II. — HisroLocie

1° GLANDE HYPOPHYSAIRE. — À. Structure.

a) Structure générale. — L'hypophyse, par suite de la suppression précoce du canal hypophysaire qui en était le pédicule, et qui aurait pu, s'il avait persisté, lui servir de canal excréteur, est devenue une glande close, dont l'activité ne peut s'exercer que suivant le mode de la sécrétion interne. B. Hazcer a cependant prétendu que la glande hypophysaire des Poissons s'ouvre librement du côté ventral et peut évacuer ses produits de sécrét:on dans l’espace interméningé subdural. Mais EniNGer, SALzer, P.-T. HEerRING ont nié que celte évacuation fût anatomiquement possible.

Les recherches de Fcesca, Dosrorswsky, LoraRiNGer ont établi le plan

de texture de la glande hypophysaire chez divers Mammifères, chez l'Homme entre autres. La végétation puissante du feuillet antérieur de la poche hypophysaire donne lieu à une glande trabéculaire et réticulée. Les cellules épithéliales y sont disposées sous la forme de travées pleines qui s'anastomosent en un réseau, ou bien se groupent en follicules. Les vaisseaux sanguins, qui ont le caractère de sinusoïdes, et le tissu conjonctif sont interposés aux travées de ce réseau épithélial.

La partie de la glande hypophysaire qui avoisine le lobe nerveux offre une structure différente de celle de la majeure portion de l'organe et un caractère en quelque sorte plus primitif; PEREMESCHKo l’a distinguée du reste de l’hypophyse sous le nom de « substance médullaire »; Joris, en raison de sa proximité avec le lobe nerveux, l’a appelée « lobe paranerveux »; on pourrait lui donner le nom de « région cystiforme » (fig. 466, r. c. y.). Elle est en effet caractérisée par des vésicules closes, atteignant parfois la dimension de petits kystes, qui ne sont pas sans analogie avec les vésicules du corps thyroïde; un épithélium cubique les tapisse, et de la matière colloïde forme leur contenu (fig. 466). On a considéré cette substance médullaire vésiculaire comme dérivant du canal hypophysaire de l'organe embryonnaire ; ou tout au moins a-t-on pu voir dans les formations kystiques qui s’y trouvent le résultat d'irrégularités de développement. C'est ainsi que P. Launois explique les globes épidermiques qu'on y rencontre par l'origine ectodermique de l'ébauche hypophysaire, et qu'il regarde les vésicules ciliées dont cette région est souvent creusée comme des vestiges de la cavité de la poche de Rathke. Mais il est plus probable que toutes ces formations et notamment les vésicules closes à substance colloïde sont des termes de l'évolution normale des cordons épithéliaux, localisés dans une zone circonscrite de l’hypophyse.

Le feuillet antérieur ou distal de la poche hypophysaire, en prenant t un développement considérable, devient l'organe glandulaire dont latexture vient d'être esquissée, et dont les éléments cellulaires et les produits de sécrétion seront décrits plus en détail au paragraphe suivant. Le feuillet postérieur demeure au contraire rudimentaire et reste à l'état de simple membrane épithéliale, dite « manteau ».

Par une de ses faces elle recouvre en effet la surface hypophysaire du lobe cérébral, à qui elle est étroitement accolée et dans laquelle elle envoie | souvent des végétations bourgeonnantes. L'autre face tapisse la cavité primitive du lobe hypophysaire, chez les animaux où cette cavité persiste à l’état de fente. Le feuillet postérieur hypophysaire est formé par des cellules épithéliales, auxquelles on a voulu trouver une analogie avec celles de la muqueuse pituitaire (LorHRINGER, HaLLer, GENTES, etc.); en réalité ces cellules ne diffèrent pas essentiellement de celles de la glande elle-même, si ce n’est qu'elles sont restées dans un état en quelque sorte indifférent; comme dans la glande, elles sont disposées en cordons, séparés par du tissu conjonctif, cordons ici surtout orientés normalement à la fente hypophysaire. Il peut exister dans ce feuillet, surtout chez le vieillard, des follicules ou même des kystes (LOTHRINGER, P1SENTI, COLLINA, COMTE, BENDA, RoGowirsca, etc.). D'après Genres, le feuillet postérieur est très riche en cellules nerveuses ; aussi lui attribue-t-il une nature sensorielle.

b) Caractères des cellules et produits de sécrétion. — FLescu le premier, puis Dosrorewsky et LorriNGER distinguèrent deux sortes de cellules : les unes granuleuses, très colorables (« cellules chromophiles ») (fig. 467, c.g.e., c.g.s.), les autres peu ou point granuleuses, ne prenant point les colorants (« cellules chromophobes ») (c. h.). Fuescn les compara aux cellules bordantes et aux cellules principales des glandes de l'estomac. Les grains des cellules hypophysaires étaient d’ailleurs connus depuis fort longtemps; en

gr

FiG. 467. — Coupe de l'hypophyse de l'Homme.

