ARTICLE 2. — STRUCTURE DE LA RÉTINE

L'étude histologique de la rétine doit être faite en utilisant des méthodes de recherches dont les résultats peuvent être rangés en deux groupes. Le

premier comprend tous les résultats obtenus par les méthodes qui sont appliquées indistinctement aux divers tissus de l’économie et qui consistent essentiellement dans la pratique des dissociations et des coupes traitées par les réactifs usuels. Le second renferme les données fournies par l'application à la rétine des procédés spéciaux employés pour l'étude du système nerveux central.

Les méthodes usuelles nous apprennent le nombre et la disposition des diverses couches rétiniennes et la structure cytologique de certains éléments rétiniens. Elles nous fournissent des renseignements de nature tout à la fois topographique et cytologique.Les méthodes nouvelles nous montrent les éléments nerveux avec leurs prolongements et nous renseignent sur leurs connexions réciproques. Elles ajoutent ainsi à des données morphologiques fondamentales, des suggestions importantes sur la physiologie de la rétine et sur les voies de conduction suivies par les impressions lumineuses. Nous allons entreprendre l’étude de la rétine optique en exposant successivement les résultats fournis par ces deux sortes de méthodes. Il nous sera facile ensuite de les superposer et de les compléter les uns par les autres.

I. — ÉTUDE HISTOLOGIQUE DE LA RÉTINE OPTIQUE : LES COUCHES RÉTINIENNES.

Examinons à un faible grossissement une coupe de rétine de Mammifère. Nous constatons que cette membrane présente une série de couches superposées dont nous avons suivi l'histogénèse. Elles sont au nombre de dix; nous leur conserverons les dénominations que Scaurrze leur a données et qui sont le plus communément employées par les histologistes. On trouve successivement, en allant de dehors en dedans, c’est-à-dire de la choroïde vers le corps vitré (fig. 317) :

° L'épithélium pigmenté de la rétine;

> La couche des cônes et bâtonnets;

3° La membrane limitante externe;

4 La couche externe des grains ou granuleuse externe ;

5° La couche intergranulaire (ou plexiforme externe ou réticulaire externe);

6 La couche interne des grains ou granuleuse interne ;

7° La couche moléculaire externe (ou plexiforme interne ou réticulaire interne);

& La couche des cellules ganglionnaires (ou des cellules multipolaires) ;

9° La couche des fibres nerveuses;

10° La limitante interne.

ScHWALBE a réuni les deuxième, troisième et quatrième couches et en a fait la «couche neuro-épithéliale »; il la distingue de celles qui les suivent et qui forment la « couche cérébrale ».

1° ÉPITHÉLIUM PIGMENTÉ. — Il est constitué par une assise cellulaire qui

HisToLoGie II. 43

tapisse la face interne de la vitrée choroïdienne. Les cellules de cet épithélium, vues à plat, se présentent comme des éléments polygonaux à 6 pans (fig. 318). Elles peuvent cependant posséder, 5, 7, ou même 4, 8 ou 12 pans chez l'Homme. Elles mesurent en général 12 à 17 u de largeur ; mais leurs

dimensions varient suivant les régions et aussi suivant les espèces animales.

Elles sont de pelite taille et très régulières au niveau de la fovea centralis; elles sont plus volumineuses et même allongées vers l'équateur ; elles redeviennent hexagonales, mais moins régulières vers l’ora serrata. Certaines de ces cellules, surtout dans la région équatoriale, peuvent présenter des dimensions plus considérables que les éléments voisins; elles renferment alors deux noyaux. Le Lapin montre fréquemment de telles cellules. Ces éléments sont séparés les uns des autres par des bandes claires,

Mi « cé.

m le.

cple

. cgrt.

cple ecg

LE Fa

en lé.

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FiG. 317. — Coupe de rétine, Homme. (L'épithélium pigmenté de la rétine n’a pas été représenté.)

ccb, couche des cônes et bâtonnets. — mle, membrane limitante externe. — cgre, couche granuleuse externe. — cple, couche plexiforme externe. — cgri, couche granuleuse interne. — cpli, couche plexiforme interne. — ccg, couche des cellules ganglionnaires. — cfno. couche des fibres du nerf optique. — mli, membrane limitante interne. X 350.

formées d’une substance hyaline qui les recouvre et qui s'enfonce plus ou moins profondément entre leurs faces adjacentes. Cette substance dessine un fin quadrillage quand on enlève les cellules au moyen d’un pinceau. C'est la « formation réticulaire de Borz » (ANGELUCCI).

Rerzius a observé que, chez certains animaux (Sélaciens), les espaces intercellulaires étaient traversés par des fibrilles ou ponts protoplasmiques. Ils renferment en outre des cellules étoilées, remarquablement étendues, qui n’appartiennent pas à la choroïde et qui sont anastomosées les unes avec autres par leurs ramifications. Leur signification demeure énigmatique.

