ARTICLE PREMIER. — DÉVELOPPEMENT DE L'OREILLE INTERNE
ÏI. — PREMIER DÉVELOPPEMENT.
La première différenciation de l'épithélium sensoriel auditif est une invagination cupuliforme de l’épiderme, qui se produit au-dessus de la première fente branchiaie et de l'arc hyoïdien. C’est la fosselle auditive ou octocryple. Elle se transforme ensuite en une vésicule, la vésicule audilive ou labyrinthique, isolée de l'épiderme. Puis elle donne naissance au feuillet épithélial du labyrinthe membraneux par des phénomènes compliqués de plissements et d’étranglements. Son extrémité inférieure s’allonge, s’incurve, s’enroule en une spirale qui s'applique contre un amas de cellules ganglionnaires issues du cerveau postérieur. C'est le canal cochléaire. Sa région moyenne s'étrangle et se divise en deux poches, l'une supérieure, l’utricule, l'autre tfétiours, le saccule. Elles sont en communication par le canal utriculo-sacculaire. Le saccule et l’origine du canal
cochléaire sont réunis par un conduit étroit, le canal de réunion ou de Hensex. Enfin de l'extrémité supérieure de l'utricule se séparent des évaginations en forme de disques semi-lunaires dont les parois s'accolent au niveau de la région moyenne, et dont la région marginale se diiate et se creuse. Il en résulte la formation de canaux semi-circulaires qui sont orientés suivantles trois directions de l’espace. Il y a deux canaux semi-circulaires verticaux et un canal horizontal. L'une de leurs extrémités se renfle au niveau du pointoù elle se continue avec l’utricule. C’est l'ampoule des canaux semi-circulaires.
La vésicule auditive s’est donc différenciée en trois grandes régions : 19 le canal cochléaire enroulé trois fois sur lui-même ; 2° le revêlement épithélial du vestibule membraneux, avec l’utricule et le saccule ; 3° les canaux semi-circulaires et leurs ampoules. De l’utricule et du saccule partent encore deux conduits qui se réunissent bientôt en un canal commun, le canal endolymphatique. Celui-ci représente une évagination très précoce de la vésicule auditive.
Des modifications importantes se réalisent dans le mésenchyme ambiant au cours de tous ces processus. Ils sont analogues à ceux qui se produisent autour des ébauches de l'œil et de l’axe cérébro-spinal embryonnaire. Il se différencie à la périphérie de ces formations d'origine ectodermique une enveloppe vasculaire, un espace lymphatique et une lame fibreuse, cartilagineuse ou osseuse. La pie-mère est en effet assimilable au labyrinthe membraneux ; la dure-mère correspond au labyrinthe osseux avec son périoste. L'espace subdural et l'espace sous-arachnoïdien trouvent leurs homologues dans les espaces périlymphatiques qui ont reçu autour du cochléaire le nom de rampes du limaçon (voir p. 180).
Le mésenchyme qui entoure le labyrinthe épithélial se divise en deux couches. Une couche interne qui conserve ses caractères mésenchymateux ; une couche externe qui prend peu à peu les caractères du cartilage embryonnaire. Autour des canaux semi-circulaires, ce cartilage forme une gaine qui se développe de telle sorte que le conduit épithélial se trouve appliqué contre le cartilage par son bord convexe. Le reste du mésenchyme compris dans le canal cartilagineux disparaît peu à peu en formant un ‘espace libre rempli de périlymphe. C’est l’espace périlymphatique. Le tissu mésenchymateux appliqué contre la face externe du canal épithélial et contre la face interne du cartilage forme peu à peu deux lames conjonctives dont la première se vascularise abondamment et dont la seconde constitue le périchondre du cartilage. Celui-ci se transforme dans la suite en tissu osseux. On observe les mêmes modifications successives autour de l’utricule et du saccule. Il en résulte la différenciation du vestibule osseux et des espaces périlymphatiques veslibulaires qui communiquent avec les espaces périlymphatiques des canaux semi-circulaires. Des processus analogues, mais un peu plus compliqués, se passent autour du canal cochléaire.
