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LES GLANDES GERMINATIVES 1137

musculaire secondaire de l'utérus apparaît dans le tissu conjonctif inter-

posé entre la couche circulaire et la surface périlonéale. Le type structural de l'utérus humain est donc comparable, à ce moment de l’ontogénèse,

à celui des Mammifères à utérus bicorne, comme Sogorra l’a démontré

(fig. 553). L'assise moyenne, comprise entre les deux précédentes, ou « couche vasculaire », devient musculaire chez la Femme et complique cette disposition primilivement simple. Les faisceaux de fibres lisses se développent autour des vaisseaux sanguins dont ils suivent en général la disposi-

FiG. 553. — Coupe transversale de corne utérine de Cobaye.

muqg, muqueuse. — cmc, couche musculaire circulaire. — cml,couche musculaire longitudinale. — cv, couche vasculaire. X 20.

tion ramifiée. Ce « myométrium proprement dit » forme à lui seul presque toute l'épaisseur de la paroi utérine.

2 STRUCTURE DE L'UTÉRUS. — L'examen à un faible grossissement d'une coupe d'utérus montre que cet organe est constitué en dedans par une muqueuse épaisse el en dehors par une musculeuse très puissante. Celle-ci est revêtue par la séreuse péritonéale (fig. 554).

A. Muqueuse. — La muqueuse utérine est composée d'un épithélium cylindrique qui envoie dans la profondeur des diverticules étroits, et d’un chorion formé de cellules conjonctives très serrées les unes contre les autres.

a) Épithélium. — L'épithélium présente des caractères différents au niveau du corps et au niveau du col de l'utérus.

HisToLoGie II. 72

PR he LME te AU CSS AU Ge à

L'épithélium du corps est cylindrique, unistratifié, implanté sur une basale très mince; d'après BerzixG, les cellules sont appliquées directement sur le chorion sous-jacent. Les cellules épithéliales#ont une hauteur assez considérable (25 à 30 y), qui varie d’ailleurs avec l'état de l'utérus;

Fi. 554. — Coupe du corps de l'atérus. Jeune fille pubère.

L, lumière de l'utérus. — m, muqueuse avec ses invaginations glanduliformes. — eme, couche musculaire interne circulaire. — cmp, couche musculaire moyenne plexiforme ; entre les faisceaux musculaires lisses on aperçoit des lacunes irrégulières qui sont la coupe des, vais- £ ‘ seaux sanguins (lv) ; cml, couche musculaire externe longitudinale réduite par places à de. rares faisceaux sectionnés transversalement. x 15. +

elles ne sont pas ciliées chez le fœtus et l'enfant (ne Sinéry, Môricke, WYDER, … TrècHe contre Kuxprar et ENGELMANN, HENNIG) ; elles ne le sont pas non plus après la ménopause. Elles sont, au contraire, munies de cils et présentent | leurs dimensions maxima pendant la durée de la vie génitale (1). BEILING à

(1) LevpiG, Frey, Lorr, WYDER, ELLENBERGER, MôrICKE, KÔLLIKER, STORCH, Hor- Fe MEIER, KUNDRAT et ENGELMANN, FRIEDLANDER,* MARTIN, Hozzsacu, etc.

- HERRMANN, HOFMEIER).

LES GLANDES GERMINATIVES 1139

admet, d’après ses récentes recherches sur la structure de l'utérus chez un grand nombre de Mammifères, que l’épithélium superficiel ne possède pas de cils dans les conditions normales. Ceux-ci apparaissent seulement pendant la période du rut et dégénèrent pendant la période de repos. Il a en outre observé deux corpuscules ou centrioles dans la région superficielle de ces éléments, sous la membrane cellulaire. Ceux-ci n'existent pas dans les cellules des glandes utérines, sauf au niveau de leur embouchure. Des cellules intercalaires, étroites, très colorables, non ciliées, se rencontrent de place en place parmi les précédentes. Elles représentent une forme d’involution des cellules cylindriques normales (BarrurTH). Le mouvement des cils vibratiles est dirigé du fond de l'utérus vers l’ouverture du col (CorniL et RANVIER, TOURNEUX el

Mano a confirmé récemment cette observation d'après ses études sur la muqueuse de l'utérus humain examinée à frais. Le mouvement des cils vibratiles persiste un temps variable après l'extirpation de l'utérus conservé dans des conditions convenables. 11 dure quelques minutes chez le Lapin, 5 à 6 jours chez le Veau; 7 jours chez la Brebis, 10

: FiG. 555. — Muqueuse du corps de l'utérus vu à un Jours chez la Vache, 11 fort grossissement (Femme).

jours chez le Porc, 17 ép, épithélium cylindrique. — gl, invaginations glanduliformes. jours chez le Cheval (Go- — ch, chorion. — m, musculeuse. X 250. :

ROSHANKIN). L'épithélium

cylindrique, chez les femmes âgées, peut être remplacé de place en place par un épithélium pavimenteux stratifié, dont les cellules superficielles su-. bissent une transformation cornée (BJüRKENHEIM).

L'épithélium du col est cylindrique comme celui du corps. Il est seulement plus élevé (40 w) et les cils sont plus longs; il renferme un certain nombre de cellules caliciformes à mucus disséminées entre les premières (Winrer, Vazexrix). Les cellules cylindriques du col ont un protoplasma clair, peu colorable, avec un noyau allongé et rélégué dans le segment basal de la cellule; elles se distinguent, par ces caractères, des cellules du corps qui sont plus basses, plus colorables, avec un noyau central. L'épithélium du col se continue au niveau de l'orifice vaginal de l'utérus avec l’épithélium pavimenteux stratifié du museau de tanche. Chez la vierge et chez la femme nullipare, cette zone de transition des deux épithé-

liums est indiquée par une ligne circulaire et sinueuse qui siège au niveau de l'orifice externe du col (hymen utérin de Kunecke). Certe ligne remonte

plus haut à l'intérieur du col chez la femme ayant eu plusieurs grossesses, è

et elle remonte d’autant plus haut que le nombre des grossesses a été plus grand (3, 4 millimètres ou plus, FRIEDLANDER, LINDGREN, LuGe).

b) Glandes. — La couche épithéliale envoie dans le chorion sous-jacent

des invaginalions glanduliformes qui offrent des ca-

ractères différents au niveau du corps et au niveau du col.

