CAO NOT PE EE
F1G. 250. — Coupe longitudinale de limaçon de Rat jeune.
col, columelle ou modiolus. — lc, lame osseuse des contours. — /so, lame spirale osseuse. — Is, ligament spiral. — mb, membrane basilaire — crs, crête spirale. — mR, membrane de Reissner. — cv, canal ou rampe vestibulaire. — ce, canal ou rampe cochléaire. — ci,canalourampe tympanique. — nc, nerf cochléaire. — gC, ganglion de Corti. — sv, strie vasculaire. — mC, membrana tectoriaÿou membrane de Corti. — ps, papille spirale ou organe de Corti. x 95. :
de l’'ébauche épithéliale cochléaire, évagination du saccule embryonnaire, dont les parois épithéliales se sont doublées de formations mésenchymateuses d’abord et fibreuses ensuite.
2 Les rampes ou canaux veslibulaire et lympanique, situés respeclivement au-dessus et au-dessous du canal cochléaire, qui se sont différenciés au sein du mésenchyme péricochléaire et qui possèdent la signification de conduits ou espaces périlymphatiques.
Le canal cochléaire présente une forme à peu près triangulaire sur coupe transversale. Cette forme triangulaire s’observe seulement au niveau du tour de spire inférieur, où la paroi vestibulaire limite avec l’inférieure un angle de 45° environ. Il s’aplatit de plus en plus au niveau des tours de spire suivants. Il mesure, en effet, chez l'Homme, omm. 35 de hauteur sur o mm. 50 de largeur dans le dernier tour de spire, et o mm. 45 de largeur sur o mm. 80 de hauteur dans le premier Lour (RErzius).
La paroi inférieure ou tympanique est constituée par la lame spirale osseuse, la crête spirale et la membrane basilaire. Celle-ci supporte
pe. jè
F1G. 251. — Organe de Corti d'un Cobaye adulte. eCe, cellules de Corti externes. — cCi, cellule de Corti interne. — cD, cellules de Deiters ou de sou-
tien. — pi, pe, piliers interne et externe el ni, ne, leurs noyaux. — ?, tunnel de Corti. — mC, membrane de Corti ou membrana tectoria. — ch, cellules de Hensen ou cellules externes de soutien. — ci, cellules internes de soutien. — n, nerf qui traverse le tunnel de Corti.— f, fibrilles nerveuses se rendant aux cellules externes de Corti. — en, endothélium de la rampe tympa-
nique du limaçon. xX 370.
l'épithélium sensoriel, organe de Corti ou papille spirale, qui va retenir tout d’abord notre‘attention (fig. 251).
B. Organe de Corti [ou Organon spirale, Papilla spiralis (Huscake), Papilla acustica basilaris (G. Rerzius)]. Il représente la région du canal cochléaire embryonnaire qui s'est différenciée en épithélium sensoriel. Nous avons vu qu'à la suite de cette différenciation l'organe de Corti paraît formé sur coupe transversale : par deux cellules de soutien, les piliers de Corti; par trois ou quatre cellules sensorielles externes et une cellule sensorielle interne; par des cellules de soutien externes et internes; par une membrane mince et cuticulaire qui recouvre la surface de la papille spirale (membrane réticulaire) (fig. 251 et 257).
a) Les piliers de Cortt (Warpeyer) ou fibres de Corti (KürriKer), fibres arciformes (HENSEN), sont au nombre de deux sur coupe transversale de la papille spirale, un pilier interne et un pilier externe (fig. 252). Ils sont incli-
HisTOLOGIE II. 36
nés obliquement l’un sur l'autre et délimitent entre eux un espace en forme de tunnel appelé tunnel de Corti. Ce tunnel, ainsi que les pieds des deux piliers de Corti,recouvrent la zone interne ou lisse de la membrane basilaire, encore appelée pour cette raison habenula lecla.
Ces piliers sont formés par une masse cytoplasmique très réduite, située dans leur région inférieure et par une substance rigide, cnticulaire, sécrétée par le cytoplasme, et disposée en forme d'S italique très allongée. Cette substance est étroite dans la partie moyenne ou corps et se renfle aux deux extrémités du pilier en une têle et une base élargie ou pied, implanté sur la membrane basilaire. Elle est traversée par des fibres assez volumineuses qui partent d’épaississements triangulaires situés au niveau du pied, convergent les unes versles autres dans la région moyenne du corps, puis s’écartent à nouveau et s’irradient dans la région céphalique. Ellesseterminent à ce niveau et se fusionnent en un corps unique, le «corps interne céphalique » (SCHWALBE, Josep). Un certain FiG. 259. — Pilier de Corti de jeune Rat. . nombre de ces fibrilles
pi, Fe rage — pe, pilier externe. — cy, cytoplasme des cel- Se prolongent toutefois ules de piliers. — En plus sombre, substance cuticulaire des 1 piliers de Corti. — pph, prolongement phalangé du pilier ex- dans les CAPARENRE pare terne. — ne, noyau du pilier externe. — ni, noyaux du pilier langées quise détachent
interne. — ft, tunnel de Corti. x 400. sous forme de lames des extrémités céphaliques.
Les recherches récentes de Kormer et de N. Van per Srricur ont bien mis en évidence celte structure filamenteuse de la substance cuticulaire des piliers de Corti (fig. 252 et 253). |
Le pied et le corps sont entourés par un cytoplasme granuleux, amoncelé surtout du côté du tunnel, et muni de un et quelquefois de deux noyaux.
