LES GLANDES GERMINATIVES II. — L'OVAIRE ADULTE

Une coupe d’ovaire adulte, examinée à un grossissement faible, montre les caractères suivants (fig. 526). La périphérie renferme les follicules de de Graaf à tous les . stades deleurévolution.

C'est la zone corticaleou couche ovigère (DuvaL).

La région centrale, située en dedans de la précédente est la zone mé- dullaire. Celle-ci est reliée au ligament large par une région rétrécie, le Aile de l'ovaire.

1° ZONE CORTICALE.

— Elle est limitée par l'épithélium superficiel ou épithélium ovarique.

C'est le reste de l'épithé- . lium germinatifstratifié | réduit à une seule assise de cellules cylindriques ou cubiques, qui, dans certains cas, pourraient se garnir de cils vibrailes (pe Sixéry). Elles se continuent avec les cellules endothéliales du périloine au niveau du hile de l'ovaire. Les cellules de l’épithélium superficiel reposent sur une couche de lissu conjonctif dense, l' « albuginée », qui se continue par de nombreux {ractus fibreux avec le tissu conjonctif sous-jacent.

Des follicules de de FiG. 526. — Coupe longitudinale d'ovaire de Lapine gestante.

Graaf à tous les stades €P-9, épithélium superficiel ou germinatif. — Cou, couche ovigène. $ — fj, follicule jeune. — fm, follicule voisin de l'état de matude leur évolution se rité. — f, follicule coupé excentriquement. — cj, corps jaune. ‘ È de — cjd, corps jaune en involution. — r ov, rete ovarii. È trouvent situés au-des ja Fa te ovarii. X 20

sous ou à l’intérieur de

cette couche. Les plus volumineux ont la forme de vésicules dont le volume varie suivant les espèces animales. Leur diamètre, qui est de 2 ou 3 millimètres seulement chez les petits Mammifères, atteint 6, 7, 10 et même

20 millimètres environ chez les grands Mammifères, chez la Femme par exemple. Ces follicules mûrs font saillie à la surface de l'ovaire, où ils apparaissent comme des vésicules translucides. La couche corticale renferme aussi, dans certains cas, de grosses formations arrondies, à structure épithé-

F1G. 527. — Follicule de de Graaf de Rate blanche adulle.

th, thèque folliculaire. — gr, granulosa. — dp, disque proligère. — ov, ovocyte. — lq.f, liquide folliculaire. X 300.

Jioïde, plus volumineuses encore que les follicules de de Graaf mûrs. Ce sont les « corps jaunes », dont nous verrons plus loin l’évolution et la structure.

Les follicules adultes sont constitués par une thèque et un épithélium folliculaire qui renferme un ovocyle et qui limite une cavité remplie de liquide (fig. 527).

a) Thèque folliculaire. — Elle comprend deux couches. La couche externe ou {hèque externe est formée de faisceaux conjonctifs, qui sont dirigés les uns suivant le méridien du follicule, les autres suivant son

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équateur. Cette couche renferme de gros vaisseaux sanguins et ]ymphatiques, qui se ramifient avant de pénétrer dans la couche sous-jacente. La thèque interne est édifiée par des fibres conjonctives très fines, flexueuses, qui renferment dans leurs mailles des cellules de nature également connective ou cellules de la thèque interne. Elles sont très abondantes au niveau du pôle profond du follicule, diminuent de nombre sur ses faces latérales, et manquent au niveau de son pôle externe ou « stigma. » Elles sont vascularisées par de nombreux capillaires qui proviennent des artérioles de la thèque externe. Elles figurent des éléments aplatis ou fusiformes, qui sont volumineux surtout dans les follicules mûrs. Elles sont intermédiaires entre les vaisseaux sanguins et l'épithélium folliculaire, et transforment sans doute les matériaux nourriciers amenés par le sang avant de les céder aux cellules folliculeuses. Tourxeux les assimile aux cellules interstitielles du testicule. Les auteurs les ont désignées sous des noms différents : ce sont les « cellules de l'ovariule » de Roi, les « cellules à lipochrome » de KrukENBERG, les « cellules lymphatiques » de SLAvIaNski, NAGEL, PaLapiNo, les « cellules à lutéine » de Bexsiker. Des granulations graisseuses les infillrent en quantité d'autant plus grande que les follicules sont plus avancés dans leur développement. Ces granulations sont normalement colorées en jaune chez cerlains Mammifères. Aussi cette couche prend-elle dans son ensemble une teinte jaune brunâtre, que l'on voit par transparence sur les follicules mûrs non-ouverts.