ch, cellules homogènes ou chromophobes. — n,noyaux libres(?) —cgs, cellules granuleuses ou chromophiles sidérophiles, plus foncées. — cge, cellules granuleuses ou chromophiles érythrophiles (fuchsinophiles). plus claires. — fc, tractus conjonctifs, divisant la masse cellulaire de la glande en travées. — nc, noyaux des cellules conjonctives. — /, fausse lumière acineuse autour de laquelle les cellules sont orientées radiairement, x 370. :

examinant au microscope le suc laiteux obtenu par raclage de l'hypophyse, on l'avait vu formé d'une multitude de granules de nature albuminoïde. SainT-REMY a précisé la nature et la distribution de ces grains; il a montré qu'entre les cellules chromophiles et les cellules chromophobes de FLescn il y a tous les intermédiaires, et que les cellules chromophiles ne sont que les secondes parvenues en un état de développement complet et en pleine activité fonctionnelle. Il fut donc établi, par les recherches de Sanr-Remy et des auteurs qui l'ont suivi, que les cellules hypophysaires sont des éléments glandulaires, et que les grains qu'on y décèle sont le produit de leur coloration active. Outre les cellules bien caractérisées, granuleuses ou non, on a décrit

des noyaux libres ou des amas de noyaux (Rocowrrscx), qu’on a considérés soit comme des formes embryonnaires, soit comme le terme de l'évolution des cellules chromophobes et chromophiles (fig.467, n).

Depuis que la nature glandulaire des cellules hypophysaires a été reconnue, on a beaucoup étudié leurs grains de sécrétion, sans ajouter aucune donnée essentielle sur la nature de ces grains et sur le cycle sécrétoire des cellules. En employant des réactifs colorants variés, de nombreux auteurs ont pu distinguer diverses catégories de grains différentes par leur colorabilité (ScHÜNEMANN, Comre, Launois et MuLon, BENDA, COLLINA, PIRONE, GUER- RINI, SCAFFIDI, elC.). ;

La distinction de grains et de cellules basophiles et acidophiles, cyanophiles, éosinophiles ou sidérophiles, orangeophiles ou fuchsinophiles n’a pas permis de retracer les étapes que doit parcourir le matériel sécrété pour parvenir à sa forme définitive. C'est qu'en effet on n’a pas pu se mettre d’accord sur un point primordial : si ces divers grains ne sont que les états chimiques successifs par lesquels passe un même produit, ou s'ils représentent autant de produits distincts, chimiquement différents, par conséquent si les cellules qu'ils caractérisent sont des phases fonctionnelles successives d’un même élément, ou bien des espèces cellulaires distinctes. La plupart des auteurs se sont prononcés dans le premier sens. Ainsi Launois et MuLon ne considèrent les cellules éosinophiles, cyanophiles et sidérophiles qu'ils décrivent chez la femme enceinte que comme des stades de fonctionnement, l’apparition des cellules sidérophiles n'étant que la manifestation de l’activité plus grande de l'organe liée à la gravidité. ScarFipi au contraire va jusqu à l’opposition absolue de deux sortes de cellules, orangeophiles et fuchsinophiles, et admet qu'elles fournissent chacune un principe différent dont le mélange forme le suc hypophysaire. L'opinion de Prroxe est intermédiaire entre celle des partisans de l'unité et celle des défenseurs de la dualité des éléments hypophysaires ; il admet en effet qu’il y a deux sortes de cellules et deux sortes de sécrétion, l’une acide, l’autre basique, mais que chaque cellule peut fonctionner successivement ou même simultanément selon les deux modes.

Nous avons supposé jusqu'ici, conformément à l'opinion classique, que toutes les cellules sécrétantes et granuleuses de l'hypophyse étaient d'origine épithéliale et provenaient, comme dans une glande ordinaire, del’invagination épithéliale primitive, Mais, d’après Soyer, la plupart des cellules glandulaires de l'hypophyse et les mieux caractérisées parleurs produits, les cellules sidérophiles ou basophiles, les cellules éosinophiles ou acidophiles, seraient de provenance conjonctive. Elles glisseraient à la faveur des tractus conjoncüifs qui séparent les cordons glandulaires, elles prendraient incessamment rang parmi les éléments préexistants de ces cordons, elles y accompliraient à leur tour leur destinée glandulaire. Les éléments hypophysaires de l'adulte au moins seraient donc de provenance-exogène, de nature mésenchymateuse.

