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ovarii se sépare tout d'abord des canaux de l’époophoron qui disparaissent en grande partie; les cordons médullaires seuls persistent dans l'ovaire adulte toul en diminuant peu à peu d'importance. On voit donc que les cordons
F1G. 520. — Coupe transversale d'ovaire humain (fœtus de 7 mois).
ov, oviducte ; dans le méso de l'oviducte on voit les coupes des tubes de l’époophoron (ep.). — oN, petit kyste ou œuf de Nabod. — cm, cordons médullaires. — c.c.p, couche corticale primitive. — c.m.p, couche médullaire primitive. — les taches claires qu'on distingue dans les couches profondes de la zone corticale sont des follicules de de Graaf (foll.) ttrès faible grossissement). D'après v. WINIWARTER.
sexuels ne prennent part à l'édification d'aucune partie fondamentale de l'ovaire. Aussi doit-on les considérer comme des formations vestigiaires, homologues des canalicules séminaux, dont ils sont les ébauches incapables d'évolution dans le terrain germinatif femelle.
B. L'épithélium germinatif et les boyaux germinatifs. — La surface de l'ébauche ovarique est tapissée par plusieurs assises de cellules qui forment l’épithélium germinatif ou « couche corticale primitive ». Celle-ci s'épaissit par multiplication de ses cellules et émet des bourgeons qui s’enfoncent dans la zone médullaire et s’allongent de plus en plus. D’épais tractus conjonctifs les séparent et s’avancent jusque vers la surface de l'ovaire. On peut, dès lors, distinguer dans la couche corticale primitive deux
parties : une externe, formée par une couche de cellules germinatives; une interne, subdivisée en compartiments par des .cloisons conjonctives
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LES GLANDES GERMINATIVES 1087
d'épaisseur variable. La première peut être désignée sous le nom d'’enveloppe germinative ; la seconde sous celui de zone des boyaux germinatifs (v. WiNIWARTER) (fig. 521).
La périphérie de l'enveloppe germinative comprend une assise de cellules épithéliales cylindriques qui sont orientées perpendiculairement sur les couches sous-jacentes et qui persisteront à la surface de l'ovaire. C’est la « couche » ou « assise épithéliale ». L'enveloppe germinative disparaît quand les cloisons conjonctives Le sont parvenues jusqu'à la face pro- TE) fonde de l’assise épithéliale; elle est alors entrée tout entière dans la constitution des boyaux germinalifs. Les extrémités périphériques de ces cloisons se rejoignent alors latéralement et isolent l’assise épithéliale du reste de la couche corticale. Celte lame conjonctive périphérique est l'ébauche de | « albuginée » de l'ovaire.
Les boyaux germinatifs, encore appelés « cordons cortlicaux »
(CoErr) ou « cordons de Pflüger », sont le plus souvent trapus, bosselés, irréguliers et en communica- Lion les uns avec les autres par de larges espaces de contact{ Homme).
vaiss.,
FiG. 521. — Coupe de la couche corticale primitive d'un embryon de Lapin de 93 jours.
A la périphérie une couche de noyaux plus foncès
Ils ont quelquefois la forme de cordons bien individualisés et séparés les uns des autres par d'épaisses travées de tissu conjonctif (Chat, par exemple) (fig. 522).
L'assise germinalive n'existe plus
et orientés perpendiculairement sur la surface (enveloppe germinative) ; au-dessous, on voit des bourgeons cellulaires séparés les uns des autres par des tractus conjonctifs (boyaux germinatifs).
m, noyau en mitose. — a. noyau protobroque a. — b, noyaux protobroques b. — c, noyau deutrobroque. — c.cp, couche corticale primitive. — c.m.p, Couche médullaire primitive. — vaiss,
quand ces boyaux germinatifs sont vaisseau. X 450. D'après v. WINIWARTER. constitués ; la couche corticale est alors formée par les boyaux en question et l’épithélium superficiel, séparés plus ou moins complètement par l’albuginée. — Les cordons de Pflüger ont une structure différente dans leur région superficielle et dans leur région profonde. La première renferme presque exclusivement des petites cellules germinatives ; la seconde comprend en outre un certain nombre de grandes cellules qui sont des ovocytes jeunes. Nous verrons plus loin la suite des processus qui caractérisent ces transformations et à quel moment on rencontre le stade ovogonie. | Quand le développement des boyaux germinatifs est terminé, le tissu conjonctif des travées prolifère et dissèque, pour ainsi dire, chaque bourgeon en une série de logettes. Ce processus de cloisonnement débute dans la région profonde, gagne de proche en proche la périphérie et entreprend peu à peu la totalité des bourgeons germinatifs. Il commence à se manifester plusieurs semaines après la naissance (4 à 5 semaines
chez le Lapin. Chaque logette prend une forme arrondie et se trouve … limitée par une mince capsule conjonctive. Elle renferme habituellement un ovocyte et plusieurs petites cellules germinatives, auxquelles on donne le nom de cellules folliculeuses. La capsule conjonctive, l'ovocyte et les cellules folliculeuses constituent un follicule primordial de de Graaf (fig. 523). Cellules folliculeuses et ovocyte représentent donc des élé-
F1G. 522. — Cordons de Pflüger ou boyaux germinatifs dans l'ovaire d'une jeune Chatle de 3 jours. x 250.