Le pilier externe est plus long et plus épais que le pilier interne. Il est terminé par une tête arrondie, volumineuse, qui s'articule avec la tête du pilier interne creusée en sens inverse. Cette extrémité céphalique est limitée latéralement et en dedans par un bourrelet en fer à cheval. Ce bonrrelet donne naissance à une expansion aplatie, dite « expansion phalangée », qui se prolonge en dehors sur une assez-grande étendue et dont l'extrémité libre est découpée en forme de tête de phalange. La tête du pilier renferme un diplosome rejeté dans sa région la plus externe (N. Van ner Srricr). La masse principale du cytoplasme est localisée sur la face interne du pilier externe, au niveau du point où le pied s’applique sur la membrane basilaire. Il s'étale sur la membrane basilaire, rejoint souvent celui du pilier opposé et renferme des granulations de pigment jaune. — L'expansion phalangée du pilier externe présente 8 à 10 prolongements des fibres de piliers
(Sree, Kozmer) (fig. 253). Elle est surmontée par un épaississement cytoplasmique pigmenté qui est lui-même recouvert par le prolongement du pilier interne (Spge). Les piliers externes possèdent une grande longueur, surtout dans le tour de spire supérieur. Ils mesurent 62 y dans le tour de spire inférieur, 100 y dans le tour de spire moyen, 130 y dans le tour de spire supérieur (Rerzius). Leur nombre serait de 3.850 (Rerzius). Il correspond exactement à celui des cellules sensorielles de la première rangée (N. VAN DER STRICHT).
Le pilier interne est plus court et plus mince que le pilier externe. Sa tête est creusée d’une sorte de cavité sigmoïde dans laquelle s'articule la tête du pilier externe. Elle envoie en dehors une expansion dont la forme, sur coupe transversale, rappelle celle d’un aviron ou d’une lame de rasoir (Renaur). Elle recouvre la face supérieure de l'expansion phalangée du pilier externe. Le cytoplasme du pilier interne forme souvent deux masses distinctes dont chacune renferme un noyau. La première est située au-dessous de la tête, la seconde en dehors du pied. La longueur des piliers internes augmente depuis l’origine jusqu’à l'extrémité du canal cochléaire. Ils mesurent 48 y dans le premier tour, 68 y dans le deuxième, 70 # dans le troisième (Rerzius).
Les piliers internes et les piliers exter- Fra: 258. — res piliers externes None e Porc.
nes, en s'articulant les uns avec les autres, ropicel k : : ; À D'après une coupe parallèle à l'axe du constituent l’arcade de Corti. Is s’articulent modiolus. On voit nettement les fila- ? : l'or in ments de soutien qui se prolongent de telle sorte que l'expansion du pilier 10 Hauerte Late du diler CL dans LOk terne recouvre, mais incomplètement, l’ex- pansion phalangée. D’après WaL-
pansion phalangée du pilier externe. Comme RE NES
les piliers internes sont moins nombreux (1)
que les piliers externes, il s’ensuit qu’ils ne sont pas situés les uns vis-à-vis des autres; la tête d’un pilier externe s'adapte dans la cavité articulaire que deux têtes de piliers internes contribuent à former. Ce fait s'observe bien sur une vue cavalière de l'organe de Corti après dissociation. On voit alors l'expansion phalangée du pilier externe dépasser en dehors les expansions des piliers internes au niveau de leur ligne de soudure latérale.
b) Cellules auditives. — Les cellules auditives, pseudo-sensorielles, se distinguent en externes ou en internes selon qu’elles sont placées en dehors ou en dedans de l’arcade de Corti.
Les cellules sensorielles internes forment une rangée unique en dedans
(1) Les piliers internes seraient, chez l'Homme, au nombre de 5.600, et les externes au nombre de 3.800 d’après RETzIuSs. WALDEYER donne les chiffres de 6.000 et 4.500 ; KrAUSE, ceux de 6.600 et 4.950. RANVIER compte, chez le Lapin, 7 têtes de piliers internes pour 5 têtes de piliers externes.
des piliers internes. Leur extrémité supérieure est coupée à angle droit ; elle est limitée en dehors par des espaces curvilignes, comme sectionnés à l'emporte-pièce dans les plaques terminales qui dépassent en dedans la tête des piliers internes. Le diamètre transversal des cellules auditives internes est plus considérable que celui des piliers ; aussi plusieurs plaques sontelles nécessaires pour délimiter la circonférence supérieure des cellules auditives internes. On compte en effet cinq cellules sensorielles pour huit piliers. Le reste de la circonférence supérieure des cellules auditives est délimitée par les plaques cuticulaires terminales des cellules de soutien internes.
Le corps cellulaire des cellules sensorielles est cylindrique ; son extrémilé inférieure est arrondie et renferme un noyau volumineux. Le cytoplasme présente dans sa région superficielle un amas granuleux, le corps de Hexsen. SPEE lui donne le nom d’« enclave céphalique » et WaLrer Kozmer le range dans la catégorie des corps intracellulaires désignés sous le nom de trophosponge. Des poils courts et roides partent de cette enclave céphalique, font saillie à la surface de la cellule et se disposent suivant une ligne légèrement courbe à concavilé tournée en dedans. Ce sont les « poils auditifs » ou « soies auditives ». Leur nombre est variable suivant les espèces animales. On en comple une vingtaine au moins chez l'Homme, huit seulement chez le Chat et le Lapin, etc. (Rerzius).
