II. — LA GLANDE GERMINATIVE MÂLE CHEZ L’ADULTE

1° LE TU8E SÉMINIFÈRE. — Nous savons déjà, par l’étude du développement, que le tube séminifère renferme deux espèces d'éléments, les éléments sexuels et les éléments nourriciers ou cellules de Sertoli. Les éléments sexuels s'entassent les uns sur les autres, depuis la face interne de la membrane propre jusque vers le centre du tube séminal (fig. 507). Ils forment un véritable « épithélium séminal », constamment remanié par le départ incessant des générations parvenues à maturité et par la genèse de nouvelles générations qui proviennent des parties profondes. Cet épithélium n'offre pas le même aspect au niveau des différents points du tube séminifère, comme nous le verrons plus loin. Aussi l'étude de la spermatogénèse doit-elle être faite à deux points de vue chez les Mammifères. Il faut tout d'abord analyser l’histoire complète de la lignée spermatogénétique et celle de son élément nourricier, la cellule de Sertoli. C'est la « cylologie de la spermatogénèse ». Il faut ensuite étudier le mode d’arrangement des générations cellulaires dans l’épithélium séminal. C'est « l'histologie Lopographique de l’épithélium séminal » (ReGAu»D).

LES GLANDES GERMINATIVES 1065

A. Lignée spermatogénétique et cytologie de la spermatogénèse. — a) Période germinative. — Nous savons déjà que les phénomènes qui se produisent pendant cette période ont pour résultat d'augmenter le nombre des cellules-mères ou spermatogonies. L'histoire de ces éléments est l’une des questions les plus obscures de la spermalogénèse des Mammifères.

Les spermatogonies sont de petites cellules appliquées le plus souvent contre la face interne de la membrane propre. Leur noyau n'offre pas toujours la même constitution. Il peut renfermer un nucléoplasme abon-

FiG. 507. — Coupe de testicule de Lapin.

Tubes séminifères seclionnés transversalement ; l’épithélium séminal présente un aspect différent dans chacun de ces tubes. Entre eux, on remarque des amas de cellules interstitielles x 150.

dant parsemé de fines granulations chromatiques, ou un nucléoplasme plus clair, semé de grosses motltes ou croûtelles chromatiques. REGauD désigne les premières sous le nom de « spermatogonies poussiéreuses » et les secondes sous celui de « spermatogonies croûtelleuses » ou de « spermatogonies de la deuxième génération ». Celles-ci subissent une deuxième division qui diffère des précédentes par la petitesse de la figure mitotique et par la forme courte et trapue des chromosomes (1). Le renouvellement des cellules-mères se réalise par mitose des spermatogonies poussiéreuses (HEr- MANN, SCHÔNFELD, ReGaup). Il est en effet vraisemblable qu'il existe à la

(1) ReGaup, Brown chez le Rat et LoisEL chez les Oiseaux ont admis l'existence d'une amitose multiplicatrice chez les spermatogonies. ScHôNFELD contredit cette manière de voir à la suite de ses recherches sur la spermatogénèse chez le Taureau.

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base du renouvellement spermatogénétique chez les Mammifères deux sortes de divisions des cellules-mères, comme on l’a observé chez les Inférieurs. La première donne naissance à des spermatogonies de premier ordre (spermatogonies poussiéreuses) ; la seconde intéresse seulement une partie des spermatogonies de premier ordre et fournit des spermatogonies de second ordre (spermatogonies croûtelleuses), qui sont les cellules originelles des lignées séminales qui vont évoluer aussitôt. Les spermatogonies poussiéreuses qui subsistent après cette deuxième sorte de divisions représentent le matériel souche des générations ultérieures (fig. 508).

b) Période d’accroissement. — La division

second ordre ou croûtelleuses marque la fin de la période germinative et ouvre la période d’accroissement. Les cellules-filles de cette division sont désignées sous le nom de «spermatocytes ». Ces éléments, aussitôt après leur genèse, augmentent peu à peu de volume et passent successivement par les états de pelits, moyens et gros spermatocytes. Ils montrent

marquables de leur

S noyau et de leur cylospg, Spermatogonies en mitose. — Spcyte, spermatocyte de 1 ordre en période d'accroissement. — Spide, spermatides. — plasma pendant celle

Spz, spermatozoïdes. x 1000. longue période.

