I. — DÉVELOPPEMENT ONTOGÉNIQUE DES GLANDES SURRÉNALES

Les glandes ou capsules surrénales, celles des Mammifères particulièrement, doivent (d’après la plupart des auteurs) leur origine à deux ébauches de provenance et de nature bien différentes. L'une dérive de l’épithélium mésodermique du cœlome; l'autre est apparentée aux ganglions nerveux du sympathique. La première est un organe épithélial surrénal ; la seconde est un organe paraganglionnaire surrénal.

L'ébauche épithéliale se forme chez les Vertébrés supérieurs aux dépens de l’épithélium du cœlome dans une région spéciale, dite « région » ou « zone surrénale », et voisine de la zone génitale. Cette région est comprise, sur une coupe transversale, entre la racine du mésentère et l’'éminence génitale; dans le sens longitudinal, elle s'étend en avant jusqu'à l'extrémité crànienne de la glande génitale qu'elle dépasse. L'’ébauche épithéliale surrénale apparait peu de temps après le corps de Wolff et quelque peu avant l'époque où la glande génitale proémine dans le cœlome (1).

L'ébauche épithéliale provient de la prolifération des éléments de la zone surrénale. Cette prolifération se fait tantôt de façon diffuse, tantôt sous la forme de bourgeons épithéliaux distincts, qui offrent typiquement une disposition segmentaire, bien évidente chez les Vertébrés inférieurs. Les éléments issus ainsi de la zone surrénale se groupent en nodules épithéliaux au sein du mésenchyme, dans le voisinage immédiat de la veine interne du corps de Wolff et à proximité de la glande génitale et du rein primitif ; les ébauches épithéliales n’ont d’ailleurs avec ces organes que des relations de contiguïté, et, contrairement à certains auteurs, n'en reçoivent aucun contingent cellulaire. Les nodules se fusionnent plus tard en un amas épithélial compact, lequel se transforme à son tour, grâce à la présence de nombreux vaisseaux, en une formation réticulée composée de

(1) Ces résullats généraux ont été obtenus par les recherches de JANOSIK, MIHALKO- WICS, VALENTI, FUSARI, INABA, H. RABL, AICHEL, SRINDKO, BRAUER, SOULIÉ, etc., chez les Amphibiens et les Vertébrés supérieurs.

cordons pleins anastomosés entre eux. L’ébauche épithéliale surrénale

acquiert ainsi finalement une texture réticulée comparable à celle que nous .

connaissons à la glande thyroïde embryonnaire, aux glandules parathyroïdes, à l’hypophyse et en général aux glandes closes à sécrélion interne.

IT. — DÉVELOPPEMENT ONTOGÉNIQUE DES ORGANES PARAGANGLIONNAIRES.

Il se forme le long des nerfs el au voisinage des ganglions du système sympathique de petits organes, bien distincts de ces ganglions par leur structure et par leurs aptiludes fonctionnelles ; ce sont les organes paraganglionnaires ou paraganglions, dont Koun a montré la distribution très étendue. On admet, à la suite de cet auteur, que les cellules de l'ébauche encore indifférente du ganglion sympathique sont capables d'évoluer dans deux directions différentes. Les unes se différencient en cellules ganglionnaires nerveuses et forment un garglion sympathique. Les autres, ou « cellules parasympathiques », évolueront en cellules glandulaires spéciales et constitueront un organe glandulaire du sympathique, un organe paraganglionnaire ou paraganglion. Ces cellules prendront, entre autres marques distinctives, la propriété de se colorer électivement par les réactifs chromiques: réaction qui leur a valu le nom de cellules chromaffines (Ko), et aux organes paraganglionnaires celui d'organes chromaffines (ou encore ceux de cellules et de corps « phéochromes ») (Pour).

Des ébauches d'organes paraganglionnaires peuvent se produire en divers endroits et donner lieu à des organes distincts nommés par l’anatomie descriptive : tels sont le paraganglion carotidien (glande carotidienne), le paraganglion coccygien (glande coccygienne), le paraganglion lympanique et d’autres encore, disséminés le long du sympathique et de ses branches. Mais la plus importante formation paraganglionnaire de toutes est celle que l'on peut appeler paraganglion surrénal, parce qu'elle entre, chez les Vertébrés supérieurs, concurremment ave l'organe épithélial surrénal, dont nous venons de voir le développement, dans la constitution de l'organe surrénal définitif. On sait en effet depuis longtemps que la capsule surrénale des Vertébrés supérieurs est un organe complexe, formé de deux ébauches distinctes, dont l’une provient du sympathique (1). Cette dualité organique de la capsule surrénale chez les Vertébrés supérieurs, notamment chez les Mammifères, est généralement admise. Toutefois, Gorrscau autrefois et récemment Roup ont soutenu que les deux ébauches de la surrénale sont toutes deux d’origine épithéliale.

III. — FORMATION DE LA GLANDE SURRÉNALE CHEZ LES MAMMIFÈRES ET DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQUE DES GLANDES SURRÉNALES CHEZ LES VERTÉBRÉS.