2) Les invaginations glanduliformes, au niveau du corps de l'utérus, sont

aplaties, évasées eh entonnoir à leur embouchure, renflées le plus souvent à leur extrémité profonde (fig. 555). Elles sont presque toujours simples, mais quelquefois bifurquées. Elles s’enfoncent dans le chorion en direc-

jusqu'au muscle, qu'elles peuvent pénétrer sur une faible étendue. Leur longueur alteint 1 à 2 millimè-

tres environ et le diamètre F1G.556. — Coupe de l'utérus au niveau du col. Jeune fille pubère. de leur lumière mesure en

Le cavité utérine envoie dans le chorion sous-jacent des di- œénéral de 70 à 120 u. Ces verticules anfractueux qui représentent les glandes cer- Le À * Ê vicales. La musculeuse est essentiellement composée par dépressions ont été Impro-

des faisceaux circulaires. x 15. prement assimilées à des

glandes, dont elles n'ont

cependant pas la structure. Elles sont revêtues par un épithélium cylindrique semblable à celui qui tapisse la cavité du corps (NyLanper). Elles sont limitées par une basale qui prolonge la basale de l’épithélium superficiel (Môüricke, ELLENBERGER, etc.) et qui, d’après HorzBacn, serait formée

par l’enchevêtrement des extrémités profondes des cellules épithéliales.

Les glandes sont très nombreuses chez la Femme pubère et leurs orifices sont silués à o mm. 1 à o mm. 2 les uns des autres. Elles sont, au contraire, peu nombreuses el peu développées chez le fœtus âgé, chez le nouveau-né, chez l'enfant jusqu'à l'âge de 5 ans et même de 10 ans (Wyper,

v. Maxpacn. Hozzsacu). Nous verrons plus loin qu’elles ont pour rôle de

régénérer l'épithélium utérin après la chute de la caduque.

des dépressionstubuleuses, sinueuses, cylindriques où

tion oblique et parviennent

LES GLANDES GERMINATIVES 1141

8) Au niveau du col, l'épithélium utérin s’invagine profondément dans le chorion sous-jacent et figure des dépressions larges, irrégulières, anfractueuses, que l’on désigne sous le uom de glandes du col (glandulæ cervicales) (fig.556). Ces glandes sont plus volumineuses, mais moins nombreuses qu'au niveau du corps; elles peuvent mesurer o mm.5 à 1 millimètre de longueur sur 40 à 80 w de largeur (Wacxer). Chacune d'elles est constiluée par plusieurs culs-de-sac ramifiés qui s'abouchent dans un canal excréteur commun ; elles ne pénètrent pas jusqu'au niveau de la couche musculaire, comme les glandes du corps. Elles sont revêlues par des cellules caliciformes très élevées (FRIEDLANDER, RENAUT, DE SINÉTY), el aussi par des cellules cylindriques ciliées. Elles sécrètent un mucus abondant ; celui-ci s'accumule dans la cavité cervicale et peut former un bouchon muqueux qui fait saillie à la surface du museau de tanche, Dans certains cas, elles subissent une lransformation kystique et ces kystes ont été considérés autrefois comme des œufs avortés (œufs de Naboth). Les glandes cervicales sont bien développées chez le fœtus âgé et le nouveau-né, au contraire des glandes ulérines proprement dites (Wyper, v. Manpacu, Meyer). On trouve parfois dans la région supérieure du col des glandes qui rappellent celles du corps au point de vue de leur structure (CorniL HOoFMEIER).

c) Chorion. — Le chorion de la muqueuse est d’une épaisseur considérable. Il est formé, au niveau du corps, par des cellules serrées, arrondies, fusiformes ou polygonales, dont les dimensions atteignent 9 à 12 y, et dont le protoplasme renferme des granulalions plus nombreuses que celui des cellules conjonctives ordinaires. C’est un tissu conneclif qui a conservé sa structure embryonnaire ; il renferme des cellules allongées et munies de prolongementis ramifiées, qui s'anastomosent en un réseau à mailles très étroites (Léopop). Celles-ci sont remplies par des cellules arrondies, surctout abondantes dans le voisinage des vaisseaux sanguins et des glandes, et qui sont des lymphocytes d'après Lôrquisr; aussi le chorion utérin doit-il être considéré comme un véritable tissu réticulé. Des fibres conjonctives très fines et rares s'insinuent entre ces éléments, mais on n'y trouve pas de fibres élastiques. La couche profonde du chorion est composée de cellules fusiformes, plus aplaties que les cellules superficielles, et de fibres conjonclives assez volumineuses. La muqueuse utérine adhère étroitement à la couche musculaire grâce à la pénétralion dans sa zone profonde de fibres connectives et de faisceaux de fibres lisses; de plus, celle-ci se trouve pénétrée souvent par le fond des invaginalions glandulaires qui s’y enfoncent plus ou moins profondément. Ces faits expliquent que le curettage ne peut enlever complètement la muqueuse ; une certaine partie du chorion et le fond de certains culs-de-sac glanduliformes persistent entre les faisceaux musculaires et suffisent pour assurer la régénération du chorion et de l’épithélium (Duvezuius, WerrH).