ments qui se sont différenciés aux dépens des cellules de la couche corticale primitive; ce sont des cellules-sœurs, dont les unes deviennent sexuelles et commencent leur longue période d’accroissement, dont les autres se multiplient abondamment et jouent le rôle d'éléments nourriciers. Cette origine commune de l'œuf et des cellules folliculeuses aux dépens des éléments de l’'ébauche génitale primordiale se retrouve chez les Inférieurs, où leur association symbiotique s’observe avec le plus de netteté (V. t. I, p. 858).
C. Les invaginations épithéliales. — Une nouvelle formation se différencie dans l'ovaire quelque temps après la naissance. L'épithélium superficiel s'invagine de place en place dans le tissu conjonctif sous-jacent et pousse de petits diverticules, qui peuvent traverser l’albuginée et se mettre en
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Let fol.
F1G. 523. — Coupe de la couche corticale primitive d'un ovaire de Lapin de 18 jours.
De la périphérie vers l'extrémité centrale des boyaux germinatifs, on peut suivre tous les stades de la formation des follicules ovariens primaires.
a, noyau protobroque a ; b, noyau protobroque b; c, noyau deutobroque ; d, noyau leptotène ; e, f, noyaux synaptènes; g, noyau pachytène ; k, noyau en karyolyse. — À, noyau diploptène. — cm, cordon médullaire. — foll, follicule primordial. — in. épit, invagination épithéliale. — c.m.p, couche médullaire primitive. D'après v. WiINIWARTER. :
HisToLoGiE Il. 69
rapport avec les boyaux germinatifs ou les follicules primordiaux. Ils sont si développés six semaines après la naissance, qu'ils s’entassent à la périphérie de l'ovaire en une couche épaisse, qui peut atteindre en dimension le quart de la couche corticale primitive. Ils sont édifiés par des cellules semblables à celles de l’épithélium superficiel et ne renferment pas d’ovocyles (v. WiniwarTer). Non seulement ils s’observent pendant la période embryonnaire, mais on les rencontre également dans les ovaires adultes, (WALDEYER, VAN BENEDEN, KÔLLIKER, SLAvIANSKY, PaLapiNo, REGauD). Pacanino les considère comme des formations qui contribuent au renouvellement continuel du parenchyme ovarique. Mais WaLpeyer, et avec lui la majorité des auteurs actuels, ss pas que ces formations donnent naissance à de nouveauxovocytes. Elles représentent peutêlre le vestige d’un processus ancestral, qui rappellerait les proliférations périodiques des cellulesmères,quiontà fournir un matériel souche abondant pour les œufs pondus annuellement par les Invertébrés et les Vertébrés inférieurs.
2° DEUXIÈME PÉRIO- DE. L'OVAIRE JEUNE ET En bas et à gauche un follicule en atrésie dont l'ovocyte a subi une L'ÉVOLUTION DU FOLLIdivision directe répétée. X 500. CULE DE DE (GRAAF. — Nous venons de voir que les follicules ou ovisacs primordiaux, immédiatement après leur différenciation aux dépens des bourgeons germinatifs, sont formés par une mince enveloppe conjonclive, quelques cellules folliculeuses et un jeune ovocyte. La plupart d’entre eux commencent leur évolution quelques semaines après la naissance. L'enveloppe conjonctive qui les entoure, ou {hèque folliculaire, s'épaissit peu à peu el renferme dans sa zone interne un assez grand nombre de cellules fixes. En dedans de cette membrane, les cellules folliculeuses se multiplient et entourent l’ovocyte d’une rangée d’éléments tout d’abord cubiques, puis cylindriques (fig. 524). Les cytodiérèses qui se passent ensuite ont pour résultat de transformer l’épithélium folliculaire simple en épithélium stratifié. Elles ne se produisent pas dans toute l'étendue de l'ovisac, mais surtout dans la région opposée à la surface ovarique (Küzriker). L'œuf est alors entouré de plusieurs couches de cellules et le follicule primordial est devenu un follicule jeune. La plupart des follicules primordiaux subissent cette première différenciation. Un ovaire de jeune Rat ou de jeune Lapin est rempli de
F1G. 524. — Ovaire de jeune Rate blanche de 23 jours. Follicules de de Graaf à différents stades de leur développement.