Le lissu mésenchymateux qui forme l’axe du limaçon épithélial, celui qui accompagne les ramificalions nerveuses qui se rendent à l'épithélium sensoriel, celui qui enveloppe extérieurement les tours de spire du limaçon épithélial se différencient en tissu cartilagineux tout d’abord, puis en tissu
osseux. Ainsi s’édifient l’axe du limaçon ou modiolus, la lame spirale osseuse, la lame des contours. Le mésenchyme situé au voisinage immédiat de ces formations squelettiques se transforme en périchondre, périoste, lames fibreuses. D'autre part, le mésenchyme compris entre ces bandes fibreuses et le canal cochléaire représente deux cordons situés l’un au-dessus, l’autre au-dessous de ce canal. Il se résorbe peu à peu et ilse conslitue ainsi deux conduits ou espaces qui sont la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, situées l’une au-dessus et l'autre au-dessous du canal cochléaire. Ce sont deux espaces périlymphatiques analogues à ceux que nous avons vu se développer autour des canaux semi-circulaires et du vestibule membraneux. Les cellules les plus externes de ces cordons mésenchymateux se transforment en cellules plates de revêtement qui s'appliquent contre la face interne du squelette ostéo-fibreux environnant et qui limitent ces espaces lymphatiques. Le canal cochléaire prend alors une forme triangulaire sur coupe.
Le nerf auditif et le ganglion auditif, primitivement simples, se sont divisés au cours de tous ces processus. Le cordon nerveux s’est partagé en une branche vestibulaire avec un ganglion spécial dont les ramifications se rendent dans certains territoires de l’utricule, du saccule et des canaux semi-circulaires, et en une branche cochléaire dont le ganglion s’est allongé en même Lemps que le canal cochléaire et s’est logé dans un conduit situé à la base de la lame spirale osseuse. C’est le ganglion spiral ou de Corti, dont les ramifications périphériques se terminent dans le canal cochléaire.
Ce rapide exposé du développement de l'oreille interne nous montre donc que l’épithélium de l’utricule, du saccule, des canaux semi-circulaires et du canal cochléaire est d’origine ectodermique et que celui des rampes dites vestibulaire et tympanique est de nature mésodermique. Les terminaisons sensorielles des cellules ganglionnaires du nerf acoustique se font dans certaines régions seulement de l'épithélium ectodermique de l'oreille interne, où elles prennent les caractères particuliers des cellules sensorielles accessoires. Ce sont les taches, les crêtes acoustiques et la papille spirale, dont nous aurons à étudier plus spécialement l'histogénèse et la structure.
IT. — HiISTOGÉNÈSE DES ÉPITHÉLIUMS SENSORIELS.
1° HISTOGÉNÈSE DES CRÊTES ACOUSTIQUES. — L'épithélium des canaux demi-circulaires est tout d’abord revêtu par des cellules cubiques assez basses ; il présente très tôt un repli transversal au niveau du plancher des ampoules et coiffe un soulèvement du tissu conjonctif sous-jacent qui renferme les terminaisons des nerfs ampullaires. Les cellules épi- . théliales de ce repli se multiplient et s'étagent sur quatre à cinq couches ; les plus superficielles deviennent volumineuses, claires et renferment un diplosome dont l'axe est parallèle à celui de la cellule (N. Van DER SrRicuT). Ce sont les futures cellules sensorielles. Les cellules sous-jacentes se différencient en éléments de soutien et sécrètent une membrane réfringente qui recouvre la surface de l'épithélium; c'est l'ébauche
de la cupule terminale (fig. 240), comme la crète épithéliale transversale est l'ébauche de la créle a acoustique. ù
La crête acoustique se soulève de plus en plus et prend une forme globuleuse. Ses bords latéraux se continuent par des éléments cylindriques qui diminuent de hauteur de dedans en dehors et qui se prolongent sur les faces latérales de l’ampoule avec les cellules cubiques de revêtement. Ces éléments cylindrien concluent: Mnsi sur le FiG. 239. — Coupe transversale de l'ampoule postérieure d’un plancher de l’ampoule, entre embryon de Vespertilio murinus de %5 millimètres. la crête et les faces latérales, ps, planum semilunatum. x 320. D'après DENIs. des zones semi-lunaires qui correspondent aux Plana semilunata de STREtFESAND (DENIS) (fig. 239). Rerzius et Lanc décrivent les Plana non sur le plancher, mais sur les R faces latérales de l'ampoule.