b) Membrane propre. — La face interne de la thèque est limitée par une fine membrane anhyste, dite « membrane propre », « basale », « vitrée » ou « membrane de Slavjanski ». Elle est considérée comme constante par le plus grand nombre des histologistes (Barry, BiscnorFr, KôLLIKER, WaL- DEYER, SLAVSJANSKI, VAN BENEDEN, SCHOTTLAENDER, RagL, eic.). D'autres, au contraire, en nient l'existence dans les follicules normaux (GRoHE, WAGENER, Hoëzzz, GasreLz, VENDELER). Mais les auteurs qui admettent l'existence de cette membrane ne sont pas d'accord sur sa signification et sa nature histologique. Certains lui décrivent une structure endothéliale et affirment qu'il est possible de faire apparaître, au moyen du nitrate d'argent, les limites de ses cellules constitutives (SLavssanski, BEULIN). Tous les autres la considèrent comme une membrane anhiste et la comparent aux vitrées sous-jacentes aux épithéliums. Encore s'agit-il de savoir si elle est une dépendance de l'épithélium (Wapever, NAGEL) ou une différenciation du tissu conjonctif environnant (WAGENER, SCHOTTLAENDER). D'après Limon, cette membrane est constante dans les follicules normaux ; elle s’hypertrophie puis dégénère dans les follicules frappés d'atrésie. Cette dégénérescence s'accompagne de sa transformation en éléments conjonctifs. « À l'élat normal, le stroma conjonctif qui entoure l’ovisac se différencie en une mince membrane hyaline qui doit avoir la même valeur morphologique que les autres formations différenciées de ce tissu, telles que les fibres conjonctives. Lorsque les éléments de l’ovisac ont disparu, la membrane propre, ayant perdu toute raison d’être, disparaît à son tour, non par dégénérescence simple, mais en se transformant en fibres conjonclives. Ce fait montre bien l'homologie qui paraît exister entre ces deux ordres de formations, membrane

propre el fibres conjonctives, et vient appuyer la manière de voir des histologistes qui considèrent les membranes vitrées comme une différenciation du tissu conjonctif au voisinage des épithéliums. » (Limon.)

c) Épithélium folliculaire. — C'est la « granulosa » du follicule ou «membrane granuleuse » des anciens auteurs, qui limite une large cavité, l’«antrum fülliculi », remplie d'un liquide

quor folliculi ». La granulosa se soulève en une saillie accenluée située le plus souvent au niveau du pôle profond du follicule. C’est le « disque proligère » (discus proligerus ou 00phorus) qui loge l'ovocyte et qui plonge dans la cavité de l'ovisac. Le disque proligère possède souvent une forme irrégulière : souvent aussi le pédicule qui le relie à la granulosa pariétale est formé de cellules agencées en traînées

La périphérie de l’ovocyte est entourée par les cellules de la corona plus ou moins nomradiata ou épithélium ovulaire (eo). — z, zone pellucide donton breuses appelées

F1G. 528. — Ovocyte de Femme de 36 ans.