Divers auteurs ont étudié l'hypophyse de l'Homme au point de vue de l'abondance et de la répartition des cellules granuleuses chromophiles, tant à l'état normal que dans diverses conditions pathologiques. Les uns, comme SCHÜNEMANN, considèrent comme glande normale celle qui ne contient que peu de cellules granuleuses. D'autres au contraire, par exemple BENDA, tiennent pour l'indice d’un état normal de l'organe la présence de

cellules granuleuses nombreuses. Cette seconde manière de voir est cerlainement préférable. Quant aux variations des cellules granuleuses à l'état pathologique, des observations de DE Couron et d’autres ont établi que, dans le crétinisme, le nombre des cellules granuleuses est considérablement diminué. Il est au contraire augmenté, d’après Benpa et d’autres pathologistes, dans l’état connu sous le nom d’acromégalie.

De quelle nature est le produit de sécrétion définitif ? On a admis gratuitement que les grains se dissolvent en produisant un liquide, comme le font les granules de zymogène des glandes salivaires. Mais ce liquide n'est en tout cas pas le seul produit que fournit l'hypophyse. En examinant des hypophyses hypertrophiées à la suite de l'ablation du corps thyroïde, Rocowirscu,

Fi1G. 468. — Vésicules colloïdes et leur formation dans la région médullaire de l'hypophyse de l'Homme.

A. Vésicule avec une « cellule de couloir »cc. — B. Vésicule contenant en son centre une cellule en voie de dégénérescence colloïde, donton aperçoit encore le noyau (cellule centro-acineuse cca). — ccd, cellule de couloir dégénérée. — C. Système de grandes vésicules unies en un cordon. — v!, vésicule à contenu formé par de la matière colloïde parfaite. — ce, cellules granuleuses, éosinophiles, dans la paroi. — v?, vésicule renfermant soit des globules sanguins g, soit du plasma coagulé c. — p, pont de tissu formé surtout par des cellules éosinc philes, qui unit les deux vésicules et qui a sans doute été creux. x 230.

STiEpA et d’autres ont constaté la présence de substance colloïde. Elle aurait des caractères distincts de celle du corps thyroïde ; elle se colorerait diversement selon les cas, ce qui permet de conclure à une nature chimique variable. Elle se dépose surtout dans les vésicules de la « substance médullaire », mais on peut aussi la trouver dans le reste de la glande hypophysaire, surtout chez les sujets âgés (Scarrini). Les vésicules à contenu colloïde prennent peut-être naissance par divers procédés et ne sont donc pas nécessairement de même valeur morphologique. L'un de ces procédés consiste dans la dégénérescence d’une cellule centrale (ou « centro-acineuse ») d’un cordon hypophysaire et dans sa transformation en substance colloïde (Joris, SoyEr) (fig. 468, B,c.c.a.). Certaines grandes vésicules ne sont peut-être pas sans connexion avec les vaisseaux sanguins (fig.468, C,v°?.); car elles contiennent du sang pur ou mélangé à la matière colloïde.

On ne sait pas encore quelle relation existe, et s’il y en a une, entre la production de colloïde et la sécrétion des grains. Tandis que Sriena admit que

la colloïde est un dérivé des grains, BENDA n’a trouvé aucun rapport entre ces deux produits. D'autre part, il pourrait y avoir, comme on le retrouvera plus loin, de grandes analogies entre la colloïde des grandes vésicules et la matière sanguine contenue dans les vaisseaux. Quant à la signification de

la substance colloïde, Benpa et GEmELLiI la considèrent comme un produit

de dégénérescence; la plupart des auteurs et entre autres Guerrini, Tao en font un produit normal de l’activité hypophysaire. Ces deux opinions ne doivent pas être opposées l’une à l’autre; il faut dire que la matière colloïde est: due à un processus normal de dégénérescence.

c) Tissu conjonclif, vaisseaux et nerfs. — Les travées glandulaires de l'hypophyse sont en rapport avec un riche réseau vasculaire sanguin. Les vaisseaux sont de forme très irrégulière ; mais ce serait peut-être trop préciser leurs caractères que de les ranger dans la catégorie précise des sinusoïdes (p. 90). Leur rapport avec les cordons glandulaires n’est pas immédiat ; les travées et les follicules de la glande sont séparés des vaisseaux sanguins par des espaces lymphatiques péri-trabéculaireset péri-folliculaires. D'après THaon, il n'y a toutefois pas dans l'hypophyse de voies lymphatiques injectables.