La crête acoustique se modifie encore à une période plus avancée du développement. La membrane réfringente qui la recouvre s'épaissit, se transforme en une masse triangulaire en forme de croissant épais sur coupe {ransversale. Elle répond à la cupule terminale de LanG (fig. 240). La zone superficielle de l'épithélium est occupée par une couche de cellules sensorielles dont chacuneestmunie d’un mince prolongement rigide F1G. 240. — Coupe transversale des crêtes acoustiques horizontale qui s'enfonce dans la cu-
et supérieure d'un embryon de Vespertilio murinus de 19 mil- pule terminale. Certains limètres.
CH, crête horizontale. — CS, crête supérieure. — CT, cupula auteurs (KAISER, Prirterminalis. x 230. D’après Denis. TCHARD) admettent
qu'une sorte de membrane limitante analogue à la membrane réticulée de l'organe de Corti se différencie à la surface de la crête acoustique. Les recherches de N. Van
DER Srricar ont confirmé son existence. Elle est tout d'abord représentée par des cadres cellulaires (Schlussleisten) qui entourent les extrémités apicales des cellules du neuro-épithélium auditif. Ces cadres s'épaississent graduellement, s'étendent sur les extrémités périphériques des cellules de soutien, sauf au niveau de leur région centrale, et respectent les surfaces arrondies des cellules audilives. Il se constitue ainsi une membrane superficielle qui demeure homogène ou qui prend une texture striée ou réticulée. « Il résulte de cette description que la membrane réticulée superficielle n’est point une formation cuticulaire épithéliale proprement dite, comme tous les histologistes l’admettent ; elle doit être rangée parmi les différenciations intercellulaires au même litre que les bandelettes cimentanlies dont elies dérivent. »
2° HISTOGÉNÈSE DES MACULES.— Deux régions du vestibule membraneux, l’une dans l’utricule, l'autre dans le saccule, présentent des processus histogénétiques semblables. Les cellules épithéliales s’y multiplient, s'allongent et se disposent sur plusieurs couches. Les plus superficielles se transforment en cellules sensibles ciliées ; les plus profondes sont des cellules de soutènement.
Les régions épithéliales ainsi modifiées forment les taches audilives où macules ulriculaires et sacculaires.
3° HISTOGÉNÈSEDE LA PA- PILLE SPIRALE. — Des modifications plus profondes se produisent au niveau des cellules épithéliales qui forment le plancher du canal cochléaire. Ce canal est tout d’abord arrondi et tapissé de cellules cylindriques (BürrcHEer, BAGINSKY, KôLriKEr). Puis sa paroi inférieure s'épaissit forte- Fi. 241. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau ment; elle montre six ou
de la seconde moitié du premier tour chez un embryon de $ 12 millimètres (Vespertilio murinus). huit couches de noyaux
ce, canal cochléaire. — mc, membrane de Corti. — ovalaires qui appartienvs, vaisseau spiral. D'après Denis. nent à une seule assise de
cellules cylindriques très
élevées. À un stade un peu plus avancé, une mince membrane réfringente se sépare du pôle interne de ce canal, au point où l’assise stratifiée des noyaux se continue avec son bord. C’est l’ébauche de la membrana tectoria ou membrane de Corli (fig. 241). L'épithélium épaissi est divisé par un sillon longitudinal en deux reliefs, un externe, arrondi, qui diminue brusquement d'épaisseur pour se continuer avec la paroi externe du canal cochléaire, et
un interne, plus volumineux, qui se continue insensiblement avec la paroi in-
terne de ce canal. Ces deux relèvements épithéliaux sont le petit bourrelet externe et le grand bourrelet interne (fig.