Leur cytoplasme, d’abord peu abondant, s’accroit de plus en plus et renferme plusieurs formations : une sphère ou idiozome, un diplosome, des mitochondries, et un corps chromatoïde. La sphère est une masse arrondie, de nature cytoplasmique, qui enveloppe deux petits corpuscules en diplosome accolés contre la paroi nucléaire. Ce sont des corpuscules centraux ou centrioles. Les mitochondries sont des granulations spécifiquement colorables, qui s'accumulent en grande quantité autour de la sphère et forment souvent par leur juxtaposition des chaïnettes ou « chondriomites » (Benpa). Le

F1G. 508. — Spermatogénèse du Cobaye.

des spermatogonies de

des transformations re- ”

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LES GLANDES GERMINATIVES 1067

corps chromatoïde est représenté par un ou deux globules qui se colorent comme la chromatine du noyau. On ne peut faire que des hypothèses sur la nature et la signification de la plupart de ces différenciations intracytoplasmiques.

Le noyau des spermatocytes est tout d'abord rempli d'une chromatine fragmentée en masses compactes; puis ces masses se pulvérisent en granules qui s’ordonnent en un spirème étroitement pelotonné. Celui-ci se segmente transversalement en chromosomes, puis longitudinalement. La fissuration longitudinale ne s'étend pas jusqu’au niveau des extrémités des chromosomes, qui prennent ainsi la valeur de chromosomes bivalents (t. I, p. 872). Ceux-ci s’arrondissent et se resserrent chacun en une sphérule homogène, perforée d’une étroite lumière centrale. Toutes ces transformations de la chromatine se réalisent pendant la prophasenucléaire, qui occupe toute la phase d’accroissement du spermatocyte. Le spermatocyte de premier ordre entre en mitose quand la phase d’accroissement est terminée; la prophase cytoplasmique de cette cytodiérèse marque le début de la troisième période spermatogénétique ou période de maturation.

c) Période de maturation. — Elle comprend deux mitoses successives. La première mitose (première division de maluralion) de chaque spermalocyte de premier ordre donne naissance à deux cellules-filles, les « spermatocytes de second ordre », Ceux-ci sont plus pelits que leurs cellules-mères et sont encore désignés sous le nom de cellules de v. Ebner. Les spermalocytes de second ordre se divisent à leur tour et fournissent des images cytodiérétiques moins volumineuses que les précédentes (deuxième division de maluration). Nous n'’insisterons pas sur la cytologie de ces cytodiérèses. Elles ne se distinguent par aucun caractère spécial el la réduction chromatique semble s'y réaliser suivant le mode de Weismann (v. LENHOSSÈk) (v. t. I, p. 872). Les cellules-filles de cette deuxième division sont les «spermatides », qui ont reçu chacune, grâce au mécanisme particulier des deux divisions de maturation, la moitié de la masse chromatique et la moitié du nombre de chromosomes renfermés dans la spermalogonie (réduction quantitative et numérique).

d; Spermiogénèse. — Les spermatides se transforment en spermatozoïdes pendant cette longue période. Nous ne reviendrons pas ici sur les processus complexes qui accompagnent celte mélamorphose el qui ont été analysés dans le tome I de cet ouvrage (p. 809). Nous rappellerons seulement que les spermatides sont de petits éléments polyédriques dont chacun est composé par un noyau peu chromatique et un cytoplasme assez volumineux ; celui-ci renferme un ou plusieurs corps chromatoïdes, une sphère arrondie ou idiozome, des mitochondries, deux centrioles bâtonnoïdes situés contre la face interne de la membrane cellulaire. On a suivi l’évolution de ces différentes formations pendant l’histogénèse du spermalozoïde (La VALETTE, SAINT- GEORGE, RENSON, JENSEN, v. LENHoOSsÈk, BENDA, MEYES, SCHÔNFELD, etc.). Nous rappellerons seulement ici certaines particularités qui caractérisent la spermiogénèse de l'Homme. La spermatide humaine renferme deux centrioles punctiformes ; l'un de ces centrioles {centriole distal) est situé

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immédiatement au-dessous de la membrane cellulaire ; l’autre (centriole proximal) est situé en dedans du premier ; la ligne qui réunit ces deux centrioles est perpendiculaire à la membrane. Le filament axile se développe sur le centriole distal et fait saillie à la surface de la cellule à la manière d’un

LA Ps

Fi1G. 509. — Spermatozoïdes de l'Homme vu de face et de profil.

cc, coiffe céphalique.— t, lête. — c, corpuscules centraux — co, collet. — pi, pièce intermédiaire. —pp, pièce principale. — pt, pièce terminale.