Le chorion de la muqueuse, au niveau du col, possède la même structure qu'au niveau du corps; mais les éléments cellulaires y sont moins nombreux et les fibres conjonctives y sont plus serrées et plus volumineuses. Les cellules conjonctives de la muqueuse du col peuvent prendre part à la réaction déciduale, comme celles du corps, mais d’une façon beaucoup

moins intense (HormEïER, AscHorr, BLUMBERG). Il renferme aussi des globules blancs, qui sont nombreux surtout autour des glandes cervicales (FLo- RENZO D'ÉRCHIA).

B. Musculeuse.— Les animaux à utérus bifide ont une enveloppe musculaire à deux couches, une interne circulaire et une externe longitudinale, qui sont séparées par une nappe de tissu conjonctif lâche très vascularisé. Cette disposition typique de l'enveloppe musculaire se complique chez l'Homme; mais l'étude du développement montre que ces deux couches fondamentales se différencient tout d’abord dans l'utérus humain; une couche moyenne se développe ensuite autour des vaisseaux interposés entre les deux assises précédentes. On voit donc qu'il y a lieu de distinguer dans l'utérus humain, suivant l’ancienne observation de KôLLIKER, trois couches de fibres musculaires assez mal délimitées les unes des autres; les observations ontogénétiques et anatomo-comparatives de RoEsGEr, SosorrTa, WeErTH et GRUSDE£W ont permis d'établir cette distinction sur une base solide. Ce sont : 1° une couche interne, la plus mince, qui comprend des faisceaux dont la plupart sont circulaires, mais dont un certain nombre ont une direction obli- -que ou longitudinale. On la désigne souvent sous le nom de s/ratum submucosum. Elle répond à |’ « archimyométrium » de l’utérus embryonnaire, 2° une couche moyenne, de beaucoup la plus puissante, formée par de volumineux faisceaux intriqués dans tous les sens. Ils accompagnent de gros vaisseaux, surtout des veines à lumière large; aussi lui donne-t-on le nom de stratum vasculosum; c'est le « myométrium proprement dit »; 3° une couche externe, très peu développée; c'est essentiellement une. nappe de fibres longitudinales, mais elle renferme aussi des fibres circulaires et obliques ; les premières recouvrent surtout les faces antérieure, postérieure et le fond de la matrice; les autres courent circulairement autour de cette dernière et se prolongent sur les trompes. Ces fibres longitudinales sont intimement unies avec la face profonde de la séreuse péritonéale. Elles forment le « périmyométrium » (Gruspew) ou le stralum subserosum de la plupart des auteurs (KreiTzER). Au niveau du col, les fibres circulaires du stratum submucosum sont si développées, surtout vers son orifice externe, immédiatement sous la muqueuse, qu’on peut les considérer comme une véritable sphincter (sphinter uteri, v. Ener). Il existe en outre sous la muqueuse des fibres superficielles, qui la soulèvent et déterminent les saillies de l'arbre de vie (plica palmatæ) (HéLie et CHANTENAIS).

Les éléments musculaires lisses utérins sont fusiformes, souvent assez courts et larges pendant l'état de repos de l'organe. Ils mesurent de 44 à 68 u de longueur (Bayer). Ils s'hypertrophient pendant la grossesse el atteignent des dimensions dix fois plus considérables que leurs dimensions primilives, comme nous le verrons ultérieurement. — La couche musculeuse renferme aussi des fibres conjonctives et des fibres élastiques. Les premières accompagnent les vaisseaux sanguins. Les secondes sont abondantes au niveau du col et de la partie du corps qui y correspond, surtout dans la zone périphérique (Accowci); elles manquent presque totalement au niveau de la zone centrale. Les fibres élastiques, dans la lèvre postérieure du col, ont la même direction que les fibres musculaires lisses;

LES GLANDES GERMINATIVES ; 1143

elles existent également dans les assises périphériques du corps, en particulier sous la séreuse et dans le tissu cellulaire lâche du septum utérovésical. Elles sont peu développées chez le nouveau-né, surtout au niveau du fond de l’ulérus (Dünrssexs, v. Dirrer). D'une façon générale, leur direction est perpendiculaire à la direction de contraction des éléments musculaires (Pick).

C. Vaisseaux et nerfs. — a) Les vaisseaux proviennent de l’utérine et de la spermatique interne. Les artères pénètrent sur les faces latérales de l'utérus, se ramifient dans la musculeuse et la muqueuse et s'épanouissent en un réseau de capillaires très serrés sous l’épithélium el autour des glandes. Les capillaires, en se réunissant, forment des veinules larges, sinueuses, à parois minces et dont le trajet est parallèle à celui des artères. Elles se dirigent en dehors, s’anastomosent en veines de plus en plus volumineuses qui se jettent dans les veines du plexus utérin. KEIFFER considère que les artères de l'utérus ont subi une hypertrophie considérable de leur couche musculaire ; elles ont une direction générale spiralée. Les veines, au contraire, représentent un système de fentes ramifiées, irrégulières, volumineuses. Un réseau de lacunes analogues à celles d'un üssu caverneux relie les systèmes artériel el veineux : ce sont les capillaires. Ce réseau est rélréci quand l'utérus est au repos, dilaté et élargi en vastes canaux pendant la menstruation ou la grossesse. La disposition spiralée des artères est adaptée aux variations de volume de l'utérus pendant la gravidité.

