâtonnelt (ScHwaLBe, MERKkEL), cellules gustatives (LovÈn, ScHWaALBE), cellules fusiformes (W. Krause), cellules neuro-épithéliales (Hermann), cellules bipolaires (Ramon y Cayau). Elles sont constituées par un corps cellulaire strié en long et très étroit, surtout dans la région infranucléaire ; leur extrémité périphérique est munie d’un prolongement cuticulaire, bâlonoïde et réfringent, qui donne à l'élément son caractère distinctif. Leur extrémité centrale atteint le fond du bourgeon gustatif; elle paraît souvent épaissie et sectionnée à angle droit. Le noyau de ces cellules se colore d’une manière plus intense que celui des cellules de soutien, mais il faut reconnaître que ce caractère n’est pas suffisant pour distinguer sur les coupes avec certitude les deux sortes d'éléments qui entrent dans la constitution du bourgeon. Les cellules sensorielles sont en nombre variable suivant les animaux. HERMANN en compte 15 à 20 dans les bourgeons des organes foliés du Lapin; ScawaL8E n'en compile que 4 à6 chez l'Homme, Esxer 7 à 8 chez le Macaccus rhesus.

Les bâtonnets des cellules sensorielles font saillie à la manière d’un pinceau à l'intérieur du canal gustatif; ils franchissent le pore gustatif interne limité par les extrémités des cellules de soutien périphériques, mais n’atteignent pas le pore gustatif externe et à plus forte raison ne dépassent pas ses limites, comme l'ont affirmé certains auteurs (ENGELMANN). Ces bâtonnets sont filiformes ou coniques ; aussi ScawaLBe distingue-t-il deux variétés de cellules gustatives en se basant sur l'aspect de ces expansions périphériques : les cellules à bâtonnet (S/abzellen) et les cellules à pointe (Stlifchenzellen). Les dernières sont de beaucoup les plus fréquentes (P. Jacques). ;

Le fond du bourgeon gustatif renferme une autre variété de cellules. Ce

sont des cellules basales décrites par F. HERMANN dans les papilles foliées du Lapin. Elles ne paraissent pas exister chez l'Homme et la plupart des Mammifères. Elles figurent des éléments aplatis, étoilés, allongées parallèlement au fond de la cupule gustalive. HERMANN a constaté des mitoses dans ces cellules basales, aussi leur attribue-t-il un rôle de remplacement ; il les considère aussi comme des cellules de soutènement pour les fibrilles nerveuses dès leur entrée à l’intérieur du bourgeon. V. EBxer se demande s'il ne s’agit pas ici de cellules de soutien ordinaires dont les noyaux seraient rejetés très loin vers le fond du bourgeon.

. Ajoutons enfin qu'en se plaçant au point de vue du nombre des cellules sensorielles, les bourgeons gustatifs présentent une morphologie différente dans la même espèce, suivant l’âge et suivant les régions. GrÀ- BERG distingue trois types de bourgeons du goût chez l'Homme adulte. Le type a est de forme arrondie, s'ouvre directement à la surface de l’épithélium, ne présente pas de canal gustatif et renferme très peu de cellules sensorielles. Le type b est ovoïde, avec un pore gustatif très développé et un plus grand nombre de cellules guslatives que dans le type précédent. Le type c se caractérise par une forme allongée et conique, un pore gustatif très développé et beaucoup de cellules sensorielles. Les bourgeons de ce type sont les plus nombreux chez l'Homme.

La distinction élablie entre les cellules de soutien et les cellules sensorielles accessoires n'est peut-être pas aussi tranchée qu'on l’a prétendu. D'après les observations faites par ReNnauT sur les têtards de Batraciens, ces deux sortes d'éléments représenteraient deux variétés d'une seule espèce cellulaire. La distinction est pius nette chez les Mammifères et cependant les cellules de soutien sont enveloppées de terminaisons ner-

veuses aussi abondantes que celles qui entourent les cellules dites senso- rielles. « Il résulte de tout ceci que, dans.les bourgeons du goût des Mammifères et contrairement à ce qui a lieu dans ceux des têtards d’Anoures, les cellules neuro-épithéliales se différencient en deux groupes morphologiquement distincts. Toutes ou à peu près toutes sont sensorielles, puisque dans toutes on peut consiater l'existence d'un bâtonnet gustatif. Mais ce bâlonnet tend à devenir rudimentaire et parfois abortif dans les cellules qui se modifient pour soutenir celles occupant le centre de chaque bourgeon. Ces dernières, par contre, ainsi protégées, développent jusqu’au bout leur type sensoriel. Mais c'est là, me semble-t-il, un fait pur et simple d’évolution poursuivie dans un milieu plus favorable... » (Renaur). Les observations de cet auteur et de Roux sur l’histogénèse des cellules des bourgeons gustatifs chez les Têtards, leur ont montré que ces éléments se développent aux dépens des cellules indifférentes de l’ectoderme et en regard des terminaisons nerveuses fibrillaires, C'est la poussée des nerfs sensoriels qui détermine la différenciation des cellules constitutives des bourgeons, les cellules à bâtonnet représentant le résultat d’une différenciation plus profonde. On sait de même que la section du glosso-pharyngien, en supprimant l’excitation fonctionnelle et l’action trophique nerveuse, provoque la dé-différenciation des cellules desbourgeons gustalifs etleur retour à l’état indifférent de cellules pavimenteuses stratifiées (WinrscnGau, HoEeniGscH- MIED, RANVIER, etc.).