D'après RETziIus.

long cil. Le centriole proximal augmente de volume et prend la forme d’un bâtonnet ; puis les deux centrioles se déplacent et viennent s'accoler contre le noyau, en même temps que le filament axile s’allonge à l’intérieur du corps cellulaire. Le centriole distal se transforme en un cône à base postérieure, puis se divisé en deux segments, un segment interne qui prend la forme d’un bâtonnel el qui s’accole au centriole proximal, c'est le « bouton terminal » ; un segment externe qui forme un « anneau », lequel glisse le long du filamert axile et s'arrête à la limile du corps cellulaire. Les enveloppes du spermalozoïde se constituent aux dépens du protoplasme qui entoure le filament axile ; le reste de la spermalide entre en dégénérescence et disparaît peu à peu. Quand le spermatozoïde est édifié, il comprend une têle piriforme qui dérive du noyau de la spermatide, une coiffe et un bouton céphaliques qui proviennent de l’idiozome, une queue qui représente un long cil vibratile inséré sur les centrioles (fig. 509). Le spermatozoïde est donc un élément différencié en cellule mobile, adaptée aux déplacements rapides et par suite à la recherche du gamèle mûr du sexe opposé. Moreaux a observé essentiellement les mêmes processus chez les Singes; il a en outre constaté que le filament spiral qui entoure la pièce intermédiaire est édifié par des mitochondries disposées bout à bout. Pendant toutes ces mélamorphoses, les spermatozoïdes en formation ont des rapports étroits avec le cytoplasme des éléments serloliens, dont le rôle essentiel paraît être d'élaborer les matériaux nourriciers nécessaires aux spermatides au cours de la spermiogénèse.

B. La cellule de Sertoli ou cellule nourricière. — Lorsqu'on examine à un fort grossissement la coupe d'un canalicule séminifère, on distingue de place en place, entre les spermalogonies, les noyaux sertoliens. Ce sont des noyaux volumineux, limités par une membrane nelle, remplis d’un nucléoplasme clair traversé

par un réticulum chromatique délicat. La membrane de ces noyaux montre le plus souvent des anfractuosités profondes et quelquefois des fissures étroites et rectilignes. Un ou plusieurs nucléoles s’observent au centre de l’aire nucléaire. Ils sont constitués par des « nucléoles vrais » et des « nucléoles accessoires » ou « corps juxtanucléolaires ». Les nucléoles vrais sont généralement sphériques, ont un aspect creux, et sont très

LES GLANDES GERMINATIVES 1069

colorables par les réactifs basiques. Les corps juxtanucléolaires ont une forme plus irrégulière que les nucléoles vrais ; ils sont presque toujours multiples ; ils sont moins chromaliques que les nucléoles vrais ou présentent une chromaticité différente. La manière d’être de l’appareil nucléolaire varie avec l’état fonctionnel du protoplasme sertolien. En général, les différentes pièces de ce système sont lassées les unes contre les autres pendant la période de repos de la cellule nourricière; elles sont au contraire dispersées dans toute l’étendue du noyau pendant la période d'activité. — Le nombre des noyaux de Sertoli est constant ; avec von EBxer, il faut se prononcer pour la « pérennité des noyaux sertoliens » dans les tubes séminifères.

La structure du protoplasme sertolien a fait et fait encore l’objet de nombreuses controverses. Certains auteurs admettent que chaque noyau est entouré d’une masse protoplasmique individualisée par une membrane (SerroLi, EBNER, NEUMANN, BENDA, ScHOENFELD). Il est de fait qu’on voit souvent, dans les régions aspermatogènes des tubes séminifères, des limites plus ou moins nettes dans le cytoplasme sertolien. On peut faire cette constatation avec facilité dans les tubes séminifères aspermatogènes de certains testicules ectopiques. Mais ces limites ne se voient pas dans les régions des tubes séminifères en pleine activité spermatogénétique. Aussi la plupart des biologistes admettent-ils actuellement que le protoplasma sertolien constitue, dans ces régions, une masse syncytiale dans laquelle sont plongés les éléments séminaux (PerEr, ReGauD). Le syncytium s’insinue entre les différentes cellules de la lignée séminale et offre une disposition particulière en certains endroits de l’onde spermatogénétique. Il s’étire en une tige protoplasmique de plus en plus longue au niveau des zones où les spermatides se transforment en spermies. Toules les spermatides qui présentent simultanément les mêmes processus spermiogénéliques s’implantent dans l'extrémité de cette expansion cytoplasmique et s'y enfoncent de plus en plus profondément. L’agglutination d'un faisceau isogénique de spermatozoïdes avec une expansion sertolienne constitue la figure bien connue appelée « spermatoblaste » ou « spermatophore ». Elle était autrefois désignée sous le nom de spermatoblaste par v. EBNER, NEUMANN, etc., parce qu'ils faisaient de cette formation l’élément-mère des spermatozoïdes. C’est également à cette disposition qu'on doit les noms si souvent employés de « cellules pédieuses » ou de « cellules à pied ».