Les cellules sensorielles externes sont semblables aux internes. Elles sont disposées sur trois rangées chez la plupart des Mammifères. Chez l'Homme et quelques Primates, on compte dans le tour de spire inférieur trois rangées de cellules sensorielles externes, quatre rangées dans le tour moyen, cinq rangées dans le tour supérieur (ScuwaL8e, Rerzius, CANNIEU). Mais cette disposition n’est pas constante. Les poils auditifs des cellules sensorielles externes sont disposés en fer à cheval, à concavité tournée en dedans. Le corps de HENSEN y est particulièrement net. Leur extrémité inférieure renferme une enclave homogène qui n'existe pas dans les cellules internes (Rerzius). SPEE a découvert dans toutes les cellules auditives un microcentre, constitué par un corpuscule (centriole) situé à l’extrémilé supérieure de la cellule, en dehors du corps de Hensen, et sur le côlé convexe de la ligne d'insertion des poils auditifs. D’après N. Van per Srricur, le corpuscule central le plus superficiel peut engendrer un petit flagellum qui fait saillie à la surface libre. Le diplosome primitif ou principal forme, au cours du développement de la cellule auditive, des corpuscules centraux mulliples ou accessoires. L'un de ceux-ci s'éloigne légèrement de la surface du cytoplasme et donne naissance, chez le Cobaye adulte, à un corps volumineux formé par un ou deux corpuscules centraux entourés par une couche épaisse et dense. Cet élément répond peut-être au corps de HENSEN. Il est important de remarquer que les cils acoustiques ne naissent pas aux dépens de corpuscules centraux, sauf quelquefois un ou deux flagellums ; ils représentent donc des expansions non vibratiles, conformément à la manière de voir de HEenneGuy. LENHOSSÈk, Josepn, Fucus, etc. La région protoplasmique infranucléaire des cellules auditives renferme une masse plus colorable désignée sous le nom de corps de Rerzrus. D’après W. Koz- MER, celle masse répond à un épaississement du réseau fibrillaire intracel-
ne Con cint 3 C out ES
lulaire avec lequel se continuent les fibrilles des terminaisons nerveuses. On discute encore la question de savoir si les cellules sensorielles sont munies d’une expansion inférieure qui se prolongerait jusqu'au niveau de la membrane basilaire. Bacinsky, NuEL, CANNIEU en affirment de nouveau l'existence. NuEL avance même que ce prolongement se divise en trois expansions qui s’attachent sur les trois fibres les plus proches de la membrane basilaire. SPEE soulient aussi que l’extrémilé inférieure des cellules sensorielles est découpée dendritiquement. Denis n’a constaté cette expansion inférieure à aucune phase de l’ontogénèse, pendant laquelle, cependant, elle devrait se manifester avec le plus d'évidence.
c) Cellules de soutien (ou cellules de Derrers). — Les cellules de soutien se distinguent en externes el en internes.
Les cellules de soutien externes sont situées en dehors des piliers externes et sont disposées de telle sorte que chacune d'elles correspond à une 4 À cellule sensorielle. Elles possèdent une configuration générale fusiforme et on peut leur distinguer un corps, un col et une plaque terminale ou phalange. Le corps cellulaire est formée par une masse protoplasmique, dont la base s'appuie sur la membrane basilaire et dont les faces latérales se mettent en contact avec le corps cellulaire des cellules de Deiters voisines. Il se termine à mi distance à peu près entre la surface et la base de l'organe de Corti. Il est constitué par un protoplasme clair, D AU Dane finement granuleux, avec un noyau situé le plus de Porc. souvent dans sa partie supérieure (RErzius, RAN- Début du deuxième tour de vier). On y trouve également deux corpuscules 2 0 er PR a centraux (SPEE). Ce protoplasme renferme une En ca, cellules auditives. fibre réfringente, surtout bien développée chez les le ne oc mans animaux un peu âgés (RENAUT) ; elle est située soit dans l'axe, soit dans les parties latérales du corps cellulaire, sur lequel elle peut faire un relief longitudinal (Rexaur). Elle se poursuit dans le prolongement périphérique ou col. C’est le filament de soutien de Rerzius. D’après N. Van DER STRICHT, l'appareil filamenteux de soutien commence par un épaississement en forme de cône, se continue en droite ligne dans le corps cytoplasmique et se divise au-dessus du noyau en deux faisceaux, un faisceau principal et un faisceau accessoire ; celui-ci se continue dans le prolongement phalangé; le premier s'épanouit en un cône fibrillaire dont la base est tournée vers le sommet excavé du corps cellulaire qui loge l’extrémité profonde de la cellule sensorielle. Les fibrilles de ce cône se terminent sur une plaque épaisse qui circonscrit la région profonde de la cellule acoustique (fig. 254).
Le col commence au niveau de l'extrémité supérieure du corps. Celui-ci se rétrécit brusquement à égale distance entre la membrane basilaire et la surface épithéliale. Il se prolonge vers le haut par une expansion très étroite constituée par le filament de soutien entouré d’une mince couche de
cytoplasma. Celui-ci présente chez l'Homme un léger épaississement situé
au milieu du col (SP£e) et rempli de granulations pigmentaires. Le filament de soutien se termine par une plaque ou cuticule en forme de phalange (Derrers) qui occupe la surface de la papille spirale. Le filament de soutien se divise, dans le voisinage de la phalange, en un certain nombre de fibrilles terminales; celles-ci s’'épanouissent en éventail vers la face inférieure de la phalange et forment un épaississement en bordure appelé « anneau céphalique » de la cellule de Deiters (SP£e). Le col des cellules de Deiters n’est pas dirigé verticalement vers la surface de la papille acoustique. Il s'incline vers la pointe du limaçon, suivant la direction spirale
valière de cet organe, on remarque qu'une phalange donnée ne répond pas au corps cellulaire situé exacte- . ment au-dessous d'elle, mais au corps cellulaire situé en direction spirale quatre ou cinq rangées plus loin vers la base du limaçon (fig. 255).
Les phalanges se disposent à la surface de l’épithélium entre les cela lules auditives et servent à les maintenir en place. Les cellules auditives Fe de quete lee du premier rang sont séparées par ters de la première rangée. les prolongements phalangés des pia, lame basilaire. — b, corps.—c, col. — d,tête liers externes: celles du deuxième avec phalange d'une cellule de Deiters de la rang sont séparées par les phalanges
première rangée, vue en direction radiaire.
