LES GLANDES GERMINATIVES PL

+ au voisinage des deux faces aplaties de l'œuf, et ce phénomène s’ac-

centuera dans les stades ultérieurs (Erernop). La surface de la couche syncytiale du trophoderme forme des traînées irrégulières, qui pénètrent dans le tissu utérin et qui s'étendent à des distances variables. En même temps, le mésoblaste chorial ovulaire commence à envoyer des expansions villeuses courtes, non ramifiées, dans l'épaisseur de la couche trophodermienne. Quant au tissu utérin, ses réactions sont encore plus intenses qu’au stade précédent; sa congestion est très marquée et des cellules déciduales font leur apparition dans la zone périovulaire.

c) Placenta villeux diffus: — À un stade ultérieur, des expansions villeuses ou villosités vont se différencier autour de l'œuf (œufs de 6 à 16 millimètres de longueur, ReicHErT, SPEE, ETERNOD). Les lacunes sanguines interstitielles, en augmentant de volume, tendent à étaler en nappe toute la masse syncytiale; en même temps, les expansions villeuses mésoblastiques s’'allongent, s'arborisent, et refoulent au devant d'elles le reste du plasmodium trophodermien, qui continue à s'accroîlre. Ainsi se forme, à la périphérie de l'œuf et à la limite entre celui-ci et le Lissu maternel, une couche enveloppante qu'Erernop a découverte et a désignée sous le nom de coque trophodermienne | Theca trophodermæ). Elle jouera un rôle important dans l’accroissement ultérieur des villosités. La croissance et la ramification de chaque tronc villeux mésoblastique a pour résultat la formation d'une sorte d’arbuste, dont toutes les branches sont attachées par leurs extrémités à la coque trophodermienne. Ainsi se diflérencient les premières « villosités crampons » ou «villosités agrafes », qui s’insèrent sur la coque trophodermienne par l'intermédiaire de prolongements élirés du syncytium. Le sang maternel s’insinue entre ces arborisations et les écarte les unes des autres, sans détacher leurs parties terminales du syncytium trophodermien ; il pénètre dans les lacunes sanguines interstitielles, ou « espaces intervilleux », par des ouvertures creusées dans la coque trophodermienne ; c'est à ce niveau que les vaisseaux sanguins maternels perdent leur paroi endothéliale.ErerNon assigne un rôle important à cette coque au point de vue du développement ultérieur du placenta. C’est par son accroissement en surface que l'expansion totale de l'œuf devient possible; c'est à sa face interne que se font et s’allongent les crampons des villosités; c’est de sa face externe que partent des bourgeons qui s’insinuent profondément dans le derme utérin et qui créent des adhérences solides entre l'œuf et l'utérus. On voit donc, d’après tous ces faits, que l'ère des anciennes discussions sur la signification des espaces intervilleux, sur le moment où s'opère leur inondation par le sang maternel, sur la question de savoir si ces espaces sont ou non des capillaires maternels énormément dilatés, est définitivement close. L'injection sanguine trophodermienne est d'emblée interstitielle et persiste sous cette forme jusqu’à la fin de la grossesse (ErerxoD, PETERS).

d) Chorion toufju et chorion difjus. — Les villosités choriales sont tout d'abord à peu près également développées sur le pourtour de l'œuf; mais elles montrent bientôt des inégalités de croissance (œuf de 16 milli-

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mètres de longueur environ); elles deviennent plus touffues, plus ramifiées et plus longues vers la caduque placentaire ; elles sont moins longues et plus clairsemées du côté de la caduque capsulaire ou côté ventral de [k embryon; elles sont toutes vascalarisées aux dépens des ramifications des vaisseaux chorio-placentaires (fig. 560).

e) Placenta discoïdal cotylédoné etchorion définitif. — La distinction entre les chorions touffu et diffus s’accentue rapidement. La raréfaction des ex-

pansions villeuses s'affirme du côté ventral de l'embryon, tandis que -

de

FiG. 560. — OŒEuf humain de la deuxième semaine en place dans l'utérus. Coupe transversale passant au niveau de la partie inférieure de la capsule du fruit. — dv, decidua vera. — db, decidua basalis. — dc, decidua capsularis. — 0, œuf. — e, prolifération de cellules

ectodermiques. — m, muscle, x 12. D'après MARCHAND.