Vues de profil ou sur coupes perpendiculaires à la surface de la rétine,

les cellules pigmentaires se présentent comme des éléments cubiques munis |

cgre..

de nombreux prolongements. Le corps cytoplasmique est volumineux; sa région externe renferme un gros noyau et n’est pas pigmentée ; sa région interne ou base est farcie de granulations pigmentaires. Il montre en outre des gouttelettes de nature graisseuse qui sont le plusieurs sortes; on trouve tout d’abord des grains jaune foncé dans les yeux privés de lumière, jaune clair dans les yeux insolés : ils noircissent légèrement sous l’action de l'acide osmique. Ce sont des grains de « lipochrine » (Kuünxe) ou de «lutéine » (CApranica). Ces grains, surtout abondants chez les animaux nocturnes (RENAUT), manqueraient chez l'Homme On trouve aussi des sphérules réfringentes et incolores, moins riches en matières grasses que les précédentes, colorables par certaines couleurs basiques. Ce sont les « grains aleuronoïdes » (Bocr, ANGELUCcI) ou « myéloïdes » (KÜHXE).

Les prolongements des cellules pigmentaires, ou franges pigmentaires,

.se détachent de la face interne du corps cellulaire et coiffent les cônes et

les bâtonnets entre lesquels ils s'engagent. Leur substance fondamentale est constituée par un cytoplasme hyalin et rétractile; ils s'insèrent sur la limitante externe (Renaur). Ils sont très courts chez les Mammifères et ne descendraient, chez l'Homme, que jusqu’à l'union du segment externe avec le segment interne des cônes et bâtonnets (M. Scaurrze). Ces franges pigmentaires, dans leur ensemble, forment une série de logettes, dont chacune peut renfermer plusieurs cônes et bâtonnets; on les désigne sous le nom de calices pigmentaires (Hannover). Les franges d’une cellule pigmentaire recouvrent un nombre de cônes et de bâtonnets variable suivant les régions Fic. 8. — Épithélium pigmenté de la rétine (Lade la rétine et suivant les espèces. pin) vu à plat par la face choroïdienne. X 350. Chez la Grenouille, par exemple, une

cellule pigmentaire enveloppe un seul bâtonnet au niveau du fond de Pœil et douze à quinze bâtonnets vers l'équateur de l'œil.

Le pigment rétinien, encore appelé « fuscine » (KüxxE), se présente sous la forme de granulations arrondies ou bacilliformes, et de cristaux aciculés (Homme). Les premières se rencontrent surtout dans le corps cellulaire, les seconds dans les franges. Cette différence de forme est due sans doute à l'élirement des particules pigmentaires à l'intérieur des prolongements cellulaires. Le pigmentmanque chez les albinos etaussi au niveau du tapetum lucidum. Les Mammifères aquatiques possèdent un épithélium rélinien dont les cellules renferment très peu de pigment; bien plus, elles n’envoient pas de prolongements entre les cônes et les bâtonnets, mais se réduisent à des cellules endothéliformes. La répartition du pigment n’est pas identique dans toutes les parties de la rétine chez ces animaux; il existe en grande abondance dans les régions du tapetum nigrum; il est représenté seulement par de faibles taches au niveau du tapetum lucidum, surtout dans les régions inférieures du bulbe oculaire (Purrer). Certains Poissons et Sauriens

possèdent un épithélium pigmenté dont les éléments renferment, à côté du pigment ordinaire, un pigment blanc constitué par des granulations de guanine (KünNe).

Les granulations pigmentaires se meuvent dans la cellule sous l’influence de la lumière. Elles se retirent vers sa base dans les yeux maintenus à l'obscurité; elles s'avancent entre les cônes et les bâtonnets à l’intérieur des franges protoplasmiques dans les yeux soumis à un éclairage intense. D'après Bozc, le pigment est entraîné par les expansions protoplasmiques qui s’allongent plus ou moins suivant la plus ou moins grande intensité de la lumière et qui auraient ainsi l'initiative du mouvement. PERGENS, RE- NAUT, PizoN, HerzoG admettent plutôt que la migration du pigment est due à un déplacement intracellulaire de ses granulations constitutives. P1zon pense que ces déplacements représentent une forme vitale du mouvement; ce mouvement serait obtenu par la transformation de l'énergie lumineuse et servirait à l’excitation spécifique des cônes et bâtonnets par les chocs qu'il produirait sur ces derniers.