Les vaisseaux !sanguins sont accompagnés par des cloisons conjonctives qui les séparent aussi des cordons glandulaires et isolent ceux-ci les uns des autres. Chaque cordon est entouré par un feuillet conjonctif, qu'on ne peut cependant pas qualifier de membrane propre; des tractus conjonctüfs paraissent en partie s’enfoncer dans l'épaisseur du cordon, entre les cellules glandulaires.

Rappelons que, d’après Soyer, les cloisons conjonctivales supportent des éléments mésenchymateux, différenciés en cellules glandulaires granuleuses, éosinophiles, sidérophiles, qui se joindront à ceux qui font déjà partie des travées glandulaires, et que d'après cet auteur Lous les éléments glandulaires de l'hypophyse adulte ne sont que des cellules conjonctives épithélialisées.

Les nerfs se terminent sur les cellules glandulaires par des extrémités renflées en bouton (GEMELL).

2° LOBE CÉRÉBRAL DE L'HYPOPHYSE. — Le lobe postérieur ou cérébral de l'hypophyse est formé, comme on l'a vu plus haut, par le prolongement infundibulaire ou infundibulum du cerveau intermédiaire.

Chez les Poissons et les Amphibiens, l'infundibulum devient, comme l'ont appris de nombreuses recherches (EninGer, B. HaLLer, KuPprrer, etc.), un organe spécial, le « sac vasculaire » (saccus vasculosus) où « glande infundibulaire « (glandula infundibuli). Ce nom indique assez qu'on lui a reconnu une signification glandulaire. Les recherches de Boxe et de Bo- CHENEK, en montrant dans cet organe l'existence de cellules épithéliales spé-= ciales lapissant la lumière de l’infundibulum cérébral et surtout en révélant son extrême richesse en nerfs, ont amené ces auteurs à y voir un organe

sensoriel particulier, détourné de son rôle primitif et devenu glandulaire:"

Rerziusa voulu retrouver chez les Mammifères l'équivalent de la glande infun-= dibulaire dans une formation qu'il appelle « éminence sacculaire » et qui est comprise entre le pédoncule de l’hypophyse et les corps mamillaires.

Mans dis : SR ;

GLANDES " c 989

Chez les Vertébrés supérieurs, le lobe cérébral ou lobe postérieur de l'hypophyse demeure un organe nerveux plus ou moins rudimentaire, appendu par la tige pituitaire à l’infundibulum cérébral, c'est-à-dire à Ja région la plus déclive du plancher du ventricule moyen. La cavité que présentaient au début ce lobe cérébral ainsi que la tige pituitaire (fig. 465) disparaît habituellement ou ne persiste qu’à l’état de vestige. Elle est alors limitée par un épithélium cylindrique vibratile représentant un épendyme. Constituée chez l'embryon comme l’ébauche des autres parties du névraxe, la paroi du lobe cérébral n’évolue pas en tissu nerveux véritable, et le lobe cérébral représente un organe nerveux atrophique qu'on a comparé à un « fil terminal » antérieur. La paroi embryonnaire se transforme en effeten majeure partie en tissu névroglique. Parmi les cellules spéciales que le lobe cérébral contient chez l’homme adulte, il faut signaler des cellules pigmentaires qui passent peu à peu aux cellules éosinophiles du lobe glandulaire (Soyer).

Le lobe cérébral, bien qu'il ne soit qu’un organe nerveux imparfait, est cependant traversé par des fibres nerveuses et renferme peut-être des cellules nerveuses. Les fibres nerveuses qui le traversent peuvent être distinguées en fibres centrifuges et fibres centripètes (GENTÈs). Les premières, décrites par BERKELEY, Casaz, GEMELLI, proviennent des cellules pyramidales de l’infundibulum cérébral ; elles gagnent le lobe cérébral en se ramifiant et s'anastomosant, divergent en éventail et arrivent à la surface interne de ce lobe où elles forment un plexus si serré que les cellules épithéliales deviennent presque invisibles (GEMELLI). Ces fibres représentent soit les axones des cellules cérébrales, soit des prolongements protoplasmatiques qui viennent s'épanouir, d'après BERKELEY et CayaL, jusqu’entre les cellules épithéliales du manteau du lobe glandulaire. Ce sont ces prolongements protoplasmiques que GENTÈS considère comme des fibres centripètes, en donnant à l’influx qui les parcourt un sens opposé ; ces fibres naissent, d’après lui, dans le feuillet épithélial postérieur du lobe antérieur et aboutissent dans le cerveau à des cellules dont la situation est encore indéterminée. La présence de cellules nerveuses dans le lobe cérébral de l'hypophyse est discutée ; admise par Cayar, elle est niée par GEMELLI et GEnrtès.