— La phalange est représentée de face après des cellules de soutien du premier
torsion aulour d'un axe horizontal ayant la ER
direction ed. — c,, cs, cs, cols de cellules de rang ; celles du troisième rang par
Deiters voisines se rendant aux phalanges les phalanges des cellules de soutien
de la deuxième rangée. — e, cellule auditive (
externe de la deuxième rangée. — e,, €, ez, du deuxième rang. Les cellules de
tête de cellules auditives de la deuxième ; as
rangée. — fl, fu fs, phalanges de latroisième SOUtien du troisième rang (éventuel
rangée. D'après V. EBNER. lement celles du quatrième ou du cin-
quième) envoient à la périphérie un
système de petites plaques, « plaques terminales » de DeirTers, qui ferment en dehors le système ajouré cuticulaire. Les phalanges des trois rangs et les plaques terminales sont solidement attachées les unes avec les autres et représentent dans leur ensemble la « membrana velamentosa » (DEITERS) (fig. 256).
Les cols des cellules de Deiters laissent entre eux un espace libre dont le plancher est formé par les corps de ces mêmes cellules appliqués les uns contre les autres, et dont le toit est formé en partie par les phalanges. Cet espace est occupé par les cellules sensorielles, par les terminaisons ner-
veuses et par une masse liquide. Il communique avec le tunnel de Corti par
les larges interstices compris entre les piliers externes. Il est clos de toutes
de l’organe de Corti. Sur une vue ca-
parts et n'est pas en continuité avec l’espace endolymphalique cochléaire. Rerzius le désigne sous le nom « d'espace de Nuel ».
Les cellules de soutien internes sont cubiques, assez élevées, se recouvrent légèrement les unes les autres, s’abaissent brusquement en dedans et se continuent avec les cellules basses qui revètent le sillon spiral interne. Entre ces cellules et la cellule auditive interne existe un espace qui communique avec le tunnel de Corti ; il renferme des cellules étoilées et le plexus nerveux venu du ganglion de Corti.
d) L'organe de Corti est terminé en dehors par des cellules cylindriques très élevées, les cellules de Hensen. Les plus internes sont aussi hautes que les cellules de Deiters ; les plus externes s’abaissent brusquement. Leur surface est recouverte par une lame cuticulaire mince qui prolonge les plaques terminales de Deiters. Ces éléments se continuent avec les cellules basses et cubiques qui recouvrent la ré-
F1G. 256. — Organe de Corti vu par sa face vestibulaire en perspec-
gion externe de la mem- tive cavalière, au niveau du tour de spire inférieur (Homme). brane basilaire. Ce sont les a, cellules auditives internes. — b, cellules de soutien intercellules dites de Claudius. nes. — c, cellules de soutien externes — d, prolongements
phalangés des cellules de soutien internes. — e,, e;, e;, première, deuxième et troisième rangée des cellules auditives
TE OR externes. = f,, f:, f:, phalanges de la première, de la n e) Membrane ? élicu deuxième et de la troisième rangée (f,, prolongement phalaire.— La surface libre de langé du pilier externe). — g, cadres terminaux. — h, cel-
lules de Hensen. xX 700. D'après RETzIus.
l’épithélium de la papille spirale est tapissée par une différenciation cuticulaire. Les extrémités des éléments de la papille spirale s'impriment sur elle et produisent ainsi un dessin régulier et élégant. Des cadres réfringents délimitent toutes ces empreintes; ils sont continus entre eux « et tels qu’il s’en formerait sur une cire molle ou une lame de gélatine, frappée par un cachet à reliefs alternants juxtaposés les uns aux autres (RenaurT) ». L’épaisseur de la culicule augmente depuis les cellules auditives internes, où elle est le plus mince, jusqu'aux cellules auditives externes, où elle présente son épaisseur maxima. Elle s’atténue plus en dehors où elle forme le « cadre terminal » de Deiters. Les traits du réseau sont’ mal définis là où la cuticule est encore très mince, comme au niveau des cellules internes. Au-dessus de l'arcade de Corti, on voit les empreintes régulières de la tête des piliers internes, puis les bourrelets en fer à cheval de la tête des piliers externes, visibles au travers de la mince expansion des piliers internes. Le dispositif des cadres continus
commence en dehors de ces expansions. On trouve tout d’abord une série d'anneaux qui encerclent la première rangée des cellules auditives externes. L’aire des anneaux est occupée par une mince membrane à laquelle les soies acoustiques restent le plus souvent attachées dans les dissociations. Les phalanges du premier rang alternent avec les anneaux ; elles répondent aux expansions phalangées des piliers externes. Une deuxième série d’anneaux fait suite à la première; ils bordent les cellules sensorielles du deuxième rang et alternent avec les précédents. Ils correspondent aux phalanges du premier rang et sont séparés par les phalanges du deuxième rang qui appartiennent aux cellules de Deiters de la première rangée. De mème les anneaux et les phalanges du troisième rang alternent avec les formations homologues du deuxième rang. Les phalanges du dernier rang répondent aux derniers anneaux et ne séparent pas de cellules sensorielles puisqu'elles appartiennent aux cellules de Deiters les plus externes. Les cadres sont ensuite de moins en moins nettement indiqués et répondent aux empreintes marquées par les cellules de Claudius. La membrane réticulaire s’amincit encore sur les cellules de Claudius les plus externes, puis disparaît complètement (fig. 256).