Les recherches histophysiologiques récentes ont montré que les processus qui se passent dans l'épithélium pigmenté après éclairement de la rétine sont les suivants, indépendamment des mouvements des granulations pigmentaires ci-dessus mentionnés : 1° la cellule pigmentée subit en masse une modification de forme : elle se raccourcit en direction scléro-vitréenne; 2° le noyau se déplace en direction vitréenne ; 3° chez beaucoup d’animaux, les goutteleltes lipoïdes sont décolorées par la lumière et décomposées en gouttelettes plus petites (GarTEN); {4° les grains ou bâtonnels pigmentaires subissent, d'après beaucoup d'auteurs, une réduction de nombre et de coloration (Caiarini). Ce résultat n’est obtenu qu'après un éclairement intense et prolongé. Le déplacement du pigment sous l’action de la lumière a été vérifié récemment sur un grand nombre d'espèces. Caux a montré que les Céphalopodes des grandes profondeurs ont leur pigment rassemblé dans le corps cellulaire. Chez les Poissons, l'émigration du pigment dans les franges pigmentaires, après action de la lumière, peut être si complète qu’il se trouve totalement amoncelé contre la limitante externe et que les articles externes des bâtonnets sont à découvert (Anguille, Poissons blancs, GARTEN, ExNER, JANuscHKkE, Hess). L’émigration est aussi très marquée chez le Lézard (Cuiarini), bien qu'elle soit peu accentuée chez la plupart des Reptiles (GARTEN) ; il en est de même chez les Amphibiens et les Oiseaux ; elle est à peine visible chez les Mammifères {Cararini) ; elle y serait même inobservable d'après certains auteurs (Hess, GARTEN chez les Singes, Cria- RINI chez l'Homme).

Quelle est la signification de l’émigration du pigment dans les franges. pigmentaires ? On a cru jusqu'ici que les cellules visuelles s'adaptent de la sorte à la clarté ou à l'obscurité. L’inexactitude de cette opinion, pour ce qui concerne les Mammifères, est manifeste. En effet, ces animaux possèdent üne faible quantité de pigment et ce dernier ne présente pas de mouvement migraleur sous l'influence de l'obscurité ou de la lumière. Si donc on admet que le pigment assume chez les Vertébrés inférieurs le rôle susindiqué, comment peut-il se faire que l'œil puisse fonctionner d’une manière active et précise chez les Vertébrés supérieurs sans qu’un tel phéno-

mène se produise ?. La fonction attribuée au pigment est donc chez eux très improbable et la véritable signification fonctionnelle de lépithélium pigmenté y est encore à établir.

20 LES BÂTONNETS ET LES CÔNES. — Les bâtonnets et les cônes sont tent des prolongements cuticulaires élaborés, comme nous l'avons vu, par le pôle externe des cellules visuelles embryonnaires. Ces formations sont placées côte à côte dans la rétine de la plupart des Vertébrés et constituent dans leur ensemble la couche des cônes ou bâtonnets (membrane de Jacob, stratum bacillorum)(fig.319).

A. Les bâtonnets possèdent une forme cylindriqueet régulière. Leur longueur varie, chez l'Homme, suivant les points de la rétine que l’on considère. Ils atteignent 60 x au fond de l'œil, 50 y dans la région équatoriale, 40 y au niveau de l’ora serrata (SCHULTZE); leur diamètre serait de 1 w 5 à 1 8 (H. Muzcer) ou de 2 x (ScHuLrTze). Ils se composent de deux parties, un segment ou article externe, régulièrement cylindrique, et un segment ou arücle interne, plus renflé et généra- Fig. 319. — Cellules visuelles a bâtonnets (cônes et l t'as rl I on: bâtonnets) chez Triton cristatus Laur.

ete 9 Burns nasal dei our Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, Ils seraient cependant à peu près de le bâtonnet à la forme qui rappelle son nom , , (cellule de bâtonnet, cb); — dans les autres, il

même longueur chez l'Homme (d a- a ja forme d’un cône (cellule de cône, cc). — près ScHULTZE), comme 4 :3, d'après b,bâtonnet. — c, cône. — Un bâtonnet se com- K pose de deux segments : un externe e, un in-

W. KRAUsE. terne composé lui-même de deux parties, un corps moyen m (ellipsoïde) et un corps acces-

: $ soire a (paraboloïde). Un cône comprend les

a) L'article externe présente un mêmes parties. — n, noyau des cellules visuel-

éclat réfringent et gras, quand on les. — |, membrane limitante externe. >< 1.500. l'examine à l’état frais. On lui dis-

tingue aussi, dans ces conditions, une légère striation longitudinale et transversale (Bo, HENSEN) qui se manifeste avec une netteté beaucoup plus grande sur les bâtonnets fixés par certains réactifs, comme l'acide osmique par exemple. Cette striation est due à une série de disques empilés et séparés par une substance intermédiaire moins colorée et plus réfringente. Ils sont formés par une substance grasse, analogue à la myéline des fibres nerveuses, et désignée sous le nom de « substance myéloïde » par Künxe, qui l’assimile aux grains myéloïdes des cellules pigmentaires. Ils peuvent être artificiellement séparés les uns des autres. Ils sont enveloppés par une sorte de gaine réfringente qui serait une substance analogue à la neurokératine. Elle présente une fine striation longitudinale due à l'existence de cannelures produites par les franges des cellules pigmentaires qui compriment latéralement la surface des bâtonnets (HENSEN, M. Scauurze). Il est

à remarquer que la longueur de ces articles externes est différente suivant les espèces animales et qu'ils sont d'autant plus longs que l’animal possède un genre de vie plus nocturne.