Les recherches de Benpa ont mis en évidence une différenciation particulière dans le cytoplasme du spermatophore. Ce sont des fibrilles très fines, déjà signalées par Bionnr, ReGauD, LENHOSSÈK, et auxquelles BENDA attribue une morphologie et une fonction spéciales. Cet auteur a montré qu’elles sont édifiées par des granulations disposées bout à bout ou «mitochondries » ; elles forment des faisceaux parallèles qui partent de la base de la cellule pédieuse et qui se dirigent en divergeant vers les têles spermatiques. Chacun de ces filaments s'attache sur l'extrémité proximale d’un spermatozoïde et jouerait un rôle dans la « copulation » de chacun d'eux avec le cytoplasme sertolien ; aussi leur donne-t-il le nom de « filaments copulatoires ». Il y a lieu de se demander, semble-t-il, si ces différenciations mitochondriales ne sont pas plutôt en rapport avec le métabolisme actif qui se passe dans le

syncylium, et si elles ne doivent pas être rapprochées des filaments ergas-

toplasmiques qu'on observe dans les éléments glandulaires. Nous verrons en effet plus loin que le protoplasma sertolien est le siège de processus glandulaires très actifs.

On a beaucoup discuté sur la cause qui détermine les spermies à péné-

trer dans le spermatophore et à s’y disposer en faisceaux. Cette « fascicula-

tion des spermies » serait due, d’après TecLyEsNiczxy, au refoulement latéral exercé par les générations cellulaires voisines, et non pas à l'activité propre des spermies ou du syncytium. ReGauD a montré que cette fasciculation se produit après rœntgenisation du testicule qui diminue le nombre des cellules séminales; la pression latérale n'a donc rien à voir avec le phénomène en question, qui est déterminé par la rétractilité du syncytium où les spermies sont placées dès leur origine. D'autre part, Loisez considère que la disposition des spermies en faisceaux et leur pénétration dans le spermatophore sont dues à un phénomène de chimiotactisme.

Quand les spermatozoïdes sont mûrs, ils se séparent de la tige du spermatophore qui s’efface peu à peu et disparait.

Quel est le rôle du syncytium sertolien ? Les théories émises à ce sujet sont très nombreuses et la plupart n’ont plus qu’un intérêt historique. On admettait autrefois que les cellules de Serloli ont un rôle de soutènement vis-à-vis des cellules séminales (MERKEL, SERTOL, etc.). Aussi désignait-on la cellule de Sertoli sous le nom de cellule de soutien du testicule. D’après une seconde manière de voir, la substance amorphe interposée entre les cellules séminales, que MerkEL et Serrort rattachaient à leurs cellules de soutien, est une substance cimentante, non vivante, indépendante de ces dernières (Minazkovics, Bronpr, PRENANT, TELLYEsNICzKY) ; les cellules de Sertoli sont de petits éléments au repos, de signification physiologique énigmatique (PRrENaANT). Une troisième catégorie d'auteurs (EBner, BENDA, Loisez, PETER), leur attribue un rôle trophique, nourricier, et les recherches de REGaup ont apporté une confirmation importante à cette manière de voir. Cet auteur a montré que le syncytium fabrique de nombreux produits de sécrétion, qui sont des globules de graisse noircissant sous l’action de l'acide osmique (déjà bien observés, notamment par BENDA et Loisez) et surtout des vésicules et grains colorables par la méthode de Weigert. Ces enclaves, de nature lipoïde, sont destinées à servir à la nutrition des cellules séminales et à former le liquide qui remplit la lumière tubulaire. Elles passent dans le cytoplasme des spermatides où on les retrouve en grande abondance ; on en observe beaucoup moins, sinon pas du tout, dans les spermatocyles el surtout dans les spermatogonies. Elles s'observent également dans les cellules interstitielles du testicule. Aussi admet-on que les produits nutritifs amenés par le sang sont élaborés par les cellules interstitielles, absorbés ensuite par le syncylium séminal, puis distribués aux cellules de la lignée spermatogénétique. Le syncytium sertolien doit donc êlre considéré, au point de vue physiologique, comme une formation intratubulaire à la fois glandulaire et nourricière.

