I. — DÉVELOPPEMENT DU MÉTANÉPHROS
Il apparaît chez l'Homme au trente-deux ou trente-troisième jour de la vie intra-utérine (embryon de 1 centimètre environ), chez le Lapin au dixième ou onzième jour, chez le Poulet au commencement du troisième jour de l'incubation. On a élevé de nombreuses controverses au sujet de l'origine des diverses parties de son unité anatomique fondamentale, la néphridie ou tube urinaire. Beaucoup d'auteurs soutiennent que celui-ci est issu tout entier des ramifications du conduit excréteur rénal (REMAK, Tozor, KôzziKErR, LôWE, RiBBErT, JaNosIK, HaycrarT, etc.). D’autres admettent que sa partie excréirice provient du conduit excréteur rénal, et que sa partie glandulaire se différencie aux dépens d’un blastème mésenchymateux, comme les canalicules segmentaires du mésonéphros se forment aux dépens. du blastème wolffien (KupPFER, SCHWEIGGER-SEIDEL, BORNHAUPT, TAYSSEN, Ride, ScHENk, SEpGwick, Bazrour, EmEry, GoLcr, O. HAMBURGER;, Cievirz, Haucu). Cette manière de voir est généralement acceplée aujourd’hui et notre description s'inspirera des résultats obtenus par ces derniers auteurs. TS
1° DÉVELOPPEMENT DES CANAUX EXCRÉTEURS. — Le premier rudiment du rein définitif est un diverticule creux issu du canal de Wolff. Celui-ci donne naissance au niveau de son extrémité inférieure à une expansion tubuleuse
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qui s'enfonce dans le mésoderme du côté dorsal et qui atteint la face posté-
rieure du mésonéphros. C'est la première ébauche de l'uretère. Son extrémité se divise bientôt en deux branches, une antérieure ou crâniale et une postérieure ou caudale (Haucn). Chacune d'elles se ramifie ensuite en un grand nombre de canaux qui s’accroissent en longueur. L’embryon humain de 8 centimètres possède environ cinquante ramifications terminales. Les
branches de la dernière génération se bifurquent au niveau de leurs extrémités et prennent la forme d’un T ou d’un Y dont la périphérie atteint
presque la surface de l'ébauche rénale. Les premières ramifications de l’uretère seront les « calices », les secondes les « canaux papillaires », les dernières les « canaux collecteurs » ou « tubes de Bellini ».
Ces canaux ne sont pas systématisés en groupes; ils n’édifieront les pyramides de Malpighiet les rayons médullaires qu'après la différenciation de la substance corticale et des colonnes de Bertin (Haucu).
Étant donné ce mode de division dichotomique des canaux collecteurs, il y a lieu de se demander comment il arrive que, dans le rein adulte, cha- Ve que calice reçoive une grande
RE Rad Fi1G. 47°. — Développement du canalicule urinaire. quantité de canaux papillaires. ce, canal excréteur du tube urinaire, — {u, tube urinaire, On pourrait supposer que le partie glandulaire. — épe, épithélium externe du cor-
$ à puscule de Malpighi. — epi, épithélium interne du corconduit urétral embryonnaire puscule de Malpighi. — av, anse vasculaire du glomése divise tout d’abord plu- rule. D'après RIBBERT et KoLLMANN.
sieurs fois par voie dichoto-
mique (calice de 1°, 2°, 3° ordre), puis que chacune de ses dernières branches fournit simultanément un grand nombre de canaux papillaires, et qu'’ensuite ceux-ci recommencent à se ramifier dichotomiquement. On admet plutôt que les canaux papillaires fournis par les premières divisions des calices sont très courts, subissent une réduction et même une atrophie ; les canaux papillaires paraissent alors émerger sensiblement du même point, : c'est-à-dire de l'extrémité des calices.
2° DÉVELOPPEMENT DES CANAUX GLANDULAIRES. — [ls se forment aux dépens du tissu mésenchymateux intertubulaire ou blastème rénal. Les cellules mésenchymateuses se tassent en amas situés le plus souvent au voisinage des terminaisons tubulaires et désignés sous le nom de « boutons rénaux » ; elles prennent peu à peu l'aspect de cellules’ épithélioïdes, et l’on peut suivre tous les stades de cette transformation (Sepcwick, SENG, CHiEviTz).