Les articles externes sont les supports d’une substance spéciale, le pourpre rélinien, érythropsine ou photoesthésine de Küaxe et de Bozr. Elle s'observe sur les bâtonnets des animaux tenus à l'obscurité pendant un certain temps. Ces bâlonnets paraissent rouges, surtout quand on les examine sur une certaine épaisseur (Bocz, KüunE), mais cette teinte s’efface rapidement quand on expose à la lumière les yeux de l'animal. Le pourpre peut se régénérer dans l'espace de 10 à 15 minutes, à la condition que les bâlonnets soient au contact de l'épithélium pigmentaire ou mieux de la partie basale de la cellule pigmentaire (GarrTEN). Le pigment ne paraît jouer aucun rôle dans cette régénération, car l’érythropsine existe chez les albinos et au niveau du tapetum lucidum, où l’épithélium . externe est dépourvu de pigment. Le pourpre rélinien se régénère plus ou moins vite suivant des conditions assez indéterminées, mais l’action qui paraît la mieux connue est celle de la température. D’après les recherches de Garri sur Rana esculenta, les températures de 1°, 2°, 3°, 4°, et celle de 35°-40° C. diminuent nettement le pouvoir de régénéralion ; la température de 20° est au contraire la plus favorable. Mais, quand le pourpre est formé dans la réline, les températures basses et élevées n’ont aucune influence sur sa disparition. Dans tous les cas, l’optimum de tempéralure pour la régénération du pourpre coïncide avec l’optimum de température pour les fonctions somatiques importantes.

L'abondance du pourpre est variable suivant les espèces (Künnr). Les Rapacesnocturnes sont remarquables par la quantité d'érythropsine dont sont chargés les articles externes de leurs bâtonnets, qui présentent ici leur longueur maxima; les animaux à vision exclusivement diurne, comme les Oiseaux de jour par exemple, en sont absolument dépourvus. Les animaux à vision diurne, mais qui ne sont pas privés de vision crépusculaire (Mammifères, Homme), ont des bâtonnets moins riches en érythropsine que les premiers. Toutefois, certains animaux qui possèdent des habitudes crépusculaires ont des rélines à bâtonnets dépourvus de pourpre. Cette abondance du pourpre chez les animaux nocturnes est intéressante surtout au point de vue physiologique. C'est « un sensibilisateur à la lumière et l'organe qui le porte, le segment externe du bâtonnet, est l'organe de la vision à un faible : éclairage, et cela dans la proportion même où il renferme du rouge » (Rocaon-DuviIGNEAUD).

b) Segmenl ou article interne. — Il présente une taille et une morphologie qui varie dans de grandes proportions chez les différentes espèces animales. Il est court et trapu chez les Batraciens, très allongé chez les Pois- ‘sons et les Oiseaux, allongé également chez les Mammifères et en particulier chez l'Homme.

La structure de Particle interne est assez complexe. On l’observe facilement chez les Batraciens où les bâlonnets ont des dimensions particulièrement considérables, Il est constitué : 1° par un corps large de 3-4 y,

appliqué contre l’article externe, et dont la forme est celle d’une lentille

plan convexe, plan concave, concave convexe. Ce corps est homogène à l'état frais, finement granuleux après fixation. C'est le « corps ellipsoïde » (Krause), « corps lenticulaire » (ScHuTzE) ou « corps intercalaire » {RANvIER); 2° par une sorte de vacuole transparente, de 4 à 5 de hauteur, finement réticulée après l’action des réactifs fixateurs, el située au-dessous de l’ellipsoïde. Sa présence n’est pas constante dans tous les bâtonnets des Batraciens. C'est le « paraboloïde » de ScHuLTzE ou « corps accessoire » de Ranvier. Chez les Mammifères et en particulier chez l'Homme, l’article interne est également homogène à l’état frais, finement granuleux après fixation et légèrement épaissi au niveau de son point d'union avec l’article exlerne.Un corps vaguement strié en long et de forme allongée a élé mis en évidence par M. ScuuLrze au niveau de la limite extérieure de l’article interne. C'est le «corpsfilamenteux » (Fadenapparat), homologue de l'ellipsoïde ou corpsintercalaire. Le protoplasme de l’article interne compris entre le corps filamenteux et la limitante externe est désigné sous le nom de « myoïde ». Il correspondrait au paraboloïde ou corps accessoire ; il serait doué de contractilité et pourrait produire l'allongement ou le raccourcissement des bâtonnets sous l'influence de la lumière.