Chez les Mammifères les deux ébauches, épithéliale ou mésodermique d’une part, sympathique ou paraganglionnaire d'autre part, sont d’abord

(1) M. BRAUN, BALFOUR, MirsukuRI, KonN, WIESEL, etc.

séparées, puisqu'elles proviennent de points tout différents de l'organisme

embryonnaire. Puis l'ébauche paraganglionnaire vient s’accoler à la forma-

tion épithéliale. Dans un troisième temps du développement, les éléments parasympathiques envahissent l'organe épithélial, et on assiste à la pénélration réciproque et à l’enchevêtrement des deux organes. Plus tard, dans un quatrième stade, la région mixte où se sont mélangées les deux ébauches disparaîtra. et les deux parties constituantes de la glande surrénale se délimiteront plus nettement l’une de l’autre. Ce résultat sera dû à un double phénomène : d’une part à une prolifération incessante de la masse épithéliale, dirigée vers la masse paraganglionnaire, dont elle refoulera devant elle les éléments ; d'autre part, à la disparition des éléments épithéliaux de la région mixte, où ils sont étouffés par les cellules paraganglionnaires, qui formeront une masse centrale homogène et sans mélange. Vers le moment de la naissance, les deux organes primitifs seront répartis dans deux endroits différents de la capsule surrénale ; l'organe épithélial entourera l'organe parasympathique, il formera la substance cortiéale de la capsule surrénale définitive, dont le second constiluera la substance médullaire.

Aiünsi le développement ontogénique de la capsule surrénale des Mammifères se résume en quatre stades successifs : 1° stade de la séparation des deux rudiments, épithélial et paraganglionnaire ; 2° stade de l’accolement ; 3’ stade de la pénétration et de l’enchevêtrement ; 4° stade de l’englobement total et définitif et de la transformation de l’un et l’autre rudiments en substances corticale et médullaire d'un même organe, la capsule surrénale. Il y a, comme l’a fait ressortir surtout SouLié, une concordance remarquable entre ce développement ontogénique et l’évolution phylogénique de la capsule surrénale dans la série des Vertébrés. Dans cette dernière, on peut distinguer les mêmes phases successives. Les deux rudiments surrénaux, épithélial et paraganglionnaire, demeurent séparés chez les Sélaciens et forment deux corps distincts : le « corps interrénal », d’origine épithéliale mésodermique ; le « corps suprarénal », représentant un paraganglion {Bazrour, Koun, Swae VINCENT, E. GiacoMINI, GRYNFELLT, Por, etc.). De même chez les Cyclostomes et les Ganoïdes, E. Gracomini a trouvé deux sortes d'organes glandulaires indépendants, qu'il assimile aux deux organes surrénaux des Sélaciens. C’est, chez les Sélaciens el les Cyclostomes, le stade phylogénique de l'indépendance, de la séparation des deux ébauches. Chez les Amphibiens Apodes et chez les Reptiles, les deux organes sont accolés pour former la capsule surrénale ; le paraganglion est situé à la face profonde de l'organe épithélial ; c’est le stade d’accolement dans l'évolution phylétique de la capsule surrénale. Déjà, chez les Amphibiens Anoures et surtout chez les Oiseaux, les deux organes sont mélangés ; chez les Oiseaux, la glande épithéliale est formée de cordons clairs; la glande paraganglionnaire est constituée par des lravées de cellules chromaffines faisant suite aux cordons de la première. A ce stade de pénétration et d'enchevêtrement succède chez les Mammifères celui de l’englobement, qui termine la série évolutive, et que caractérise la répartition des deux organes en une zone de provenance épithéliale ou substance corticale, entourant une masse centrale d’origine parasympathique ou substance médullaire.

On peut comprendre, d'après ce développement, la composition histolo-

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gique variable des capsules surrénales accessoires, qu’on trouve en des points de l'organisme plus ou moins éloignés de l'organe principal et dont Mar- CHAND, DAGONET, Ciari et d’autres ont fait l'étude. On peut aussi, avec Sou- Lié, les ranger en trois catégories. Les unes sont constituées comme l’organe principal, par les deux substances corticale et médullaire ; ce sont celles qui peuvent s'être détachées de la capsule surrénale déjà complètement développée. D'autres ne sont formées que de substance corticale. D'autres consistent exclusivement en substance médullaire. Cette dernière catégorie ne doit pas seulement comprendre des fragments détachés de la substance médullaire de la capsule ou des îlots de substance médullaire qui n’ont pas pénétré dans la substance corticale ; on pent logiquement y faire rentrer tous les organes, rapprochés ou éloignés de la capsule surrénale, ne faisant pas partie de l'ébauche surrénale : tels l'organe parasympathique de Zuckerkanot, les corps disséminés le long du sympathique abdominal (SriLLiNG) et en général tous les organes paraganglionnaires ou chromaffines.

ARTICLE 2. — GLANDE SURRÉNALE.