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LES GLANDES GERMINATIVES 1071

C. Histologie topographique de la spermatogénèse. — Les divers représentants d’une lignée séminale évoluent au même endroit du tube séminifère. On désigne sous le nom de groupe isogénique l'ensemble des cellules qui évoluent parallèlement en un mêrne point et qui sont au même stade de la spermatogénèse, Mais, en un même endroit, il existe toujours plusieurs groupes isogéniques superposés, au nombre de quatre ou cinq, qui se poussent de dehors en dedans. Ces groupes superposés peuvent être à des stades très éloignés les uns des autres si l’on se place au point de vue de la continuité du processus spermatogénétique. Si l'on suit au contraire des coupes sériées d’un canalicule séminifère, on peut observer facilement le processus spermatogénélique dans sa continuité. Les groupes isogénétiques sont en effet disposés de telle sorte qu'ils présentent, par leur juxtaposition tout le long du tube séminal, la série des aspects offerts par le processus spermatogénétique dans son ensemble. On appelle onde spermalogénélique (v. EBxer) cette ondulation des combinaisons cellulaires ; elle

progresse suivant une ligne spirale enroulée autour de l’axe du tube

séminal, en marchant de sa région distale et aveugle vers sa partie proximale, ouverte dans les voies émulgentes du sperme (ReGauD). Examinons par exemple un groupe de spermatogonies croûtelleuses dans un rayon donné d’un canalicule séminifère ; dans la tranche suivante de groupes isogéniques, en suivant la direction de l'onde spermatogénétique, nous voyons que ces spermalogonies sont en mitose; plus loin, nous rencontrons des spermatocytes nouveau-nés ; plus loin encore, et cette fois à un étage plus élevé de la tranche correspondante des groupes isogéniques, nous observons des spermatocytes en voie d'accroissement, puis des spermatocytes mûrs, puis des spermatocytes en première mitose de maturation et ainsi de suite jusqu'aux spermies mûres. Ces formes cellulaires qui se succèdent régulièrement toul le long de l'onde spermatogénétique ne sont pas issues les unes des autres; mais elles se suivent dans l’ordre de leur transformation et de leur multiplication le long d’une ligne oblique, qui part de la profondeur de l’épithélium séminal au niveau des cellules-mères, et qui aboutit à la surface de cet épithélium, au niveau des spermies mûres. Il s’agit donc ici d'une juxtaposition de stades successifs. On comprend dès lors que loutes

- ces séries spermatogénétiques obliques se recouvrent les unes les autres,

que les coupes transversales de tubes séminifères montrent des structures différentes suivant les endroits, et que les mêmes structures ne se rencontrent qu'en des endroits homologues. Les aspects présentés par les coupes lransversales d’un tube séminifères seront donc extrêmement nombreux sur tout le trajet de l'onde spermatogénétique. Mais, pour la simplicité de la description, on peut réduire à cinq, avec v. LenxossÈk, les combinaisons offertes par les groupes isogéniques superposés ; elles peuvent suffire pour nous guider dans la lecture d’une coupe quelconque du testicule. *

La stratification régulière des éléments séminaux se rencontre surtout chez les Rongeurs et en particulier chez le Rat el le Cobaye. Aussi est-ce à ces animaux que les spermatologistes se sont adressés de préférence pour étudier lhistologie topographique de la spermatogénèse.

Première figure. — On voit une couche de spermatogonies contre la face interne de la membrane propre. Un noyau sertolien s’observe de distance

en distance entre ces éléments. Il se trouve à la base d’un prolonge. ment columnaire protoplasmique, qui s'insinue entre les rangées de cellules voisines et qui porte au niveau de son extrémité un faisceau de spermatozoïdes en voie de formation. C’est la figure du spermatophore, comme nous l'avons vu ci-dessus. Les corps des spermatozoïdes en formation ont la forme de lobes très allongés, qui sont appendus à l'extrémité pos-

FiG. 510. — Spermatogénèse chez le Cobaye.