Les mouvements des bâtonnets sont particulièrement nets chez les Oiseaux diurnes : leurs bâtonnets s’allongent dans l’éclairement de la rétine ; ce mouvement fait défaut chez les Oiseaux de nuit (GARTEN). On a observé aussi un allongement très net dans les rélines éclairées de nombreux Poissons (EXNER, SIGMUND, JANUSCHKE, GARTEN). Il s'agirait là d'un processus actif et non passif.

Il existe un corpuscule central dans les bâlonnets des Mammifères à la limite de l’article externe et de l’article interne. Il en part un mince filament qui se prolonge suivant l'axe du bâtonnet et dans toute sa longueur. Le développement nous a montré que ce filament axile a une grande importance morphologique (LeBoucQ). Il a été également signalé chez les Pois-

sons et les Amphibiens par Rirrer et Krause. Les fibrilles du corps fila-

menteux se détachent du corpuscule central, se dirigent parallèlement à l'axe du bâtonnet, et se réunissent en un filament unique qui traverse tout le segment interne et se termine au niveau du pôle distal du noyau (Le- BouCQ). Elles joueraient un rôle important dans la propagation du mouve-

ment lumineux.

B. Les cônes possèdent la forme d’une bouteille,avec un article externe aminci et un article interne très renflé et très large. Leurs dimensions varient suivant les régions de la rétine. Sauf au niveau de la macula lutea,

. les cônes sont un peu plus courts que les bâtonnets (32 à 36 », H. MüLuer)

mais ils peuvent souvent atteindre la même longueur (v. EBnrr).

a) L'article externe ou segment externe a la forme d’un cône très allongé. Sa longueur est d'environ 12 y chez l'Homme (M. Scuurrze). Il ressemble à l’article externe des bâlonnels par ses propriétés physiques. II se colore en noir par l'acide osmique, mais d'une manière qui paraît moins intense que les bâtonnets ; il se colore aussi par la méthode de Weicerr utilisée pour mettre en évidence la myéline des fibres nerveuses, tantôt moins, tan-

tôt plus intensément que l'article externe des bâtonnets. Comme ce dernier, il est formé par une fine enveloppe de neurokératine et par un contenu nyenn à l'état frais, strié en travers à l'état fixé ; ces stries répondent à des

disques empilés les uns sur les autres dont nous avons suivi la genèse. Il ne renferme jamais de pourpre rétinien (Bozr,KüHwE).

À la limite du segment externe et du segment interne, on trouve chez l'Homme un corpuscule central ; il s’en détache un mince filament qui traverse le segment externe du cône de la base au sommet, en suivant son axe (LesoucQ).

b) L'article interne présente une longueur de 15 à 25 w et une largeur de 4 à6 & (KôruxKer). Il est constitué par un corps allongé et finement strié en long. C’est l’« ellipsoïde » du cône, ou « corps intercalaire » du cône. Chezles Batraciens, il prend la forme d’une lentille sphérique, hémisphérique, plan convexe, aplatie, d'où le nom de corps lenticulaire du cône qu’on lui donne quelquefois (Scauurze). Il est réfringent pendant la vie; aussi Hannover l’a-t-il considéré comme une sorte d'appareil catoptrique, comme une sorte de cristallin du cône, Cependant sa structure filamenteuse chez l'Homme et les Primates ne s'accorde guère avec cette manière de voir. Les filaments du corps intercalaire forment un faisceau dont quelques fibrilles se

F1G. 329, — A. Cellules visuelles à bâtonnet.

— B. cellules visuelles à cône (Homme) (fig. demi-schématique). — a, article externe. — b. article interne. — f, corps intercalaire filamenteux (ellipsoïde). — g, myoïde du cône; on le retrouve dans le bâtonnet en b avec le même aspect. — c, fibre de bâtonnet et fibre de cône plus épaisse. — d, noyau ou grain.—e, bouton terminal du bâtonnet et pied ramifié du cône. D'après GREEFF.

prolongent dans le cytoplasme de la cellule à cône jusque dans le voisinage du noyau (LesoucQ). Cet auteur pense qu'il sert à la propagation de l'excitation | lumineuse.

On trouve chez les Batraciens une sorte de vacuole au-dessous du corps intercalaire; c’est le « paraboloïde » du cône, identique à celui des bâtonnets, qui peut atteindre une largeur considérable (8-10 x de diamètre, GruseppE Levi). Chez les Mammifères et en particulier chez les Primates, toute la zone de l'article interne comprise entre l’ellipsoïde et la limitante externe est formée par une masse protoplasmique, cylindrique, homogène ou finement striée en long.C'’estle « myoïde » du cône (ENGELMANN). La contractilité de ce segment

permet d'expliquer les variations de longueur du cône qui ne sont pas dues à la contraction de l'article externe, comme l’admettait encore récemment ANGELUCCI (GARTEN et Cuiarini). La contraction du myoïde peut-être considérable et se fait assez rapidement après éclairement de la rétine chez les Vertébrés inférieurs (Van GENDEREN Srort). Par exemple, le myoïde peut se raccourcir de 50 & à 5 u chez Abramis Brama. Celte contractilité se manifeste avec moins de netteté chez les Mammifères. Les recherches faites sur les Singes paraissent indiquer que les cônes peuvent

présenter de minimes différences de longueur sous l'action de la lumière (GARTEN).

