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par les ramifications de la veine porte rénale. Or, la ligature de l'artère rénale supprime la fonction des glomérules et dans ces condilions l'urine cesse de couler. Mais si l’on injecte un diurétique à l'animal, on constate l'écoulement d’une faible quantité d'urine. D’autre part, si, comme l'a fait Gurwirc, on ligature la veine porte rénale, la sécrétion urinaire diminue, mais ne cesse pas. Ces expériences montrent donc que les glomérules sécrètent la plus grande partie de l’eau de l'urine et que les tubes contournés en sécrètent la plus faible partie ; elles ont modifié la conception classique qui conférait au glomérule seul le pouvoir d'extraire du sang l’eau de l’urine. On admet en outre que cet organe rénal n’est pas un simple filtre qui laisse passer l’eau sous pression, suivant l’ancienne opinion de LupwiG, mais une glande qui sécrète sous pression.

Quant aux sels de l'urine (chlorures, phosphates, etc.) on avait pensé

qu'ils étaient excrétés avec l’eau du glomérule. Il est en effet probable qu'une

partie des sels passe à ce niveau, mais il est d'autre part hors de conteste que l’autre partie s’élimine au niveau du tube urinaire. Les expériences de Nusssaum, Gurwircx, Apami, Hazsey le démontrent avec évidence. Si on injecte à une Grenouille dont l'artère rénale a été ligaturée des solutions de chlorure de sodium, de phosphate ou de sulfate de soude, on retrouve ces sels dans l'urine, bien que le fonctionnement des glomérules ait été interrompu. Les vacuoles qui se produisent dans les cellules du tube contourné au cours des polyuries provoquées par l'injection intraveineuse de cristalloïdes paraissent aussi indiquer. que ces dernières substances passent en abondance au niveau de ces cellules (Lamy, Mayer et Rarnery). Les expériences de CL. BERNARD avaient autrefois montré que les sels de fer sont excrétés eux aussi par les tubes contournés. Tous ces faits concordent donc pour faire admettre que ces derniers segments du canalicule rénal jouent un rôle important dans l'élimination des sels.

De nombreuses recherches semblent également prouver que c'est au même niveau que sont éliminés les corps puriques (acide utique, urates, acide hippurique, xanthine, guanine, etc.). On a essayé soit d'augmenter expérimentalement leur quantité dans le sang et de les observer pendant leur passage dans le tube urinaire, soit de les précipiter à l’état de sels métalliques insolubles et de les rendre ainsi plus facilement visibles. HEIDENHAIN et NEISsER ont injecté dans les veines des solutions très concentrées d’urate de soude et ont constaté des dépôts d’urate sur toute la longueur des tubes urinaires, sauf au niveau du glomérule. De même, SauEr a introduit de l'acide urique dissous dans la pipérazine ou dans la lysidine dans le sang du Lapin et a constaté une heure après des corpuscules figurés très fins à la surface de l'épithélium des tubes contournés. SPIEGELBERG et MinkowsKkI ont vu les mêmes corpuscules dans les cellules épithéliales des tubes contournés après avoir repris à peu près la même technique expérimentale. Il ressort de ces expériences que le glomérule ne prend aucune part à l'élimination de l'acide urique et que cet acide est vraisemblablement excrété par le tube contourné. Les procédés utilisés pour déceler ce même acide pendant son passage grâce à certaines réactions chimiques conduisent à la même conception (ANTEN, CourmonrT et Anpré). Ces derniers auteurs ont traité des coupes de rein par une solution de nitrate d'argent à 1 p. 200,

ont ainsi précipité l'acide urique et les urates à l’état d’urate d'argent insoluble, et ont fait réduire ce sel à l’aide d’un révélateur photographique. Ils ont observé sur leurs préparations des granulations noires d'argent réduit, qui ont l’aspect d’une poussière extrêmement fine, et qui remplissent le cytoplasme des cellules des tubes contournés et de la branche ascendante de Herule. Ils ont fait ces observations chez certains Mammifères, Oiseaux, Batraciens, Poissons et Reptiles, et ils admettent que tous ces grains sont bien des « corps puriques » à cause de leurs caractères chimiques. Mais peut-être y a t-il lieu de se demander, avec Recaup et PoricaRp, si ces granulations ne sont pas, tout au moins en partie, des granulations albuminoïdes qui jouiraient de propriétés réductrices vis-à-vis du sel d'argent.

Quoi qu'il en soit, les résultats fournis par l’ingénieuse méthode imaginée par CourMonr et ANDRÉ s'ajoutent aux précédents et confirment l'opi nion que l'élimination des corps puriques se fait au niveau des tubes contournés et des branches larges de Henle. Le rôle fondamental de ces parties du tube rénal dans l'élimination des substances urinaires dites extractives est corroboré par les études qui ont été faites sur l'élimination des substances étrangères introduites dans le sang.

Un grand nombre d'auteurs ont cherché depuis longtemps à observer le passage de certaines matières colorantes pouvant être brusquement insolubilisées à l’état de précipité coloré ; cette propriété permet de saisir sur le fait toutes les phases de leur excrétion. On ne peut affirmer, il est vrai, qu'il existe une homologie complète entre les processus d’élimination des malières colorantes et ceux des principes constitutifs de l'urine ; mais cette homologie est très vraisemblable ; le passage des matières colorantes n'est suivi d'aucune altération rénale; il se réalise physiologiquement; aussi les résultats fournis par cette méthode ont-ils une grande valeur pour rechercher la signification fonctionnelle des divers segments du canalicule . urinaire.