C. Paroi inférieure ou tympanique du canal cochléaire. — Nous avons vu que la paroi tympanique du canal cochléaire est formée par la lame spirale osseuse, la crête spirale et la membrane basilaire sur laquelle se trouve l'organe de Corti.
a) La lame spirale osseuse est constituée par deux feuillets qui sont réunis l’un à l’autre par des lamelles osseuses. L'espace compris entre ces deux feuillets s'élargit de dehors en dedans, s’infléchit en bas au niveau du point où la racine de la lame spirale s’unit avec la face externe du modiolus, et se continue avec un canal arrondi sur coupe, le canal spiral du limaçon. Ce canal renferme le ganglion spiral ou ganglion de Corti, dont les expansions nerveuses périphériques se prolongent dans l’espace de la lame spirale osseuse et se dirigent vers l'organe de Corti où elles se terminent. Le canal cochléaire empiète seulement sur l'extrémité externe de la lame spirale osseuse. S
b) La créle spirale ou limbe de la lame spirale représente, comme nous l'avons vu, un épaississement périostique de la lame spirale qui dépasse celle dernière sur une certaine étendue. Elle montre en dehors un sillon ou échancrure profonde, le sillon spiral interne. Celui-ci partage la crête en deux lèvres, une lèvre supérieure, courte et tranchante, lèvre veslibulaire (labium vestibulare, Huscake ou Habenula sulcata, Corri) et une lèvre inférieure ou externe, plus mince et plus longue, lèvre lympanique [labium tympanicum, Huscnke ou habenula perforata, KôLuiker (fig. 257].
La surface vestibulaire de la crête spirale, entre la membrane de Reissner et la lèvre vestibulaire, présente un système de sillons qui la parcourent les uns dans le sens longitudinal, les autres dans le sens transversal. Leur profondeur augmente rapidement de dedans en dehors. Ils découpent sur la crête spirale de petites surfaces quadrilatères qu'on appelle «dents auditives »
ou « dents de Huschke ». Les sillons interdentaires sont plus larges au niveau de leur partie profonde qu'au niveau de leur partie superficielle. Les dents auditives sont donc plus larges au niveau de leur extrémité superficielle qu'au niveau de leur extrémité inférieure. Elles sont aussi d'autant plus hautes qu'on se rapproche plus de la lèvre vestibulaire. Les dents qui conslituent la lèvre vestibulaire elle-même sont dites « dents de la première rangée ». Elles mesurent, d’après Corri, 45 & de long, 9 à 11 y de large, 6à 7 p d'épaisseur dans le premier tour ; 33 & de long et 6 à 7 w de large dans le dernier tour. Elles seraient au nombre de 2.700 (KRAUSE) ou 2.500 (Rerzius). Les sillons interdentaires sont occupés par des cellules qui prolongent celles qui revêtent la face inférieure de la membrane de Reissner.
PR
Fi1G. 257. — Organe de Corti. Rat jeune.
crs, crête spirale. — /s0, lame spirale osseuse. — fn, faisceau nerveux. — lé, labium tympanicum. —
lv, lèvre vestibulaire. — mt, membrana tectoria. — ssi, sillon spiral interne. — ic, tunnel de Corti. — pi, cellule de pilier interne. — pe, cellules de pilier externe. — cai, cellule auditive interne. — cae, cellules auditives externes. — cD, cellules de Deiters. — cH, cellules de Hen-
sen. — cC, cellules de Claudius. — sse, sillon spiral externe. — Îs, ligament spiral. — mb, membrane basilaire. X 150.
Le corps cellulaire et le noyau sont situés dans les sillons ; l'extrémité supérieure des cellules s’étale à la surface des dents et y forme des lames polygonales qui recouvrent la face vestibulaire de la crête d'un revêtement continu (Ranvier, Lavpowsky, RETZIUS).
On a admis pendant longtemps que les dents auditives dérivent des cellules épithéliales du grand bourrelet au niveau de sa région interne (Hensex, Kôzziker). On sait actuellement qu’elles proviennent du tissu conjonctif sous-jacent qui envoie des prolongements entre les cellules épithéliales jusqu’à la surface de l’épithélium. Ces prolongements s’élargissent au niveau de leur extrémité et remplissent les espaces laissés libres entre les rangées de cellules qui prennent une forme ovoïde (Bürrcner, DENIS). De plus, ces cellules sécrètent une membrane épaisse, qui s'étend de dedans en dehors à la surface de l'organe de Corti. Chez l'adulte, cette membrane se détache du bord tranchant de la lèvre vestibulaire; mais sa base amincie recouvre toute la surface de la crête spirale comprise entre la lèvre vestibulaire et l’origine de la membrane de Reissner. Elle fait corps avec la sur-
face des cellules interdentaires dont elle représente une sorte de cuticule. C'est la membrana tlecloria, dont nous nous occuperons plus loin.
La lèvre tympanique forme le bord terminal de la lame spirale osseuse. Elle se dirige en dehors et se continue directement avec la membrane basilaire. Elle est perforée par une série de pelits orifices, dits « foramina nervina », qui livrent passage aux ramifications terminales du nerf cochléaire. Ils sont ouverts sur le bord supérieur de la lèvre tympanique, au niveau du point où elle se prolonge par la membrane basilaire, d'où le nom d’ «habenula perforata » que lui a donné KôürziKer. Ces foramina nervina sont très nombreux : WALDEYER en a compté 3.000; Rerzius les évalue à 5.000 environ. |
La crête spirale est un relief de tissu conjonclif dense, dans lequel se ramifient de nombreux capillaires. Le sillon spiral interne qui creuse cette crête spirale est revêlu par un épithélium cubique dont les éléments se continuent avec ceux des sillons interdentaires. Ils proviennent des cellules primitivement très élevées du grand bourrelet de KôüLriKker, qui se sont affaissées à la fin du développement, après avoir contribué à la sécrétion de la membrana tectoria.