La réaction contractile paraît être d’une sensibilité exquise. Certaines expériences montrent qu’une très faible action lumineuse, qui peutètre considérée comme le seuil de l'excitation, provoque une légère contraction des cônes chez les Poissons; et cependant le pourpre rétinien n’a pas été modifié par la faible lumière (GarTEex et Weiss). Les cônes sont-ils directement excitables par la lumière, ou bien la rétine éclairée sécrète-t-elle une subslance qui provoque leur contraction ? L'introduction d’une rétine maintenue à l'obscurité dans un liquide physiologique où une autre rétine a subi antérieurement l'action de la lumière réussit à provoquer la contraction des cônes non éclairés. La rétine éclairée a donc sécrété une substance susceptible d’agir sur ces éléments. Cette substance est sans doute de nature acide, car la rétine éclairée colore la phénolphtaléine plus vite que celle non éclairée (Lonaro et MAGcio).

On voit donc que la structure du cône est fondamentalement la même que celle du bâtonnet; ces deux formations se distinguent l'une de l’autre surtout par le volume plus considérable de l’article interne chez le cône, par les dimensions plus exiguës et la forme particulière de l'article externe, qui ne supporte pas de pourpre rétinien. Il est certain que nous . avons affaire ici à deux sortes de cellules visuelles qui se sont adaptées chacune à une fonction différente. Mais il n’en est pas moins vrai que la distance morphologique qui lessépare n’est pas considérable. Ces deux formes proviennent phylogénétiquement d’une même cellule visuelle et il faudrait considérer le cône comme plus antérieur, comme un précurseur du bâtonnet (BERNARD).

C. Distribution et rôle des cônes et bâtonnets. — Les cônes sont beau- . coup moins nombreux que les bâtonnets dans la rétine humaine. La fovea centralis cependant ne renferme que des cônes. Dans le reste de la rétine, les cônes sont séparés les uns des autres par 3 ou { bâtonnets (M. ScaurrTze). Le nombre des bâtonnets décroît au voisinage de l'ora serrata tandis que celui des cônes reste le même.

Les bâtonnets et les cônes sont répartis d’une manière très inégale dans les rétines des différents animaux. On pense que l'abondance plus ou moins grande de l’une ou l’autre sorte de cellules chez un animal est en rapport avec ses habitudes visuelles. D’une façon générale, les cônes prédominent dans les rétines des animaux diurnes (Reptiles, Poissons de surface, Oiseaux diurnes, etc.); ils sont assez rares chez les animaux à vision crépusculaire, très rares chez les animaux nocturnes (Rapaces nocturnes), où les bâtonnets non seulement sont très nombreux et chargés d’érythropsine, mais aussi présentent une longueur remarquable, comme-nous l'avons antérieurement: signalé (ScuuLrze). Il ne faut cependant pas considérer cette manière d’être comme une loi absolue ; Krause a montré qu'il peut exister une notable proportion de cônes dans la rétine des Rapaces nocturnes.

Si les bâtonnets sont des appareils sensibles à une lumière diffuse ou très faible, les cônes doivent servir surtout à la perception des formes précises des objets, sous un éclairage intense. L'existence exclusive

des cônes au niveau du fundus foveæ, où viennent se former les images

nettes des objets, paraît indiquer que telle est bien l'adaptation fonctionnelle de ces éléments.

D. Globules colorés. — Il existe dans les cônes de certains animaux (Oiseaux, certains Reptiles et Batraciens), entre l’article externe et l’ellipsoïde, une sphérule colorée en rouge, vert, jaune ou bleu (ScHuLTzE, SCHWALBE, KRAUSE, Dogrowsky, HorFMANN, BEAUREGARD). Elle serait constituée par une substance intermédiaire aux albumines et aux graisses, car elle se teint en gris par l’acide osmique. La coloration de ces globules ne se modifie pas à la lumière. HexseN leur attribue un rôle dans la perception des couleurs; chacun d'eux ne laisserait passer que les rayons de sa leinte. Cette interprétalion est certainement inexacte, puisque les Mammifères ne possèdent pas de tels globules et perçoivent cependant les couleurs. Il est intéressant de constater que ces formations existent surtout chez les animaux à vision diurne ; elles sont peu développées et peu colorées chez les animaux à vision crépusculaire et n'existent pas chez les animaux nocturnes. KüaNE a fait remarquer qu'on les rencontre surlout dans les rélines à peu près dépourvues de pourpre. Leur rôle demeure én'gmatique.