leur nombre et leurs dimensions s’accusent du côté opposé. L'augmentation du nombre des villosités du chorion touffu (chorion frondosum) n'est pas due à l’intercalation de villosités nouvelles entre celles qui existent. Elle se réalise par additions successives de villosités qui se forment sur

la face ventrale du chorion ei qui s'ajoutent concentriquement aux an-=. ciennes. Le chorion frondosum s'étend donc par la périphérie; les ramifications nées sur la face ventrale, autour d’un « champ glabre » situé au

niveau du sommet de cette face, sont reportées latéralement par l'accroissement inégal de l'œuf; cet accroissement est sans doute obtenu par la pro= lifération des éléments du champ glabre qui doit jouer, en quelque sorte, le rôle d'une zone choriale germinative. Autrement dit, les nouvelles vil-

losités prennent naissance sur la face ventrale, s'éloignent de leur point

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LES GLANDES GERMIiNATIVES 1155

d'origine au fur et à mesure de la croissance inégale de l'œuf, tournent autour du bord de l’ovoïde ovulaire, gagnent la face dorsale, et s'adossent finalement à la périphérie du chorion louffu. Celui-ci représente

l'ébauche du placenta ou « gâteau placentaire », qui reçoit en son centre le

cordon ombilical et qui se forme dans les stades immédiatement ultérieurs. Le reste du chorion ne porte plus de villosités quand le placenta est constitué; il devient le « chorion définitif », contre lequel l’amnios est venu s'accoler. Le gâteau placentaire est ensuite cloisonné en « cotylédons » par le développement d'expansions qui viennent de la sérotine. Ce phénomène

Vil.ch.

Fi. 561. — Coupe d'œuf humain de 8 mm.7 de longueur passant par les villosilés choriales.

Leme, lame externe (choriale) du mésoderme. — Ect, ectoderme ovulaire. — Bsy, Bourgeons syncytiaux (prétendues cellules géantes). — Vilch, villosités choriales. — Lsir, lacunes sanguines trophodermiennes. — Ctr, Coque trophodermienne (Theca trophodermæ). — Sy, Syncytium (plas modium) trophodermien. D'après ETERNOD.

est surtout accentué au centre du disque placentaire. En même temps, les villosités déjà formées continuent à se développer et à se ramifier. De la sorte prend naissance le « placenta discoïdal cotylédoné », tel qu'on

le rencontre dans l'espèce humaine et chez quelques rares Primates.

Les villosités choriales continuent à s’accroître pendant un temps prolongé de la gestation, et cet accroissement se réalise de la façon suivante. Tous les tissus qui terminent la villosité prolifèrent activement : la couche plasmodiale s'allonge au niveau du crampon villeux où elle existe seule ; la couche profonde à cellules distinctes, ou de van Beneden, ne se différencie qu'ultérieurement aux dépens du plasmodium; puis le mésoblaste chorial bourgeonne et végète à l’intérieur de la masse plasmodiale du crampon villeux (fig. 561). Les vaisseaux sanguins fœtaux s’allongent en même temps,.et envoient dans les villosités des bourgeons vasculaires ou pointes d’accrois-

sement, qui se canalisent tout de suite. Le cours du sang fœtal est ainsi assuré, à chaque période du développement, jusqu'aux extrémités des expansions villeuses. Plus tard, les capillaires fœtaux deviennent plus nombreux, le mésoblaste se raréfie et le trophoderme s'amincit. La couche cellulaire ou de van Beneden s'efface peu à peu; elle commence à disparaître vers la fin du premier mois et se irouve seulement représentée par quelques cellules isolées à partir du quatrième mois. La villosité n’est. plus alors recouverte que par une mince couche trophodermienne plasmodiale, dont la surface a montré très tôt l'aspect d’une bordure en brosse (Kei- BEL, SPEE, MARCHAND, KASTSCHENKO, KUPFFER, KoLLMANN, etc.). Il n’y a plus qu'une mince paroi séparative entre le sang de la mère et celui du capillaire fœtal, ce qui rend plus faciles les échanges nutritifs. Les auteurs admettent communément que les villosités, une fois bien développées, ont des branches adhérentes au tissu décidual, ou « villosités crampons », et des ramifications qui flottent librement dans les espaces intervilleux ; ce sont les « prolongements libres » ou « villosités flottantes » (Kôzr- KER). ETERNOD formule certains doutes sur l'existence de ces dernières, et il Lend à admettre que