d) Terminaisons nerveuses guslatives. — Les premiers auteurs qui se sont occupés de l’innervation des bourgeons guslatifs avaient admis que les cellules sensorielles se continuaient directement avec les fibres nerveuses du glosso-pharyngien (LOvÈN, SCHWALBE, RaANvier, Drascn, TUCKERMANN, Fusari et Panascr, etc.). Les recherches réalisées à l'aide du bleu de méthylène et du chromate argentique (Rerzius, ARNSTEIN, v. LENHOSSÈk, JAcques, etc.) ont conduit à des résultats opposés. Les fibrilles nerveuses sont | indépendantes des cellules désignées sous le nom de sensorielles par les

F1G. 237. — Coupe d'une papille caliciforme d'une Brebis.

aa”, fibres intraépithéliales divisées en touffes ou en pinceaux. — dd, fibres intraépithéliales ansiformes. — j’, cellules sous-gemmales. — f”, cellules de la base de la papille. — /, cellule bipolaire du stroma péri-papillaire. — b, bourgeon. — b’, plexus périgemmal et fibres intragemmales. — cc, capillaires. — d, fibres périgemmales. — d’, fibres intragemmales. — f, groupe de cellules sous-épithéliales partiellement dissimulées par un précipité. — g, glande séreuse et nerfs glandulaires. — À, plexus sous-gemmal. — j, faisceau nerveux du stroma. — x, cellules des bourgeons isolément colorées. D'après JAcQuEs.

anciens auteurs; celles-ci n'ont que la valeur d'éléments accessoires, de cellules pseudo-sensorielles, annexées aux ramifications terminales des cellules sensorielles ganglionnaires (fig. 237).

D’après ces derniers auteurs et en particulier d’après les recherches précises de P. Jacques, les fibres terminales du glosso-pharyngien se comportent de la façon suivante dans les organes gustatifs. Les faisceaux nerveux des papilles forment au-dessous de l’épithélium un plexus serré. C’est le pleæus sous-gemmal d’où naissent les terminaisons nerveuses proprement dites. Celles-ci pénètrent dans la couche épithéliale suivant une direction perpendiculaire ou oblique. On peut les distinguer en trois groupes de fibres : les fibres inlergemmales, intragemmales et périgemmales.

Les premières, encore appelées fibres intraépithéliales ou interbulbaires, se distribuent dans l’épithélium intermédiaire aux bourgeons. Elles ne diffèrent pas des terminaisons sensitives cutanées ou muqueuses et doivent posséder la même signification que ces dernières.

Les fibres périgemmales (péribulbaires) sont situées autour du bourgeon qu'elles enveloppent complètement. Elles donnent naissance en dedans à

F1G. 238. — Terminaisons nerveuses dans les organes du goût (papille foliée) du Lapin. Méthode de Golgi.

{9, fibres gustatives venues des cellules ganglionnaires du glosso-pharyngien. — pse, plexus sousépithélial formé par ces fibres. — cgu, cellule gustative. — csb, une cellule de soutien. — pig, plexus intragemmal. D'après Rerzius.

des ramuscules qui s’insinuent entre les cellules les plus périphériques du bourgeon.

Les fibres intragemmales(intrabulbaires, plexus intrabulbaire de Rerzius) proviennent de la couche fibrillaire sous-gemmale. Elles s’enfoncent immédiatement dans la base du bourgeon et se ramifient ensuite dans toute son étendue. Elles se terminent au voisinage du pore gustatif, après s'être élevées dans l’interstice des cellules périphériques et centrales qu’elles enveloppent de leurs ramifications variqueuses. Dans certains cas, les fibrilles s’enroulent étroitement autour des cellules etles recouvrent de leurs collatérales. Elles ne présentent avec ces éléments que des relations de contact (JAcQuEs contre Fusari et Panasci).

La méthode chromo-argentique met également en évidence au niveau du plexus sous-gemmal des éléments multipolaires à prolongements ramifiés. Ils sont isolés ou forment de petits groupes au-dessous de l'épithélium ; chacun d'eux envoie dans les papilles dermiques une expansion qui pénètre peut-être dans l’épithélium. Ces éléments ont été vus par G. Rerzius, v. LeNnossèk, P. Jacques. Celui-ci compare certains d’entre eux aux cellules sympathiques.