3° LimiraNTE EXTERNE. — C’est une sorte de membrane située à la limite inférieure des articles internes des cônes et bâltonnets. On admet généralement qu'elle est formée par les extrémités épanouies des cellules de soutien de la rétine (fibres de Müller) qui s'entre-croisent el s'anastomosent les unes avec les autres. Les recherches récentes de Lesouco ont montré que cette membrane est représentée à l’origine par les cadres cellulaires ou bandelettes obturantes qui limitent les extrémités externes des cellules de la rétine embryonnaire. Elles s’épaississent au fur et à mesure que l'organe se développe et encadrent chez l'adulte des champs polygonaux de deux sortes: tout d'abord des champs sensoriels, dont les uns sont grands et cernent la base d'implantation des articles internes des cônes, et dont les autres sont plus petits et limitent la base d'implantation des articles internes des bâtonnets ; en second lieu des champs de soutènement, où viennent affleurer les sommets des cellules de Müller. L'ensemble de ces cadres cellulaires constitue la « membrane fenêtrée ». Celle-ci envoie de minces prolongements dans la couche granuleuse sous-jacente; elle envoie en outre en dehors des expansions qui s’agencent en corbeilles ou paniers filamenteux autour des articles internes des cônes et bâtonnets.

4° COUCHE GRANULEUSE EXTERNE (couche des corps des cellules visuelles). — Elle renferme les corps protoplasmiques et les noyaux des celulles visuelles. Les anciens auteurs ont donné à chaque noyau le nom de grain, et à l’ensemble de ces grains le nom de couche granuleuse. Des méthodes plus précises ont permis de reconnaître qu'à chaque grain répond le corps protoplasmique d’une cellule visuelle. Ce fait s’observe facilement chez les Vertébrés inférieurs, en particulier chez les Batraciens, où le corps des.cellules visuelles est très volumineux. Chez les Batraciens anoures, les

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ORGANES DES SENS j 683

noyaux des bâtonnets se trouvent au-dessous de la limitante externe, très près de l’article interne ; ceux des cônes sont plus profondément situés et plus petits. On observe une disposition inverse chez les Mammifères. Les noyaux des cônes sont les plus superficiels, sont placés immédiatement au-dessous de la limitantxtere ene et forment une couche unique, la couche supérieure des grains externes. Les noyaux des bâtonnets sont plus nombreux et se disposent au-dessous des précédents sur cinq à sept rangées chez l'Homme et les Primates. La couche granuleuse externe possède une épaisseur très variable suivant les espèces de Mammifères. Elle est mince chez le Porc et le Cheval, très épaisse chez le Chat, le Veau, le Chien, l'Homme (Zur).

Les noyaux des cellules à bâtonnets présentent une particularité curieuse signalée par HENLE après examen à frais ou après fixation par l'alcool, Leur chromatine, chez les Mammifères, se montre sous l'aspect de disques superposés, au nombre de deux, trois ou quatre. Cette disposition a été retrouvée par certains auteurs (Rirrer, KRAUSE, GREEFF, STônr). D’après Srüner, la chromatine de ces noyaux a la forme de cordons qui ont un trajet transversal. D'après FLemmixe, Dociec, Scnarer, cet aspect est dû à un artifice de préparation. On a observé que les noyaux en question s’éloignent de la limitante externe dans les yeux maintenus à l'obscurité et s'en rapprochent dans les yeux éclairés (GARTEN, BircH-HiRSCHFELD).

5° COUCHE PLEXIFORME EXTERNE (pleæus basal, couche moléculaire externe, . couche intergranulaire). — C’est une couche généralement peu épaisse, bien -que son épaisseur puisse être assez considérable dans certa!ns cas. Elle n’est pas située immédiatement au-dessous des grains externes. Entre la rangée inférieure des grains externes et la couche plexiforme, il existe une zone plus ou moins épaisse, striée sur les coupes en sens perpendiculaire ou oblique. C’est la couche des fibres de Hexze. Elle est formée par les extrémités inférieures des cellules à cônes et à bâlonnets. Elle appartient donc à la couche précédente et nous la signalons seulement parce qu'on la fait entrer en ligne de compte dans la topographie rétinienne. La couche plexiforme externe, étudiée sur des coupes ou sur des dissociations, se montre sous l'aspect de points et de fibrilles, dont le feutrage serré est

absolument indéchiffrable. On voit s’y perdre les pieds des cellules visuelles

et les prolongements ascendants des cellules plus internes, sans qu'on puisse se rendre compte de leur manière d'être à ce niveau el des rapports qu'ils ont les uns avec les autres.