Les lymphatiques prennent naissance dans le chorion de la muqueuse par des fenles anastomosées en réseau, qui entourent les glandes et les vaisseaux sanguins, qui suivent de dedans en dehors la voie des lames conjoncüives intermusculaires, el qui se jettent finalement dans un réseau profond et sous-séreux de grosses branches lymphatiques (KRAUSE, pE SINÉTY, ELLEN- BERGER, HoGGan). Les volumineux vaisseaux lymphatiques qui partent de ce réseau se réunissent de chaque côté de l'organe en un tronc volumineux qui se jette dans les ganglions lÿymphatiques lombaires, comme les troncs de même nature venus de l'ovaire. Les vaisseaux lymphatiques du col se rassemblent en 3 ou 4 branches qui aboutissent à des ganglions situés à la base des ligaments larges. au voisinage de la division de l'artère iliaque primitive (Porrier et BruuNS).

b) Les nerfs forment un plexus sur les faces latérales de l'utérus et - du vagin. On trouve en outre un ganglion nerveux de chaque côté du col utérin (WaLrEr, R. LEE, FRANKENHAUSER) ; Hasuimoro le localise au niveau de la moitié de la hauteur du col, à 4 centimètres environ de son extrémité inférieure. Pissemski nie l'existence d’un ganglion cervical bien individualisé; il distingue seulement sur les côtés du col un plexus nerveux très serré, qui renferme de nombreuses cellules ganglionnaires disséminées sur ieur trajet ou réunies en petits araas au niveau des points d'entre-croisement des fibres nerveuses. Toutefois, les recherches de SrscHERBAKowW sur l'utérus du Chat et celles de KetFFER sur l'utérus humain ont mis hors de conteste l'existence de ganglions sympathiques dans les parois de cet organe. Ce dernier auteur, à l’aide de la méthode de Cajal, a pu en faire une étude

Ne 200

très complète. IT a tout d'abord découvert, dans le ligament large, des ganglions sympathiques qui reçoivent des voies nerveuses afférentes venues des ganglions hypogastriques et mésentériques supérieurs, et qui donnent naissance à des troncs nerveux efférents. Ceux-ci se rendent dans les parois du vagin et de l'utérus et rencontrent dans leur trajet plusieurs ganglions. Ce sont des amas de cellules nerveuses uni, bi, ou mullipolaires, situés au niveau des angles de bifurcation des gros vaissaux sanguins. Les plus volumineux se trouvent dans la couche la plus externe de l'utérus, sur les parois latérales de cet organe. La découverte de ganglions sympathiques dans l'utérus, comme dans la vessie, l’intestin, elc., explique que la fonction de ces derniers organes peut être indépendante de la moelle ou du cerveau, puisque les ganglions jouent le rôle de centres réflexes. Elle fait ainsi comprendre que l'activité de l'utérus, comme celle du cœur, est à peine influencée par le chloroforme, par la destruclion de la moelle, les myélites, ete. Les femmes peuvent, en effet, enfanter sous l'influence de la narcose, et malgré les maladies de la moelle épinière, comme le tabès et les myélites.

3° MODIFICATIONS DE L'UTÉRUS PENDANT LA MENSTRUATION, — Les modificaüons de l'utérus pendant la menstrualion sont conséculives à la ponte d'un œuf mûr. Elles se traduisent par l’hypertrophie de la muqueuse, la turgescence de ses vaisseaux, son exfoliation tout au moins partielle, et l’ouverlure des capillaires superficiels, qui laissent échapper le sang menstruel en plus ou moins grande abondance. Ces modifications de la muqueuse utérine se reproduisent tous les vingt-huit jours, à moins que l'œuf mûr ne soit fécondé. Les transformations subies par la matrice seront alors d’un tout autre ordre, comme nous le verrons plus loin.

Les opinions des auteurs sur les processus histologiques qui se produisent pendant la menstrualion élaient autrefois fort contradictoires. Certains admettaient que tout l’épithélium utérin et même que toute la muqueuse s’éliminaient et se régénéraient ensuite (KunNprar et ENGELMANN, KaHLDEN, J. Wicciams, Secpwick-Minor, etc.) ; les autres pensaient que la destruction de la muqueuse était seulement partielle (DE Sinéry, KôÜLLIKER, Môricke, GEBHARD, RUGE, WYDER, STRASSMANN, ABEL). Les observations récentes de WESTPHALEN et de Manpz, de VAN DE HERWERDEN, de VAN DE WeëLve, ont élucidé la nature des modifications histologiques qui se manifestent pendant cette période, et ont démontré qu'il ne se produit pas une exfoliation régulière de tout l’épithélium superficiel.

Le début de la menstruation est caractérisé par un épaississement considérable de la muqueuse ; celle-ci peut atteindre 2 à 6 millimètres et même 10 à 13 millimètres sur le sommet des replis saillants qu'elle envoie dans la cavilé utérine (Léororp). Les glandes utriculaires s’allongent et se dilatent au niveau de leurs extrémités, les cellules choriales se multiplient et forment des cellules géantes, le chorion subit une sorte d'infiltration séreuse, des leucocytes s’amassent en grand nombre dans les couches conjonctives sousépithéliales et autour des glandes. Les vaisseaux sont hyperhémiés dans toute l'épaisseur de la paroi ulérine ; ils le sont surtout dans la muqueuse où les capillaires, gorgés de sang, figurent de vastes espaces sinusoïdes qui

RDC DT UE VO. MOUURRATT PPT AT de PAR AE

LES GLANDES GERMINATIVES 1145

soulèvent en saillies accentuées la surface de l’épithélium. Puis, celui-ci s’exfolie, entraîne dans sa chute la paroi capillaire, et livre passage au sang qui s'écoule en assez grande abondance dans la cavité utérine. Aussi le sang menstruel renferme-t-il des cellules épithéliales, des leucocytes et des cellules conjonctives du stroma. Les parties épithéliales qui recouvrent les no-

FiG. 557. — Muqueuse utérine pendant les différentes phases de ses transformalions. A, Période postmenstruelle : un jour après la menstruation. — B, Intervalle. — C, Avant la menstruation. — D, 3° jour de la menstruation, avec élimination de la couche superficielle.