242et243)(KüLLIKER).
L'organe sensoriel du canal cochléaire dérive de ces formations embryonnaires. Seul le petit bourrelet prendrait part à son édification d'après BürrcueRr, HEXSEN, BaGinskY ; le grand bourrelet y contribuerait également, d’après Gorrs- TEIN et Rerzius. Les recherches faites par
F1G. 242. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la première moitié du premier tour chez un embryon de 12 millimètres (Vespertilio murinus).
RT, rampe tympanique. — RV, rampe vestibulaire. — PB, petit
bourrelet. — GB, grand bourrelet. X 160. D’après DENIS.
Dexis ont démontré que cette histogénèse se réalise de la façon suivante.
Fi. 243. — Coupe transversale du canal cochléaire au niveau de la seconde moitié du second tour de spire. Longueur de l'embryon : 19 millimètres (Vespertilio murinus).
Cc, canal cochléaire. — mC, membrane de Corti. — Gb, grand bourrelet. — Pb, petit bourrelet
X 500. D’après DENI3.
Le grand et le pelit bourrelet sont tout d'abord constitués par une couche de cellules élevées. Puis une cellule située au niveau de la limite
qui sépare les deux bourrelets augmente de volume, surtout transversalement. Elle formera une des cellules de soutien de l'organe de Corti, le pilier de Corti interne. La moitié supérieure du petit bourrelet montre en même temps trois cellules cylindriques avec un volumineux noyau sphérique situé vers leur pôle inférieur. Ce sont les cellules sensorielles en voie de différenciation, les cellules auditives externes. Des prolongements allongés et minces, les soies auditives. se différencient sur leur surface libre. Quatre noyaux : ovalaires sont situés au-dessous de ces trois cellules dans la partie inférieure du petit bourrelet. Le plus interne appartient à une cellule qui constituera le pilier de Corti externe. Les trois autres représentent les noyaux de cellules qui s’adapteront également à un rôle de soutènement; chacune d'elles
FiG. 244. — Développement de l'organe de Corti chez l'embryon de Vesperlilio murinus de 19 millimètres.
Ci, cellule audilive interne, — cC, cellules de Corti. — cD, cellules de Deiters. — Cs, cellule de soutien. — Pi, Pe, cellules des piliers interne et externe. — mC,membrane de Corti. — Vs, vaisseau spiral. X 500. D'après Denis.
se prolongera en dehors de la cellule auditive correspondante et lui servira de point d'appui. Ce sont les cellules de Deiters. Les autres noyaux du petit bourrelet appartiennent à des cellules dont les plus externes s’allongeront et deviendront cylindriques (cellules de HENSEN et de CLaupius) et dont les autres s'abaisseront graduellement pour se continuer avec les cellules de revêtement plus externes.
Le gros bourrelet contient, en dedans de la cellule du pilier interne, un élément volumineux qui occupe en hauteur les deux tiers de l'épithélium et qui renferme un gros noyau sphérique. C'est la cellule audilive interne, le seul élément sensoriel qui se développe aux dépens du gros bourrelet (GorTsTEIN, DENIS, N. VAN DER Srricur) (fig. 244).
À un stade plus avancé, les cellules de piliers se différencient complètement, s’inclinent l'une vers l’autre et délimitent entre elles un espace appelé tunnel de Corti. La cellule de pilier externe se forme assez longtemps après la cellule de pilier interne. Le grand bourrelet s’affaisse ensuite de plus en plus, se sépare de la membrana lectoria qui s'est édifiée à sa surface
et limite ainsi une sorte de sillon désigné sous le nom de sillon spiral interne.