c) La membrana lectoria où membrane de Corti (KôLrKer) est une lame épaisse qui se détache de la lèvre vestibulaire, recouvre la papille spirale et s’arrêle au niveau du bord externe de celle dernière. On doit lui considérer une région libre, qui s'étend de la lèvre vestibulaire au bord externe de la papille spirale; une région fixe qui s'étend de l'insertion de la membrane de Reissner jusqu’à la lèvre vestibulaire. La membrane de Corti possède une structure filamenteuse. Ses fibres se dirigent de dedans en dehors et obliquement vers l'extrémité aveugle du canal cochléaire. Elles font un angle de 45° environ avec un plan radiaire. Elles sont assez fortes et volumineuses en dedans, s’amincissent en dehors et s’écartent les unes des autres. Elles forment un feutrage épais sur la face inférieure de la membrane et sont séparées par une substance intermédiaire, molle et homogène. La face inférieure de la membrane présente un sillon bas dont l'existence n’est pas constante. C’est la « strie de Hensen » qui est située en regard des cellules ciliées internes.
d) Membrane basilaire. — Elle fait suite à la lèvre tympanique de la crête spirale, se dirige horizontalement en dehors et se fixe sur une crête basse du stratum semi-lunaire appelée créle basilaire. On lui distingue : 1° une zone interne, zone lisse,zona arcuata ou habenula tecta (KüLLIKER); 2° une zone externe, zone striée, ou zona peclinala (Tonp-Bowmann). Elle comprend trois couches dans l'une et l'autre de ces deux zones : une couche moyenne ou couche des fibres basilaires, une couche limitante supérieure, une couche inférieure ou tympanale (Rerzius) (fig. 258).
Au niveau de la zone interne, les fibres basilaires de la couche moyenne sont extrêmement fines, parallèles les unes aux autres et très serrées ; elles continuent et prolongent en dehors les fibres conjonctives de l’habenula perforata. Cette zone supporte la papille spirale. Sa limite est marquée en dehors par la ligne d'insertion des piliers externes de Corti. Dans l'étendue
de la zone externe ou pectinée, les fibres basilaires sont beaucoup plus volumineuses, plus épaisses, légèrement aplaties, tendues en direction rectiligne, disposées sur une seule couche et reliées les unes aux autres par une substance intermédiaire homoo ène. Elles sont constituées par les fibrilles de la zone interne qui se sont fusionnées en cordons plus volumineux. Leur longueur s'accroît du tour de spire inférieur vers le tour de spire supérieur (135 y dans le tour de spire inférieur, 220 y dans le tour de spire supérieur chez l'Homme, Rerzivs).
Elles paraissent se dissocier en abordant la crête basilaire et se continuer avec les fibres du ligament semi-lunaire.
La couche supérieure est formée par la substance intermédiaire comprise entre les fibres basilaires ; elle représente une sorte de limitante vis-à-vis de l’épithélium sensoriel sus-jacent et renferme des noyaux disposés en séries dans l’étendue de la zone pectinée.
La couche inférieure ou tympanale est une assise de cellules très serrées, munies de prolongements éloilées et ramifiés, semblables aux cellules conjonctives jeunes. Elle renferme une veine (quelquefois deux) assez volumineuse, située au-dessous de l’organe de Corti et appelée vaisseau spiral. Elle est formée par les anastomoses des capillaires venus de la lame spirale osseuse.
D. Paroi externe du canal cochléaire.
— Elle est orientée vers la lame des contours et se trouve délimitée par la moitié supérieure du ligament semi-lunaire. Elle nous montre successivement de bas en haut : la crée basilaire; le sillon spiral externe ; une saillie du stratum semi-lunaire dans la rampe cochléaire, bourrelet du stratum semi-lunaire où proéminence spirale; une gouttière large et peu profonde caractérisée par l'épaisseur de l’épithélium et par sa richesse en vaisseaux sanguins, la strie vasculaire; une crête étroite sur laquelle s’insère la membrane de Reissner, la crête de Reissner.
dé h..
F1G. 958. — Lame basilaire du tour de spire
moyen d'Ecureuil. Vue vestibulaire.
a, dents auditives du Labium veslibulare.
— b, partie interne du sillon spiral arcouru par les filets nerveux à myéine. — c, foramina nervina avec les endroits de pénétration des filets nerveux qui ont perdu à ce niveau leur myéline. — d, labium tympanicum. — e, vaisseau spiral.— cdf, Habenula tecta (région des piliers de Corti) avec sa ne fibrillation. — fh, zone pectinée dont les fibres ont été déchirées. — 9, fibres de la lame basilaire rompues en À, — i, culicule homogène, qui recouvre les fibres de la membrane basilaire. x 530. D'après v. EBNER.
Les cellules de la pente externe de l'organe de Corti s'abaissent brusquement pour se prolonger sur le sillon spiral externe el sur la proéminence spirale ; elles forment un épithélium unistratifié. Ces cellules sont à ce niveau mal délimitées du lissu sous-jacent où elles envoient des prolongements ramifiés (Derrers, BôrrcHer, Rerzius), nucléés et striés longitudinalement (PRENANT). Ils peuvent s’anastomoser les uns avec les autres. PRENANT, comme Bürrcner, leur attribue des propriétés contractiles et les considère comme formant dans leur ensemble le « muscle cochléaire » de Topr et Bowmax. D’après Denis, les ramifications protoplasmiques nucléées qu'on rencontre dans le tissu conjonctif sous-jacent à l’épithélium provien-
nent de cellules épithéliales qui ont émigré dans le chorion et s’y sont ramifiées.