D'après HITSCHMANN et ADLER.

dosités déterminées par la turgescence des capillaires superficiels subissent seules une exfoliation complète (WESTPHALEN) (fig. 557).

La régénération des zones dénudées se produit ensuite. On constate tout d’abord un étalement en surface des culs-de-sac utriculaires, dont les bords s'étendent sur les parties exfoliées et les recouvrent d'un épithélium. La régénération totale se réalise par multiplication mitotique des éléments épithéliaux et des cellules choriales (WesrPnaLEN, MaNDL, VAN DE WELDE). WESTPHALEN admet que ces mitoses sont abondantes du sixième au dixhuitième jour après la menstruation et se manifestent surtout au niveau des

parties superficielles des glandes. La régénération complète de la muqueuse est obtenue vers le quatorzième ou quinzième jour après la menstruation, époque où elle récupère toute son intégrité morphologique. Il faut ajouter que Maxps a trouvé également des mitoses dans l’épithélium utérin pendant la période menstruelle même; aussi admet-il que les processus d’exfoliation superficielle et de réparation sont à peu près contemporains. HeAPE a observé des faits semblables chez les Singes {Semnopithecus entellus, Macacus

rhesus).— L'épithélium du col ne s’exfolie pas au cours de la menstruation; …

il présente toutefois une abondante transformation mucipare de ses cellules constitutives. Aussi sécrète-t-il du mucus en grande quantité pendant la période cataméniale, concurremment avec les glandes cervicales.

4° TRANSFORMATIONS DE L'UTÉRUS PENDANT LA GROSSESSE. — Quand l'œuf fécondé tombe de l'orifice tubaire dans la matrice, il s'arrête dans les replis de la muqueuse utérine, pénètre dans cette muqueuse et s’y enkyste vers la fin de la deuxième semaine. C’est le phénomène de la « nidation » de l'œuf.

La muqueuse tout entière tombera avec le fruit au moment de la naissance; :

aussi la désigne-t-on sous le nom de « caduque ». On distingue plusieurs régions dans cetle caduque, suivant les rapports qu'elle affecte avec l'œuf : 1° la « caduque vraie » ou « decidua vera », qui lapisse tout le corps de l'utérus; 2° la « caduque réfléchie », « decidua reflexa » ou « capsularis », qui est constituée par la partie de la muqueuse qui recouvre l'œuf et le sépare de la cavilé utérine; 3° la « caduque séroline » ou « placentaire » (« placenta uterina ou basalis »), qui est la zone de la caduque destinée à fournir la partie maternelle du placenta. Nous allons examiner successivement les transformations subies par ces différentes régions de la muqueuse utérine au cours de la grossesse, ainsi que les modifications présentées par les couches musculaires.

A. Transformations des couches musculaires. — Les fibres musculaires lisses s’hypertrophient dans des proportions considérables; elles peuvent atteindre 5 à 10 fois leurs dimensions primilives (KôüzuiKer). Leurs dimensions normales sont environ 50 à 70 & de longueur, sur 4,5 g à 5 p de largeur ; elles mesurent 220 à 560 y de longueur et 9 à 13 # de largeur vers la fin du sixième mois. Elles augmentent également de nombre pendant la première moilié de la grossesse (KüLLiKEr); celte augmentation est surtoul manifesle vers le quatrième mois ; elle est le résultat des nombreuses divisions directes des cellules musculaires préexistantes (Iwanorr). La couche musculaire s’efface peu à peu au niveau du col, qui est presque exclusivemnent constitué par du tissu conjonctif ‘FiEeux). Après l'accouchement, les cellules contractiles reprennent progressivement leurs dimensions primitives, el un certain nombre d’entre elles s'atrophient. Cette régression se traduit tout d’abord par l'apparition de graisse et même de glycogène dans leur sarcoplasma (BroERrs).

Le tissu élastique utérin s’hypertrophie également jusque vers la fin du troisième mois. Il jouerait un rôle de tension dans l'utérus gravide (IwanorF): De plus, la quantité du Lissu élastique augmente à chaque grossesse et se trouve, par suite, d'autant plus abondant que les grossesses ont élé plus nom:

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LES GILANDES GERMINATIVES 1147

breuses (Szass-Scwarz). Le tissu conjonctif, lui aussi, prend part à cette hypertrophie générale des parois utérines et montre, à la fin de la gestalion, une fibrillation particulièrement nette.

B. Transformation de la muqueuse (caduque). — a) Caduque vraie (dectidua vera). — Elle s'épaissit considérablement dès la deuxième semaine après la fixation de l'œuf. Cette augmentation d'épaisseur est due à des transformations structurales profondes, bien étudiées par FRIEDLANDER, KUNDRAT et ENGELMANN, Léopozb, WoRusER, STRAHL, TaussiG, Pixro, etc.). On y constate une hyperhémie vasculaire, une hypertrophie du stroma et un allongement considérable des invaginations glanduliformes, qui se dilatent, se pelotonnent au niveau de leurs extrémités, et donnent une structure lacunaire à la couche profonde de la muqueuse. Celle-ci présente alors deux couches : une « couche superficielle compacte », traversée par les lumières glandulaires à direction sensiblement rectiligne ; une « couche interne spongieuse », formée par les extrémités pelotonnées et dilatées des glandes utérines, dont la section figure une masse d’anfracluosités irrégulières serrées les unes contre les autres. Le stroma interglandulaire renferme des vaisseaux sanguins dilatés, des globules blancs, et des cellules spéciales, très volumineuses, appelées « cellules de la caduque » ou « cellules déciduales » (FriEpLaAnDer). Ce sont des éléments arrondis ou polyédriques, plurinucléés le plus souvent, et différenciés aux dépens des cellules conjonctives du stroma (ErcoLant, Rouiri, WaLvEyEr, HEGAR, KUNDRAT, Marer, Léopozv, WypEer, SepGwick-MixoT, Pinto, TaussiG, WEDERHAKE). Elles se disposent autour des vaisseaux sanguins, et méritent pour celte raison d’être rangées dans le groupe des « cellules périvasculaires ». La muqueuse du col prend également part à cette réaction déciduale, bien que d'une manière moins intense (WaALDEYER, HOFMEIER, ASCHOFF, BLUM- BERG). — Ces processus s’accentuent pendant le deuxième mois et les mois suivan!s. Vers le cinquième mois, la caduque capsulaire et la caduque vraie sont soudées l’une avec l’autre, sans interposition des couches épi-