6° CoucHE GRANULEUSE INTERNE (couche des grains internes). — Elle est généralement épaisse chez les Mammifères et renferme un grand nombre de noyaux ou « grains internes ». Ceux qui forment l'étage moyen de cette couche sont ovalaires avec leur grand axe orienté perpendiculairement sur la surface de :la rétine; mais ils peuvent quelquefois présenter une direction oblique, comme chez le Gecko et le Caméléon par exemple. Chacun d’eux possède une mince enveloppe cytoplasmique qui donne naissance à deux expansions l’une ascendante et l'autre descendante ; aussi at-on donné à ces éléments le nom de cellules bipolaires. Certains noyaux

de l'étage moyen appartiennent à des éléments qui traversent toute la rétine depuis la limitante interne jusqu’à la limitante externe. Ce sont les cellules de soulien ou fibres de Müller.

Les noyaux les plus externes de la couche granuleuse répondent à des cellules dont le corps protoplasmique est dirigé horizontalement. Un certain nombre d’entre elles peuvent se rencontrer dans la couche plexiforme externe. Elles sont bien représentées surtout chez les Vertébrés inférieurs (Poissons) et en particulier chez la Lamproie (Renaur) où elles atteignent des dimensions colossales. Elles ont reçu des noms divers de la part des auteurs qui les ont étudiées (MErKkEL, KôLLIKER, GoLGr, MANFREDI et RivozTA, SCHWALBE, DOGiEL, RanNviEr, W. KRAUSE, SCHIEFFERDECKER, EmBpex, Vocr, G. Sara). Ce sont les cellules subréticulaires, éloilées, cellules du fulcrum tangentiel de W. Muzcer, les cellules basales inlernes de Ranvier, les cellules concentriques de SCHIEFFERDECKER, les cellules horizontales de Casa. Celui-ci les distingue:en horizontales externes et horizontalesinternes. Dans certains cas, elles peuvent former un étage au-dessus de la couche plexiforme externe (certains Batraciens); elles se disposent alors suivant trois assises, dont les éléments sont respeclivement désignés par RENAUT sous les noms de cellules basales internes, basales interstilielles et basales externes.

L'étage inférieur de la couche granuleuse interne présente de gros noyaux disposés sur plusieurs rangées. Ils sont entourés d'une masse cytoplasmique piriforme, dont la pointe se dirige vers la couche sousjacente. Ce sont les cellules unipolaires de Ranvier, les spongioblastes de W. Müzer, les cellules pararéliculaires de Karuius, les cellules amacrines de CayaL.

7° COUCHE PLEXIFORMEINTERNE (ou couche moléculaire interne, pleæus cérébral de RaNvier, neurospongium de W. MüLcer). — Elle est ordinairement très épaisse chez les Mammifères, en particulier chez le Porc ; elle est au contraire assez mince chez le Chien et le Cheval (Zur). Elle paraît constituée par des fibrilles entre-croisées en tous sens.

8 COUCHE DES CELLULES GANGLIONNAIRES OU MULTIPOLAIRES. — Ces cellules sont disposées sur une couche et sont plus ou moins serrées suivant les espèces animales, Elles sont très écartées dans la rétine du Cheval et du Porc, très rapprochées au contraire chez le Veau, le Chat, le Chien. Chez un même animal, elles sont rapprochées vers le fond de l'œil et disséminées au contraire vers l’ora serrata. Elles peuvent former, Sur les bords de Ja fovea, jusqu'à 8 ou 10 strates superposées. Les méthodes ordinaires ont permis aux anciens chercheurs de leur attribuer le caractère d'éléments mullipolaires. Elles émettent par leur face externe de gros prolongements ramifiés qui se perdent dans la couche plexiforme, et par leur face interne un cylindre-axe qui se rend dans la couche des fibres optiques. Leur corps cellulaire renferme un grand nombre de corps de Nissc. Il possède des dimensions variables (10 à 30 y en moyenne chez l'Homme) ; ces cellules sont petites et égales vers la fovea centralis el plus volumineuses au contraire vers l’ora serrata. |

9° CoucHE DÉS FIBRES OPTIQUES. — Cette couche est formée par les cylindre-axes des cellules multipolaires. Elle est très mince dans la région périphérique de la réline et très épaisse vers la papille du nerf optique (fig.321). Cet épaississement de la couche des fibres du nerf optique se comprend facilement puisque de nouveaux cylindre-axes s'ajoutent toujours aux fibres préexistantes au fur et à mesure qu'on s'éloigne de l'ora serrata. Les fibres optiques rayonnent vers la papille en offrant la disposition suivante. Les faisceaux de fibres émanées des cellules ganglionnaires de la macula lutea. dessinent des cercles concentriques à la périphérie de la macula, et forment une sorte d'anneau périmaculaire, d'où partent les « fibres arciformes » supérieures et inférieures qui se dirigent vers la papille. Des faisceaux rectilignes, à trajet légèrement ascendant, occupent l’espace délimité par les