La proéminence spirale et la crête de Reissner limitent entre elles un sillon large et peu profond.
C'est la s{rie vasculaire dont la morphologie et la signification ont sus-
cité les recherches d’un grand nombre d'auteurs (1). Elle est constituée par un épithélium stratifié, formé dans la profondeur de cellules basses et ramifiées, à la surface de cellules hautes et cylindriques qui FiG. 259. — Strie vasculaire du limaçon chez un renferment des granulalions pig-
embryon de Cobaye de 10 centimètres de long. s ;
Grand développement des cellules propres de la mentaires brun Jaunâtre et des glo-
strie, dont les prolongements s’enfoncent très bules de graisse dans certains cas. profondément. Cellules épithéliales ce, inter- Un réseau capillaire abondant se
posées aux précédentes. Réticulum d’origine épithéliale, re, bien développé, reposant sur déploie dans l'épaisseur de cet épi-
une couche plus claire c. En a, produits d’exsu- ae : dation des cellules propres de la strie. — v, vais- thélium et lui donne une structure géo ode d matt à AS particulière. C'est un épithélium vasculaire (G. Rerzius). Ce réseau se ramifie non seulement dans la couche profonde, mais aussi dans la couche superficielle de l’épithélium; les cellules de la strie se moulent à leur surface et prennent les formes les plus variables. La question que certains biologistes se sont posée est de savoir s’il s’agit d'une pénétration vasculaire secondaire, ou si ces vaisseaux se sont différenciés au sein de l’épithélium pour s’anastomoser ensuite avec les capillaires du tissu conjonctif sous-jacent. Rerzius et PRENANT admettent l’origine épithéliale de toute la strie. PRENANT a observé que la strie de l'embryon possède deux couches de cellules, une interne régulière, une externe irrégulière et plasmodiale. Des lumières vasculaires se creusent dans cette dernière couche. Plus tard, la couche plasmodiale prend une structure réliculée; c’est le « réticulum épithélial » qui se tasse et s’efface chez l'adulte en donnant sans doute naissance : 1° à une sorte de membrane basale nucléée; 2° à des cellules interstitielles
(1) REISSNER, HENSEN, LOEVENBERG, BÔTTCHER, GOTTSTEIN, SCHWALBE, RETZIUS, BAGINSKY, KATZ, PRENANT, DENIS.
situées entre les cellules épithéliales et qui sont soit des éléments de soutien, soit des éléments lymphaliques. La strie tout entière est donc d'origine épithéliale, Beaucoup d'auteurs admeltent au contraire que les capillaires de la strie pénètrent secondairement dans les assises épithéliales (Bacinsky, RENAUT, KaTz, DENIS, etc.) et que le réticulum épithélial de PRenanr est de nature conjonctive (Denis). V. EBxer considère, avec PRENANT et Rerzius, que les cellules profondes du réticulum appartiennent à l’épithélium et non au tissu conjonctif.
Les auteurs s’accordent mieux au sujet de la signification physiologique de la strie qu’au sujet de sa signification morphologique. On admet qu'elle sert à la sécrétion de l’endolymphe. PRENANT la compare à la portion ciliaire de la rétine, préposée à la filtration des liquides intraoculaires. Nous ferons remarquer qu’une formation analogue et particulièrement développée existe chez les Oiseaux et les Reptiles. C'est le £egmentum vasculosum (Derrers) qui se déploie en replis abondants, non pas au niveau de la strie vasculaire des Mammifères, mais au niveau de la membrane de Reissner.
E. Paroi supérieure ou vestibulaire du canal cochléaire. — La membrane vestibulaire du canal cochléaire ou membrane de Reissner est formée par une couche conjonctive dense tapissée en dedans par une couche endothéliale dont les cellules renferment du pigment. Ces cellules endothéliales deviennent cubiques de place en place et forment des amas qui font saillie en dedans. La lame conjonctive de la membrane vestibulaire renferme des vaisseaux chez certains animaux; elle en est dépourvue chez l'Homme.
Les rampes veslibulaire et tympanique sont tapissées également par une assise de cellules endothéliformes aplaties.
F. Terminaisons dans l'organe de Corti des prolongements issus des cellules sensorielles ganglionnaires. — Ces prolongements, venus du ganglion spiral, s’insinuent entre les deux feuillets de la lame spirale osseuse, sortent de la crête spirale par les foramina nervina, se dirigent vers l'organe de Corti et se terminent par des arborisations autour des cellules auditives ciliées ou cellules sensorielles accessoires. ;
La manière d'être des prolongements périphériques des cellules ganglionnaires est assez compliquée. Leur disposition à l'intérieur de la lame spirale montre qu’ils constituent des faisceaux épais de fibres, dont la direction générale est radiaire, mais qui s’entre-croisent cependant les uns avec les autres pour former un plexus à mailles très allongées. Ce plexus est beaucoup plus riche en fibres nerveuses dans la région inférieure du limaçon que dans les parties moyenne et supérieure. Cependant, comme les cellules auditives sont plus nombreuses au niveau du tour de spire supérieur qu'au niveau du tour de spire inférieur; et comme ces cellules auditives représentent les points de terminaisons des fibres nerveuses, celles-ci devraient être plus abondantes dans l'étage supérieur du limaçon. Il faut donc admettre qu'une partie des fibres du plexus inférieur est destiné aux cellules auditives du tour de spire supérieur. L'observation montre, en effet, qu’un certain nombre de faisceaux nerveux croisent les faisceaux
radiaires à angle droit et prennent une direction longitudinale, PArRttte à celle de la lame spirale osseuse.