ne distingue pas la striation. — cc, couche corticale vitelline, — j B b, granulations graisseuses. — vg, vésicule germinative. — vd, va- « retinacula » (Barcuoles deutoplasmiques. X 600. D’après VAN DER STRICHT. RY). Les cellules de

la granulosa ont une forme polygonale, sauf les plus externes qui sont cylindriques et qui sont implantées perpendiculairement sur la vitrée. Celles qui entourent l’ovocyte ont également une forme cylindrique et sont orientées radiairement ; elles ont reçu, dans leur ensemble, le nom de « couronne radiée » (corona radiata). Les cellules folliculeuses renferment des granulations de graisse et de lécithine (RecGaup) et des grains colorables d'une façon élective ou mitochondries (Vax Der Srricur). La granulosa présente chez quelques Mammifères des formations vacuolaires désignées sous le nom de « vacuoles épithéliales » (FLEmmiNG) ou de « corps vésiculeux » (Cacz et Exner). Elles ont l'aspect de vésicules de volume assez considérable, dont le contenu a donné lieu à des interprétations diverses. D’après Limon, ces vacuoles ont toujours la forme de vésicules sphériques qui sont remplies d’un réliculum produit par l'action des réactifs fixateurs, car l'examen à l'état

albumineux ou « li-

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frais montre que leur contenu est homogène. Ces vacuoles ne prennent pas naissance par dégénérescence d’une ou plusieurs cellules folliculeuses. Elles sont constituées par un dépôt sécrété par plusieurs cellules contiguës de la granulosa; ce dépôt présente tout d'abord un aspect étoilé; puis il acquiert, en s’accroissant, la configuration d'une grosse vésicule sphérique limitée par des cellules orientées radiairement.

Les cellules de la couronne radiée sont séparées de la périphérie de l'ovocyte par une membrane, la zone pellucide ou chorion, qu’elles ont sécrétée pendant la phase d’accroissement (fig. 528). La zone pellucide possède une épaisseur variable suivant les espèces animales; elle mesure 1#2à 15 chez la Souris, et 20 à 25 & chez l'Homme (Nacez). Elle est traversée par des striations radiaires très fines. D'après l’opinion classique, ces striations correspondent à des prolongements cytoplasmiques qui unissent les cellules coronales avec le vitellus de l'ovocyte; la substance propre de la zone pellucide est déposée tout autour de ces travées anastomotiques (FLEmMING, ReErzius, P'aLabiNo, Kocossow). RecauD et DuBreuiz ont montré que les striations qui traversent la zone pellucide n'unissent pas les cellules coronales avec le cytoplasme de l'ovocyte. Ce sont des filaments différenciés à la périphérie des cellules folliculeuses, ou filaments exoplasmiques, qui s’amassent autour de l'œuf en un feutrage épais ou « membrane fenêtrée épiovulaire ». La zone interne de celte membrane est remplie par une substance fondamentale sécrétée par les cellules coronales pendant la phase d'accroissement ; c'est la « zone pellucide » proprement dite. La région externe n'est pas noyée dans une substance fondamentale ; c'est la « zone feutrée », qui sépare la zone pellucide de la « corona radiata » (fig. 525). Un espace très réduit ou « espace périvitellin » existe entre la membrane fenêtrée épiovulaire et la périphérie de l’ovocyte. Il mesure environ 1 w 3, d’après NAGEL; certains auteurs contestent son existence (Sosorra, Ho).

La structure de l’ovocyte, parvenu au terme de sa période d’accroissement sera étudiée à propos de l'évolution de l'œuf ou ovogénèse.

2 ZONE MÉDULLAIRE. — Le reste du parenchyme de l’ovaire est rempli, chez certains animaux (Rongeurs, Chéiroptères, etc.), de cellules polyédriques qui forment souvent la masse principale de l'organe. Ce sont les cellules interstitielles de l'ovaire, dont l'ensemble constitue la glande interstitielle. Chez d’autres Mammifères, cetle glande n'existe plus à l'état adulte (FRAENKEL), et tout le reste du parenchyme ovarique renferme seulement des fibres conjonctives et des fibres musculaires lisses. Celles-ci suivent la direction des artères volumineuses qui se ramifient dans la zone médullaire. On trouve en outre, vers le hile, les canaux anastomosés du rete ovarii sous forme de lacunes irrégulières tapissées de cellules cylindriques.