théliales qui les revêtaient. Les espaces glandulaires de la couche spon-

gieuse sont très aplatis à la fin de la grossesse et deviennent alors indistincts par accolement de leurs parois. Au moment de l'accouchement, la déhiscence de la caduque se fait au niveau de la couche spongieuse, mais de telle sorte qu'il reste toujours une certaine quantité de tissu spongieux sur la face interne de l'utérus (Léoporr, Wormser). L'épithélium utérin se régénère aux dépens des cavités glandulaires profondes qui s’étalent et recouvrent toute la surface utérine. La muqueuse a repris ses caractères normaux à la fin de la sixième semaine (Sepewick-Minor) el même de la troisième semaine (WormsER).

b) La caduque capsulaire subit les mêmes transformations que la caduque vraie pendant les deux premiers mois de la grossesse. Elle s'amincit pendant le troisième et le quatrième mois ; son épithélium superficiel s’exfolie, ses glandes et ses vaisseaux disparaissent peu à peu, et elle se soude à la caduque vraie vers le cinquième mois. Elle se confond aussi d’une manière complète avec le chorion lisse et ses villosités, dont l’épithélium superficiel s’est antérieurement éliminé.

5° NiparioN DE L'oEur. — L'œuf fécondé commence son développement pendant son trajet à l’intérieur de la trompe, qu'il parcourt en un lemps qui varie de 5 à 10 jours suivant les espèces animales. Il parvient ensuite dans l'utérus et se développe soit à l'intérieur de Ia cavité utérine, soit dans l'épaisseur de la muqueuse où il pénètre par effraction (Primates, certains Rongeurs, Souris, Rat, Cobaye) (SELENKA, Marmias DuvaL, SPEr,

dE

de : é P à ETES)

FiG. 558. — Œuf de Cobaye en place dans l1 muqueuse où il vient de pénétrer en traversant l'épithélium ulérin. 4

Cet œuf(æ) est en voie de segmentation el ses noyaux se distinguent par le volume considérable de leurs nucléoles. Autour de lui on remarque une cavité en croissant (cp), cavité périovu= laire remplie de liquide nourricier ; elle est elle-même en contact avec une zone très colorée, remplie de vacuole; (v) et qui renferme des noyaux en dégénérescence (n) à sa périphérie. C'est une zone de tissu en voie de nécrose qui se produit au-devant de l'œuf ; plus en dehors, on voit les cellules conjonctives du chorion hypertrophiées et dont les limites sont très distinctes ; parmi ces cellules se distinguent des capillaires (cap) et la coupe des glandes utérines « (glu). D'après SPEE. 1

BurknarDr, Peters, Erernon, Minor, Bryce et Teacner). Ou désigne les phénomènes qui accompagnent l’enchâssement de l'œuf sous les termes de fixalion où de nidation de l’œuf. Les recherches de SPee sur la nidation chez le Cobaye ont élucidé la question des premiers rapports de l'œuf avec la muqueuse utérine (fig. 558). L'œuf s'implante sur celte muqueuse vers le septième jour après l'accouplement. Il provoque en face de lui la dégénérescence de l'épithélium, met à nu le chorion, détruit le tissu conjonclif dans une cerlaine étendue et s'enfonce peu à peu dans la profondeur de la muqueuse. Mais ces processus histolytiques s'arrêtent bientôt; les bords de l’orifice épithélial se referment et isolent l’œuf de la cavilé ulérine. La dégénérescence du tissu conjonctif détermine la forma tion d'une cavité étroite, remplie d'un liquide qui sert aux premiers échanges

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nutritifs du blastocyte. Le pôle de l'œuf qui s’introduit le premier dans l'orifice épithélial représente le futur pôle placentaire. SELENKA, M. Duvaz, Sosorra, BurkHarpr chez la Souris, Husrecur chez le Hérisson ont fait des constatations analogues. DuvaL désigne sous le nom de «chambre ovulaire » la cavité creusée par l'œuf à l’intérieur de la muqueuse utérine. Les recher-

ches de Peters, Erernon, Bryce et TEaCHER ont montré que le phénomène

de la nidation se réalise de la même manière dans l’espèce humaine.

On sait actuellement que la nidation chez l'Homme est terminée vers la deuxième semaine de la grossesse. Les plus jeunes œufs ainsi observés étaient plongés dans le tissu conjonctif de la muqueuse et la loge qu'ils occupaient n’était pas limitée par un épithélium et par des glandes. Il en résulte que l’œuf humain n’est pas enveloppé de toute part par un bourgeonnement de la caduque, mais qu'il pénètre dans cette dernière en détruisant l'épithélium au-devant de lui et en se creusant une chambre ovulaire dans le tissu conjonctif sous-jacent (Perers). La caduque capsulaire offre une structure intéressante peu de temps après la fixation de l'œuf. On peut lui distinguer deux zones : une zone périphérique formée de tissu conjonctif et tapissé d'épithélium seulement du côté de la cavité utérine; une zone centrale, de petites dimensions et rougeâtre. C’est la « cicatrice de la capsule embryonnaire » de Reichert, qui est la trace du chemin que l'œuf s'est creusé dans l'épithélium et le lissu sous-jacent, qui est consliluée par un tissu en forme de champignon (Perers), et qui offre la structure d’un caillot sanguin en voie d'organisation; elle disparaîtra rapidement dans la suite.