Les prolongements périphériques des cellules ganglionnaires de Corti présentent en outre des collatérales qui peuvent atteindre des dimensions considérables. Ce fait a été bien mis en lumière à la suite des études histogénétiques faites sur le ganglion spiral par Avers, Rerzivs et He. Dans un grand nombre de cas, ces collatérales se dirigent radiairement vers l'organe de Corti et s'y terminent, tandis que la fibre principale prend une
F1G. 260. — Schéma du trajet des fibres nerveuses dans la lame spirale et l'organe de Corti vu d'en haut.
a, région de la lame spirale osseuse, avec le ganglion et les nerfs radiaires. — b, fibres nerveuses spirales avec collatérales. — c, région des cellules auditives internes. — d, tunnel. — e, cellules auditives externes. — fet g, orthoneures, c’est-à-dire cellules ganglionnaires avec ramifications terminales orientées radiairement. — h, spironeures, c'est-à-dire cellules ganglionnaires avec branches de division orientées en direction spirale. — i, k, l, orthoneures avec branches terminales orientées en direction spirale. — ? fibres nerveuses centrifugales qui viendraient directement de la moelle allongée. D'après v. EBNER.
direction spirale, se poursuit dans la lame spirale osseuse et s’épanouit probablement dans l’organe de Corti à une distance plus ou moins grande de son origine. Toutes ces fibres, collatérales ou terminales, perdent leur gaine de myéline au voisinage de l'habenula perforata, traversent par faisceaux les foramina nervina, parviennent contre la face interne des piliers internes et constituent à ce niveau un premier plexus de minces fibrilles enchevêtrées. ,
Une partie de ces fibrilles se dirigent vers les cellules sensorielles internes et se terminent par des arborisations variqueuses autour de ces dernières; une autre partie suit un trajet spiral; une troisième s’insinue entre les piliers internes, pénètre dans le tunnel de Corti, et forme un deuxième plexus sur le côté externe des piliers internes. Ce plexus renferme
des fibres à direction spirale et des fibres radiaires. Celles-ci traversent le tunnel, en sortent par les interstices situés entre les piliers externes et forment un nouveau plexus au-dessous des cellules auditives externes de la première rangée. C’est le premier plexæus spiral externe. Un deuxième et un troisième plexus font suite au premier et répondent chacun aux rangées correspondantes des cellules auditives. [l en existe autant qu'il y a de rangées. On en comptera donc quatre chez l'Homme et quelquefois cinq, dans le tour de spire supérieur. Tous ces plexus et les filaments radiaires qui les réunissent sont situés sur les corps des cellules de soutien, c'est-à-dire sur le plancher de l’espace de Nuel. Ils donnent naissance à des fibrilles qui se dirigent vers la base des cellules auditives et qui les enlacent de leurs ramifications terminales (Rerzius). Ils diminuent {ous de volume au fur et à mesure qu'ils s’éloignent de l’habenula perforata (fig. 260).
D'après Warner KoLmer, les ramifications nerveuses du nerf cochléaire se continueraient directement avec les fibrilles intracytoplasmiques des cellules auditives. Leurs fibrilles cylindre- -axiles se comporteraient vis-àvis des cellules auditives de la même façon qu'au niveau des macules et des crêtes acoustiques (fig. 261).
D'après ScawaLse et v. EBNER, il y a lieu de distinguer deux types de cellules dans le ganglion spiral, tout au moins chez l'embryon et le jeune animal: ce sont d’une part les cellules avec
F1G. 261. — Coupe de l'organe de Corti d'une Souris nouveau-née.
On voit le réseau de fibrilles dans les cel-
fibre périphérique spirale et collatérales lules auditives et leur continuité avec
se Ù les fibres spirales. Imprégnation des firadiaires; d'autre part les cellules avec brilles par la méthode de CasaL à l'alcool fibre périphérique radiaire, peu divisée. SHROReE RApne Nartsan SON
On peut désigner les premières sous le
nom de spironeures et les secondes sous le nom d’orthoneures. Celles-ci peuvent à leur tour être distinguées en cellules avec ramifications dont la direction est en général radiaire, avec orthodendries, et en cellules avec ramifications qui deviennent radiaires après un trajet spiral plus ou moins long, avec spirodendries. Le schéma ci-contre fera bien comprendre la disposilion des prolongements issus des cellules sensibles ganglionnaires (fig. 260).
G. Vaisseaux de l'oreille interne. — Les vaisseaux sanguins de l'oreille interne ne présentent pas de dispositifs histologiques particuliers. Toutefois, ScHwaALsE a décrit des sortes de pelotons à la terminaison des-artérioles qui irriguent le limaçon. Il les désigne sous le nom de « glomérules », dont les plus volumineux se rencontrent dans le territoire de la strie vasculaire, et dont les plus réduits se trouvent sur les vaisseaux qui se rendent à la lame spirale.
Les lymphatiques de l'oreille sont peu connus. Les espaces péri et endolymphatiques remplis de lymphe sont considérés comme tels. Les espaces périlymphatiques ont en effet la structure des espaces conjonciifs : ils sont revêtus d’endothélium et communiquent avec les espaces arachnoïdiens par
l'intermédiaire de l’aqueduc du limaçon el du vestibule, et avec les espaces sous-arachnoïdiens par les gaines qui enveloppent le nerf auditif (AxeL- Key, Rerzius).
Les organes accessoires de l'oreille, pavillon, conduit auditif externe, membrane du tympan, d'une part, trompe d’Eustache et caisse du tympan, d'autre part, trouvent ailleurs leur description. Les premiers, en effet, représentent des régions plus ou moins différenciées du tégument externe. Les seconds représentent embryologiquement un diverticule du naso-pharynx. Leur muqueuse en constitue une expansion et offre avec celle du naso-pharynx une homologie morphologique évidente. Aussi sera-t-elle étudiée avec la muqueuse pharyngienne.