4re figure : spg, spermatogonies. Celles-ci sont appliquées suivant une seule rangée contre la face interne de la membrane propre. Un noyau sertlolien avec un nucléole caractéristique existe de place en place parmi ces spermatogonies. — spcyl, spermatocytes de 1* ordre encore peu avancés dans leur phase d'accroissement. — spb, spermatoblasie ou spermatophore avec um « groupe isogénique de spermalozoïdes (spz) en formation. x 800.

térieure des têles chromatiques, et qui sont traversés dans toute leur lon= gueur par les filaments axiles. Ceux-ci dépassent les lobes protoplasmiques et flottent librement dans la lumière canaliculaire. Une seule rangée de

spermatocyles en voie d’accroissement est située au-dessus des sperma=.

togonies, Les spermatocytes eux-mêmes sont surimontés par plusieurs assises de spermatides polyédriques, serrées les unes contre les autres

(fig. 510).

Deuxième fiqure.— Les spermatophores ont disparu ; les spermatozoïdes ont, terminé leur transformation, se sont libérés de leur insertion sur le pro=«

LES GLANDES GERMINATIVES 1073

toplasme sertolien et sont disposés sur une rangée unique à la surface de l'épithélium séminal. Une couche de détritus cellulaires, provenant de la désintégration des spermatophores et des lobes résiduels des spermatides, est située au-dessous d’eux. Les spermatogonies et les éléments sertoliens forment une assise unique contre la face interne de la membrane propre. Les spermatocytes, toujours disposés sur une seule rangée, sont un peu

F1G. 511. — Spermatogénèse du Cobaye.

2 figure : spg, spermatogonies; parmi elles un noyau sertolien. — spcyt, spermatocytes de premier ordre. — sptd, spermatides. — spz, spermatozoïdes. — cd, couche de détritus cellulaires. XX 800.

plus volumineux que dans la figure précédente. Les spermatides commencent leurs transformations spermiogénétiques. La disposition des éléments séminaux représentée par cette figure est celle qui occupe la plus grande longueur de l'onde spermatogénétique (v. EBxER) (fig. 511).

Troisième figure. Les spermatozoïdes de la combinaison précédente sont éliminés dans la lumière du tube et sont agglomérés en amas volumineux ; leurs expansions caudales, serrées les unes contre les autres, forment d'élégants tourbillons. Les spermatogonies sont toujours disposées sur une seule assise. Les noyaux sertoliens sont entourés d’expansions cytoplas-

HisTOLOGIE II. 68

(Le. 8 nt AS: ER AD. PATATE PAT el TRE

miques qui sont la première différenciation du spermatophore. Les 4

spermatocyles ont beaucoup augmenté de volume. Les spermatides sont en

pleine métamorphose : leur noyau a émigré vers le pôle pariétal de la |

cellule et leur filament axile possède une certaine longueur. Ces sper-

F1G. 512. — Spermalogénèse du Cobaye.

3 figure : spg, spermatogonies. — n. Sert, noyau de Sertoli. — spb, spermatoblaste ou spermatophore au début de sa formation. — splide, spermatides qui commencent à s'orienter vers la tige du spermatophore. x 800,

matides commencent à s'orienter vers les prolongements protoplasmiques sertoliens (fig. 512).

Quatrième figure. — Les spermatozoïdes en-formation sont insérés sur l'extrémité des prolongements sertoliens et le spermatophore présente son maximum de netteté. Les spermatocytes ont terminé leur phase d’accroissement; leur noyau, en prophase, renferme des chromosomes devenus annulaires à la suite d’une fissuration longitudinale incomplète. Les spermatogonies sont peu nombreuses contre la face interne de la membrane propre. Des spermatocytes au début de leur phase d’accroissement sont situés à la base de l’épithélium séminal (fig. 513).