R. HeiDENHAN injectait une solution saturée à froid de carmin d'indigo dans les veines d’un animal, du Chien de préférence, et sacrifiait l'animal quand l'urine prenait une coloration bleue. Une injection de chlorure de potassium en solution aqueuse saturée était ensuite pratiquée dans l'artère rénale afin de précipiter la couleur. Le rein était ensuite durci dans l'alcool absolu. Les coupes pratiquées sur les reins ainsi traités ont donné les résultats suivants : 1° les glomérules de Malpighi ne participent pas à l’élimination de l'indigo. Ils demeurent incolores sur les coupes ; 2° les canaux contournés et la partie large de l’anse de Henle sont colorés en bleu ; c'est au travers de ces formations que s'opère le passage du carmin d'indigo. Certains tubes paraissent plus bleus que les autres, et si l'intensité de la coloration est en rapport avec le degré plus ou moins grand de l'activité excrétrice, il en résulte que les tubes fonctionnent indépendamment les uns des autres ; 3° les canaux collecteurs et les branches descendantes de l’anse de Henle n'éliminent pas le carmin d'indigo. La lumière de ces tubes renferme l'indigo excrété par les tubes contournés, mais les cellules ne sont jamais colorées en bleu.

R. HernexuaiN et Neisser ont complété ces expériences en supprimant la filtration glomérulaire par diverses méthodes (section du bulbe, ligature

de l’uretère). Dans ces conditions, la filtration glomérulaire ne se produit

plus et le courant liquide ne peut entraîner la couleur excrétée vers les tubes contournés ; on observe alors que c’est exclusivement au niveau des tubes contournés que se fait l'excrétion de la couleur. Ces recherches ont vermis en outre de connaître la durée de l'acte sécrétoire ; l'absorption de la matière colorante par la cellule dure environ dix minutes et son excrétion se prolonge à peu près pendant une heure.

Un grand nombre de travaux exécutés à l’aide soit de la méthode d'HernExHain, soit de méthodes analogues, ont tour à tour confirmé ou infirmé ces résultats (1). Les expériences de M. Nusspaum, faites en utilisant le dispositif anatomique de la circulation dans le rein des Batraciens, ont complètement vérifié à la manière de voir d'HrrbenHain. Cet auteur a ligaturé l'artère rénale, a ainsi supprimé la circulation glomérulaire, et a injecté du carmin d’indigo dans le milieu intérieur de l'animal. Il a constaté que celte matière colorante est éliminée par le rein et en conclut que les glomérules ne jouent aucun rôle dans son excrélion. HaLsey est parvenu aux mêmes résultats en employant la même méthode. D'autre part, Gurwircx a vu que l'urine et les tubes contournés ne prennent jamais la coloration bleue quand on ligature la veine porte rénale et quand on injecte le carmin d'indigo dans le sac lymphatique dorsal. La substance colorante est donc éliminée au niveau des tubes contournés et non pas au niveau des corpuscules de Malpighi.— Les expériences faites avec le carmin ont conduit à des résultats analogues. Cette matière est éliminée, pour une partie du moins, par le tube contourné, la pièce intermédiaire et la branche large de l’anse de Henle (Scaminr, RisBerr, ARNoL»D). Certains auteurs ont prétendu, sans que leurs expériences soient exemptes de tout reproche, que cette couleur passe également au niveau du glomérule (CarzoNsczEwsSkI, v. Wirricx, RisBerr, SoBieranski). — Les auteurs qui ont employé le bleu de méthylène ont aussi vérifié les conclusions d'HeinenHaix (ScHULTZE, Küux, GaLéotr1, AcHARD et CASTAIGNE, CH. GaRNIER). Celui-ci a utilisé la méthode de BETHE pour fixer le bleu pendant son passage à travers le rein et a vu que celte substance est excrétée par le tube contourné, la branche large de l’anse de Henle et la pièce intermédiaire. Poricarp, qui a employé une matière colorante vitale, le rouge neutre, a fait la même constatation; le rouge neutre ne se retrouve jamäis à l’intérieur des corpuscules de Malpighi chez les Ophidiens ; il est absorbé au contraire par l'épithélium des tubes contournés et se retrouve dans les cellules sous forme de corpuscules colorés.

Les résultats de ces expériences permettent de conclure que l'élimination des matières colorantes se produit au niveau de l’épithélium du tube contourné, de la branche large de l’anse de Henle et de la pièce intermédiaire de Schweigger-Seidel. Il est probable que les printipes extractifs de l’urine se comportent de façon identique. La partie aqueuse de ce liquide, au contraire, passe au niveau du corpuscule de Malpighi.

Il y a donc lieu de distinguer deux processus dans l'élaboration de l'urine : 1° un processus glomérulaire qui est un fait, non de simple filtra-

(1) NEISSER, voN WITTICH, MEISSNER, HENSCHEN, PAUTINSKI, KABHSEL.

tion, mais de sécrétion élective ; celle-ci se réalise au niveau des capillaires du glomérule malpighien où la pression sanguine est plus élevée que dans les autres capillaires rénaux. C’est un système à haute pression commandé par le sphincter musculaire lisse de l'artériole efférente ; le liquide qui transsude dans la séreuse glomérulaire est de l’eau ou une solution de sels ; 2° un phénomène sécrétoire qui se produit au niveau des tubes contournés et de la branche large de Henle et qui a pour résultat l’excrétion’intracanaliculaire de sels en petite quantité et des principes extractifs de l'urine. L'urine proprement dite représente le mélange des deux produits glomérulaire et tubulaire, le premier dissolvant et entraînant le second dans les coriduits excréteurs rénaux.