Les cellules épithélioïdes se disposent autour d’une lumière‘ centrale et
donnent naissance à des formations vésiculeuses, arrondies ou ovalaires qui s’allongent ensuite en tubes réguliers. Chacun de ceux-ci s’incurve, forme deux anses perpendiculaires l’une sur l’autre, et anastomose son extrémité avec l’extrémité du tube collecteur correspondant. La première ébauche du
tube urinaire est alors constituée et ses différentes parties vont s'édifier
simultanément. ;
Le corpuscule de Malpighi se différencie au niveau de l'extrémité distale de l’anse périphérique qui s’incurve, dessine un crochet à courbure accentuée dans lequel s’entasse un amas de mésenchyme. Celui-ci se vascularise grâce à la pénétration d'un vaisseau afférent qui est issu des ramifications de l'artère rénale et qui se capillarise en un réseau à maiiles serrées d’où prend naissance un vaisseau efférent. Ce petit système vasculaire représente l'ébauche du glomérule de Malpighi. Les éléments épithéliaux qui limitent en dedans l’amas conneclivo-vasculaire conservent leur forme cubique ou cylindrique; ceux qui sont situés en dehors s'aplatissent et prennent de plus en plus un aspect endothéliforme (Tornr, RiBBErT, elc.). Les premiers forment
F1G. 478. — Coupe de corpuscule de Malpighi passant au Je feuillet viscéral, les se-
niveau du pédicule vasculaire ; embryon de Cheval de : : D iontiniises: : conds le feuillet pariétal de
L'épithélium externe est transformé en cellules aplaties; la double couche cellulaire
no eue le Somme rats qui enveloppe le glomérole cylindriques. X 500. (fig. 478), désigné à ce moment sous le nom de « pseudo-
glomérule » (CoLBerc). Ces pseudo-glomérules se disposent presque tout de suite sur trois rangées concentriques (embryon humain de 3 centimètres) qui sont à des stades différents de leur développement et dont les plus avancés se trouvent vers le centre et les plus jeunes à la périphérie de l'organe embryonnaire (Haucn). —- Au fur et à mesure que l'incurvalion du crochet rénal s’accentue, il s’aplatit de plus en plus, entoure
presque complètement le bourgeon vasculaire, et ne ménage plus qu'un .
petit orifice situé au voisinage du point où le crochet se continue avec le tube urinaire. L'endroit où passent les vaisseaux se trouve ultérieurement reporté au niveau du pôle de la capsule opposé à celui d’où se détache le canal urinaire, à la suite d’un processus d’accroissement inégal des différentes parties de l'enveloppe du glomérule. Les pôles « vasculaire » et «urinaire » se trouvent ainsi diamétralement opposés. Les deux feuillets épithéliaux qui entourent le glomérule continuent ensuite leur évolution : toutes les cellules du feuillet externe deviennent endothéliformes et tapissent la membrane basale qui constitue une sphère creuse ou « capsule de Bowman »:
aan à à
af
Les cellules du feuillet interne perdent leurs limites respectives et se fusionnent en une masse syncytiale qui recouvre les flexuosités des anses glomérulaires. Le pseudo-glomérule de Colberg est alors devenu un corpuscule de Malpighi proprement dit.
La partie de la deuxième anse qui fait suile au glomérule s’est allongée puis pelotonnée au cours de ces processus et a formé le tube contourné du canal urinaire. La première anse s’allonge de son côté dans la région qui fait suite au tube contourné et constitue progressivement un crochei très étendu, l’anse de Henle. La partie qui est comprise entre l’anse de Henle et le lube
collecteur se pelotonne également et fournit la pièce intermédiaire (fig. 479).
La diflérenciation de nouveaux canaux collecteurs se continue pendant un certain temps encore et se poursuit même après la naissance. Elle se fait par division des anciens (Too, Hauca) et à chaque dichotomie correspond une nouvelle génération de tubes urinaires et de corpuscules de
Fi1G. 479, — Schéma du développement du lube urinaire.
£c, tube collecteur. — gl, glomérule vasculaire. — aH, anse de Henle. — fc, tube contourné. — pu, pièce intermédiaire. — cu, canal d'union. D'après GoLcr.
Malpighi. Ceux-ci sont disposés sur treize à quatorze rangées chez le nouveau-né. Les tubes collecteurs se groupent ensuite par systèmes qui sont dirigés vers les calices du rein et qui sont entourés par la masse des tubes urinaires. Ainsi se séparent et se délimitent respectivement les substances corticale et médullaire dont nous allons étudier la disposition réciproque
dans le rein complètement développé.