Cinquième figure. — Les spermatophores et les jeunes spermatocytes ont essentiellement la même disposition que dans la figure précédente. Les spermatocytes de premier ordre sont en division cytodiérétique (métaphase, anaphase ou télophase). Ces mitoses se produisent très rapidement : on voit souvent les cellules-filles de ces mitoses parmi d’autres éléments qui se trouvent encore aux stades initiaux de la cytodiérèse. Les cellules-filles sont des spermatocytes de second ordre [cellules de v. Ebner (LeNnossèk) |:

Les divisions des spermatocytes de second ordre (deuxième division de

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S GLANDES GERMINATIVES

A ol

maturation) se réalisent en un point un peu plus avancé de l'onde spermatogénétique. Elles sont moins volumineuses que les précédentes. Ces dernières combinaisons cellulaires sont plus rares que les autres. Ce fait tient sans doute à ce que les divisions de maturation se passent très rapidement, au contraire de la phase d’accroissement et de la phase spermiogénétique, qui durent un temps très long (fig. 514).

Au delà de la cinquième figure, on retrouve la première et ainsi de suite. Mais on ne peut observer ces aspects avec précision que chezles animaux où les cellules séminales se stratifient d'une façon régulière. La structure de l'épithélium séminal est beaucoup moins nette chez la plupart des autres Mammifères en particulier chez l'Homme, où les divers représentants de la lignée spermatogénétique sont mélangés les uns avec les autres sans ordre apparent.

La lumière des canalicules séminifères est remplie par un liquide sécrété par le syncytium sertolien; il renferme les spermies mûres, les lobes résiduels des spermatides et quelques cellules séminales dégénérées. Les spermies sont entraînées par le courant liquide qui se renouvelle constamment et qui se déverse dans les voies émulgentes du sperme.

D. Involution de l'épithélium séminal — La structure de l’épithélium séminal s’allère progressivement avec l’âge. Au fur et à mesure que les individus vieillissent, l’activité de la spermatogénèse diminue et de nombreux signes de dégénérescences cellulaires apparaissent. La décroissance de l’activité spermatogénélique se manifeste tout d'abord par la diminution considérable du nombre des divisions cellulaires. Les miloses de maturalion sont infiniment moins nombreuses que dans l'organe pubère; elles sont quelquefois anormales et aboutissent à des produits monstrueux, qui ne tardent pas à s’atrophier et à disparaître. Non seulement les divisions de maturation deviennent très rares, mais il en est de même des divisions germinatives. Le matériel souche (spermatogonies) s’appauvrit de plus en plus et le nombre des éléments de l'épithélium séminal diminue peu à peu. Les spermatocytes de premier ordre persistent très longtemps dans les tubes séminifères. Dans un âge très avancé, l’épithélium séminal est à peine représenté dans certains tubes séminifères et même ne l’est plus du tout dans certains autres, où l’on n’observe que des éléments sertoliens. On constate des processus histologiques semblables dans l’atrophie expérimentale des tubes séminifères par sténose des voies efférentes du sperme (ligature du canal déférent, injection de chlorure de zinc dans l'épididyme). Les éléments séminaux dégénèrent après avoir montré ies processus involutifs les plus variés. Il en est de même des organes ayant subi une sténose pathologique de leurs voies excrétrices (épididymites de diverses natures). Les tubes séminaux se vident progressivement de leur contenu qui disparaît par résorption ; le syncytium sertolien persiste seul contre la face interne de la membrane propre. Il continue, le plus souvent, à sécréter activement, et, dans certains cas, les noyaux de Sertoli se multiplient par voie amitosique (P. Bouin, Marniëu, ReGaup, Tourane). Cette disparition progressive des cellules sexuelles explique l'amoindrissement de volume des testicules séniles, leur flaccidité, et l'insuf-

LES GLANDES GERMINATIVES 1077

fisance spermatique des sujets âgés, dont le liquide séminal devient progressivement infécond.

E. La membrane propre du tube séminifère. — Elle est formée par plusieurs lames conjonctives appliquées les unes contre les autres. Des noyaux de cellules fixes, allongés et aplatis, sont disséminés dans les espaces laissés libres entre ces lamelles. Si l'on imprègne la membrane propre par le nitrate d'argent, on met en évidence un dessin endothéliforme très net. On l’a considéré autrefois comme l’image d’un endothélium lymphatique étalé à la surface des tubes séminifères (Tomassi, His, KüzLixer, MaLassez, elc.), ou comme celle des cellules fixes situées entre les lamelles conjonctives (Tourxeux et HErrmann). Les recherches de Recauo ont montré que ces contours cellulaires correspondent à la base d'implantation des cellules les plus externes de l’épithélium séminal. Par conséquent, « la membrane d'enveloppe des tubes séminifères est conslituée simplement par des lamelles concentriques de substance fondamentale du tissu conjonctif, dans l'intervalle desquelles prennent place des cellules fixes de ce tissu. C’est là une des modalités du tissu fibreux engainant » (REGauD).