Chez une catégorie de Mammifères, les œufs ne pénètrent pas dans le chorion de la muqueuse et se développent librement dans la lumière des cornes ulérines. Ce sont, par exemple, les Carnassiers et un certain nombre de Rongeurs, comme le Lapin. Les blastocyles des premiers sont fixés provisoirement par des filaments muqueux sécrétés par les glandes et attachés à la zone pellucide (Bonner). Une grande partie de leur développement se réalise librement dans la cavité ulérine; le placenta se forme plus tard et fixe définitivement les parties fœtales à la paroi de la matrice (Burknarpr). Chez certains Rongeurs (Lapin, Spermophilus cilillus), le jeune blastocyle s'attache provisoirement sur la muqueuse par des excroissances syncyliales, qui se développent aux dépens de la couche superficielle de l'œuf et qui servent aux premiers échanges nutrilifs de l'embryon (ScHôxrELD, REssEk, elc.). Le placenta se différencie ensuite.

6° LE PLACENTA. — A. Caractères généraux. Placentas décidus et indécidus. Le placenta est un organe d'absorption qui se développe aux dépens des annexes ovulaires et qui s’insère sur le milieu extérieur à l'œuf où il puise les matériaux nutritifs nécessaires au développement de l'embryon. Les annexes ovulaires s'adaptent à cette fonction grâce à des dispositifs morphologiques variables suivant les espèces animales. Dans tous les cas, c'est toujours par l'intermédiaire de la vésicule séreuse que s'édifie l'appareil absorbant, dont toute la surface ou seulement certaines parties s'adaptent à leur rôle spécial. L'embryon et la surface différenciée de la vésicule séreuse sont en rapport l’un avec l’autre par des vaisseaux qui s'épa-

nouissent dans toute l'étendue de l'aire placentaire, s'y capillarisent et s'y trouvent en relation immédiate avec le milieu nourricier. Dans certains cas, le milieu riche en matériel nourricier fait partie de l'œuf lui-même : tel est le cas pour l’Oiseau, dont l'œuf proprement dit est entouré d’une couche albumineuse d’origine maternelle. Cette couche albumineuse est peu à peu absorbée par un sac placentoïde, qui se développe en partie aux dépens de la vésicule ombilicale et en partie aux dépens de l’allantoïde (M. Duvar). Mais le milieu nourricier est extérieur à l'œuf dans l'immense. majorité des cas et appartient à l'organisme maternel, qui se modifie profondément au niveau de la surface d'implantation de l’œuf et forme un placenta maternel juxtaposé au placenta fœtal. — L'évolution du chorion chez les Mammifères et ses rapports avec la muqueuse utérine sont très variables suivant les animaux. Il existe toute une série d’intermédiaires entre la disposition très simple qu'on rencontre chez certains Mammifères et la disposition compliquée qu'on observe chez l'Homme et les Anthropoïdes. Notre intention n'est pas d'étudier, même dans ses grandes lignes, les complications morphologiques progressives présentées par le placenta dans la série des Mammifères. Nous voulons seulement indiquer quelques dispositions simples de cet organe, qui permettront de mieux comprendre la morphologie du placenta humain.

La structure la plus simple du placenta chez les Mammifères se rencontre chez les Pachydermes, les Cétacés et les Solipèdes. Le chorion, dans ces espèces, est recouvert par des excroissances absorbantes ou villosités dans toute son étendue, sauf au niveau de ses deux extrémités. Ces villosités sont richement vascularisées et sont reçues dans des cryptes de la muqueuse utérine, elles aussi abondamment pourvues de vaisseaux. Les rapports réciproques du placenta fœtal et du placenta maternel sont donc ici d’une grande simplicité. Ils s'étendent à loute la surface ou à peu près du chorion; aussi qualifie-t-on ces placentas sous le nom de placenlas diffus. Certains auteurs refusent de les considérer comme de vrais placentas, et réservent cetle désignation pour les organes d'absorption développés en certaines régions choriales bien localisées. C'est le cas, par exemple, chez les Ruminants où les villosités se rassemblent en groupes ou « cotylédons », qui sont autant de petits placentas. Le chorion et la muqueuse utérine restent à peu près ou tout à fait lisses dans l'intervalle des cotylédons. De tels placentas sont dits « cotylédonés ». Les placentas diffus et cotylédonés n'ont pas de connexion très étroite avec la muqueuse utérine; aussi s'en détachent-ils assez facilement lors de l’expulsion du fruit. Il n’en est plus de même dans les placentas des autres Mammifères. Les parties fœtale et maternelle s'enchevêtrent si étroitement que leur séparation devient impossible et que la déchirure doit se produire au sein de la partie maternelle, lors de la délivrance. On désigne sous le nom de « caduque » ou « décidue » la portion de muqueuse qui est éliminée avec le fruit, Le placenta est alors dit « décidu », et les groupes de Mammifères qui possèdent de tels placentas sont appelés « deciduata ». Les placentas sont dits « indécidus » et les Mammifères « indeciduata » dans le cas contraire. On peut distinguer plusieurs types de placentas décidus. Ce sont les placentas « zonaire » (Carnivores) et « discoïde » (Chéiroptères, Rongeurs, Insectivores). Le pla-

LES GLANDES GERMINATIVES 1151

centa humain se rapproche du placenta discoïde au point de vue de sa forme, mais en diffère considérablement au point de vue de sa structure et de son développement.