En résumé, le petit bourrelet donne naissance aux deux cellules de piliers de Corti, aux cellules auditives externes et aux cellules de soutien externes; le grand bourrelet fournit la cellule auditive interne, les cellules de soutien
FiG. 245. — Coupe dun tour de spire du lumaçon chez un fœtus âgé de Cobaye.
rt, ru, rampe vestibulaire et tympanique. — rm, rampe moyenne ou de Corti. — mR, membrane de Reissner. — siv, strie vasculaire. — spe, sillon spiral externe. — éH, épithélium de la protubérance de Huschke. — mt, membrana tectoria ou membrane de Corti.— ip, ep, cellules des piliers interne et externe adossées. — Cellules de Corti, l'une interne par rapport aux piliers, les trois autres externes. — 1, 2,3, celluies de Deiïters correspondant aux cellules de Corti externes, — n, nerf spiral à l’état embryonnaire. X 250.
internes et les éléments du sillon spiral interne. Les cellules auditives de l'organe de Corti se sont mises en rapport, pendant leur développement, avec les arborisations terminales du nerf cochléaire (fig. 245).
Les diverses parties de l'organe auditif ont été progressivement acquises au cours de la phylogénèse. Leur étude comparative dans la
série des Vertébrés permet de suivre les étapes de leur évolution morphologique. Un véritable limaçon existe chez les Mammifères seuls. Les Oiseaux et les Reptiles possèdent un conduit aplati à son extrémité qui part du saccule et qui est l’homologue du canal cochléaire. C’est la lagena, qui renferme un organe de Corti et dont l'extrémité aveugle présente une tache d'épithélium sensoriel, la macula lugenæ. En outre, le plancher de l’utricule montre une autre tache qui manque aux Marnmifères; c'est la macula neglecta. Ces animaux possèdent donc huit terminaisons nerveuses : un organe de Corti rudimentaire et sept macules et crêtes acoustiques.
Le diverticule sacculaire homologue du limaçon est très réduit chez les
F1G. 246. — Schéma de l'appareil auditif (oreille interne) et de ses ganglions.
cl, canal limacéen ou de Corti. — v, t, rampes vestibulaires et tympanique du limaçon. — oC, os gane de Corti. — sa, saccule. — ut, utricule. — m, tache acoustique (macula). — cde, canaux demi-circulaires. — c, crête acoustique (crista). — na, nerf auditif. — gs, ganglions spiraux ou
de Rosenthal. — gv, ganglion vestibulaire ou de Scarpa. D'après Marnras DuvaL,un peu modifiée.
Batraciens. Il est plus réduit encore chez les Poissons (cysticule, Renaur) où il ne possède pas d’organe de Corti. Le labyrinthe de ces animaux renferme cependant une macula lagenæ et une macula neglecta. Mais la première est située dans le saccule à côté de la macule sacculaire, et la seconde dans le canal utriculo-sacculaire ou dans une évagination du saccule. Ajoutons enfin qu'un épaississement semblable à une macule a été observé par G. ALexanDer chez l'embryon de Mammifères, au niveau du canal qui réunit le saccule avec le canal cochléaire. Il disparaît au moment de la naissance sans avoir présenté de connexion avec des terminaisons nerveuses. L'auteur le considère comme l'homologue de la papilla lagenæ des Batraciens et des Poissons. Le nombre des taches épithélio-sensorielles qui appartiennent au ganglion de Scarpa est donc plus considérable chez les Vertébrés inférieurs que chez les Vertébrés supérieurs; ce nombre diminue et se réduit à six chez ces derniers, en même temps que le canal cochléaire, l'organe de
Corti et le ganglion de Corti atteignent leur développement complet. Les organes phono-récepteurs (ou de Corti) deviennent donc de plus en plus imporlants au cours de la phylogénèse; ils représentent un perfectionnement organique considérable et une adaptation à des impressions auditives nouvelles et compliquées.