2° La GLANDE INTERSTITIELLE DU TESTICULE. — À. Structure. — Les espaces compris entre les tubes séminifères renferment des cellules volumineuses, de nature glandulaire, appelées cellules interstitielles. On les rencontre également dans les sepla conjonctifs et dans le mediastinum testis. Leur nombre et leur développement sont variables suivant les espèces animales. Très abondantes chez le Verrat, le Sanglier, le Cheval, l'Ane, le Blaireau, où elles s’agencent en travées épaisses, elles le sont un peu moins chez le Chien et le Chat; elles sont assez rares chez l'Homme, le Taureau, le Bélier et surtout chez les Rongeurs (Lapin, Lièvre, Rat, Cobaye, etc.). Mais, quel que soit leur nombre, elles existent dans les testicules de tous les Mammifères et représentent une partie constante de ces organes. On les a trouvées également chez les Oiseaux ‘LoiseL), chez certains Reptiles, Batraciens (FRI£EDMANN, BRanca, CHampy) et même chez quelques Invertébrés. Quand leur nombre est considérable, comme chez le Cheval et le Porc par exemple, elles entourent complètement les canalicules séminifères et les isolent les uns des autres (fig. 515). Quand leur abondance est moins grande, comme chez l'Homme, elles se groupent sous forme d’ilots de volume inégal ou de cordons courts et étroits. Elles sont alors le plus souvent orientées autour des vaisseaux sanguins et c’est pour celle raison que WaLpEYyen les rangeait dans le groupe des cellules périvasculaires. Beaucoup d'auteurs, depuis la découverte de ces éléments par LeyniG et KôzLiker, ont porté leur attention sur leur structure et sur leur signification morphologique et fonclionnelle (1).

La cellule interstitielle est volumineuse et peut atteindre 50 à 60 y, avec

(1) LupwiG, LA VALETTE SAINT-GEORGE, V. EBNER, MIHALKOWICS, HENLE, WALDEYER, EurLicu, CH.-S. Minor, TOURNEUX, NUSSBAUM, HANSEMANN, REINKE, LUBARSCH, LEN- HOSSÈK, PLATO, BEISSNER, PRENANT, MATHIEU, FRIEDMANN, REGAUD, SÉNAT, REGAUD et PozicaRD, FÉLIZET et BRANCA, GANFINI, LOISEL, Woinov, etc.

un cytoplasme abondant divisé en deux zones : une zone interne compacte, juxta-nucléaire ou endoplasme et une zone externe vacuolaire ou exoplasme. La première renferme deux centrioles (LENHossèk, Bouin et ANCEL) et un amas de granulations pigmenlaires. Ce pigment est plus ou moins abondant suivant les espèces animales et suivant l'âge ; il est particulièrement développé chez le Cheval. La seconde est remplie de produits de sécrélion variés : des granulations graisseuses qui noircissent après action de l’acide osmique, des vésicules d’une autre substance lipoïde qui se colore

F1G. 515. — Testicule de Verrat. Larges traînées de cellules insterstitielles entre les canalicules séminifères. X 200.

en bleu par la méthode de Weiïgert, des granulations acidophiles et basophiles. du pigment (surtout chez les sujets âgés) (Tourneux) et enfin des cristalloïdes, qui, jusqu'ici du moins, paraissent caractériser les cellules interstitielles de l'Homme (Renxe). Ces cristalloïdes se présentent sous la forme de bâtonnets droits ou légèrement incurvés, tantôt courts et trapus, tantôt allongés et grêles, et peuvent exister en nombre variable dans le corps cellulaire. Reinke a suivi le passage de la substance des cristalloïdes dans les capillaires Iymphatiques du testicule. Il faut distinguer les cristalloïdes de REINKE de ceux de Lusarscx, que l'on rencontre quelquefois dans les canalicules séminaux, au niveau des spermatogonies. Les cellules interstitielles possèdent donc tous les caractères des éléments glandulaires, d'autant plus qu'une étude attentive des différents aspects offerts par ces éléments pendant leur activité démontre l'existence

d'un cycle sécrétoire. Aussi. constituent-elles dans leur ensemble un

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