B. Développement du placenta humain. — Le mode de développement du placenta humain a donné lieu à de nombreuses controverses. Les relations réciproques des tissus fœtaux et maternels, l’histogénèse des villosités choriales, l’origine et la signification des espaces dits intervilleux et de la couche syncyliale des villosités, sont les questions qui ont fait et font encore émettre les opinions les plus divergentes. Cela tient à ce que les histologistes n'avaient pes eu à leur disposition des stades suffisamment précoces. Cette lacune a été comblée, dans ces dernières années, par l'étude d'œufs humains très jeunes (œufs de Bryce et TEacHER, DE PETERS) ; cette étude a eu pour résultat de contribuer à simplifier beaucoup les schémas du premier développement du placenta et de montrer toutes les erreurs d’interprétation commises jusqu'à ce jour. Grâce à ces données nouvelles, on peut diviser l'évolution du chorion humain et de ses dépendances en les cinq phases suivantes (EtrerNoD) : 1° syncytium avilleux primordial ; 2° trophoderme villeux fruste ; 5° placenta villeux diffus ; 4° chorion touffu et chorion lisse ; 5° placenta discoïdal cotylédoné.

a) Syncylium avilleux primordial. — On ne possède guère comme bon exemple de ce stade que l'œuf humain de Bryce-TEACHER, qui mesure moins de 2 millimètres de longueur. L'ectoderme chorial qui est en rapport avec le chorion de la muqueuse utérine possède une épaisseur considérable. Il est l’homologue de l’ectoplacenta des Rongeurs et a été désigné sous les noms de /rophoblasle par Husrecur, de trophoderme par S. Minor, terme adopté par ErerNon, auquel nous empruntons cette description. Les éléments de ce trophoderme proviennent sans doute d’une prolifération active des cellules ectoblastiques ovulaires. Puis les cellules des couches les plus externes prennent très vite les caractères d’un plasmodium, tandis que les cellules profondes conservent leurs limites et se disposent sur une seule rangée, qui est en contact avec le mésoderme de l'œuf. Fait digne de remarque et qui possède une grande importance au sujet de la première origine des espaces intervilleux, la couche plasmodiale ménage dans sa masse des interstices étroits et très nombreux, où des globules rouges anucléés, d'origine maternelle par conséquent, se sont introduits en abondance. Il s'agirait ici d’une simple infiltration sanguine interstitielle, d’après ErerNon, et le cours du sang maternel ne serait pas encore réglé définitivement dans la masse trophodermienne. Le chorion mésoblastique ovulaire est toujours planiforme sous l’ectoblaste et ne montre nulle part de tendance à la formation de soulèvements villeux, C'est donc bien un « chorion avilleux ». — D'autre part, le derme utérin a subi une réaction intense tout autour de l’œuf : ses éléments ont proliféré abondamment, les glandes utérines se sont hypertrophiées, les vaisseaux sanguins sont nombreux et très dilatés. On voit encore la trace du passage de l’œuf au travers de la muqueuse utérine.

b) Trophoderme avilleux frusle. — Les œufs de LéoPpon et surtout de Perers sont de bons types de ce stade (l'œuf de Perers mesure un peu moins de 2 millimètres et demi de longueur). Ce qui caractérise ce stade, c’est une congestion vasculaire intense périovulaire et une infiltration sanguine considérable du trophoderme. Celui-ci s'est partagé nettement en

FiG. 559. — Coupe longitudinale schématique de l'œuf humain implanté dans l'utérus. D'après Erernoo (un peu modifiée).

pen, plaque embryonnaire. — Am, cavité amniotique. — i, cavité intestinale primilive, non encore séparée de la cavi.é de la vésicule ombilicale vo ; une ligne pointillée indique quelle sera la limite de ces deux espaces — cn, canal neurentérique faisant communiquer la cavilé intestinale primitive et plus exactement la cavité choriale ch avec la cavité amniotique. — lp, ligne primitive. — /, lécithophore, amas de cellules entodermiques formant le plancher de la cavité choriale. — al, diverticule allantoïdien. — pv, pédicule ventral ou.embryophore rattachant l'embryon à la paroi de l'œuf. — cæ. cælome externe ou extra embryonnaire. — mr, magma réticulé qui le traverse — mv, mésoderme de la vésicule ombilicale ou mésoderme viscéral, — s. îles de sang qu'il con.ient. — mp, mésoderme de l'œuf ou mésoderme pariétal, formant le mésoderme du chorion cho et ses villosités vi. — vf, vaisseaux capillaires embryonnaires con- Lenus dans ce chorion et dans ses villosités. — ep, ectoplacenta ou trophoderme. — sy, couche syncytiale. — ce, couche cellulaire. — épu, épithélium utérin interrompu au niveau où l'œuf a pénétré dans la muqueuse utérine et recouvert par un caillot sanguin cs. — glu, glandes utérines. — {cu, tissu conjoncelif de l'utérus. — um, vaisseaux sanguins maternels. — /m. lacunes sanguines maternelles entourées par l'ectoplacenta. — Dans la partie supérieure de la figure, le placenta maternel (caduque sérotine ou placentaire) et le placenta fœtal (chorion louflu). Sur les parties latérales et inférieures, la caduque réfléchie et le chorion lisse.

deux assises, partout où l'injection sanguine maternelle a pénélré profondément: 1° une assise basale, à cellules bien individualisées (couche de van Beneden), et 2° une assise superficielle plasmodiale ou syneytiale (couche de Langhans) (fig. 562). Celle-ci s'est épaissie par l’augmen: tation du nombre el des dimensions des lacunes sanguines interslitielles,

entre lesquelles le syncylium trophodermien forme encore de larges,

traînées. Les lacs sanguins sont particulièrement volumineux et rapprochés

Shots

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