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F1G. 323. — Schéma de la structure de la rétine.

I, couche des cellules pigmentaires. — II, couche des cônes et bâtonnets. — III, couche granuleuse externe. — IV, couche plexiforme externe. — V, VI, VII, couche granuleuse interne avec: V, cellules horizontales. — VI. couche de noyaux de bipolaires

et des cellules de soutien. — VII, couches des cellules amacrines. — VIII, couche plexiforme externe et ses cinq étages.— IX, couche des cellules ganglionnaires.— X, couche des fibres optiques. — M, cellules de Müller dont les extrémités forment les membranes limitantes interne et externe. D'après GREEFF.

liaux; on éludia d’une façon très précise, à l’aide de l’acide osmique, agent fixateur que M. ScauLrTze introduisit dans la technique, la structure fort intéressante des cônes et des bâtonnets; on signala l'existence, sur l’article externe de ces derniers, d’une matière sensible à la lumière, la photoesthésine

de Bozz et de KüanE; on arriva à individualiser les diverses espèces d’éléments qui sont mélangés dans la zone des grains inlernes (spongioblastes de Müller, cellules subréticulaires, etc.). Cependant, malgré tant d'efforts, deux points restaient entourés d'obscurité : la sitruclure des couches dites moléculaire ou réticulaire, et le mode de terminaison des fines expansions des cellules rétiniennes. On ignorait même le mode de connexion entre les pieds des cellules visuelles et les cellules qui interviennent dans la formation de la couche intergranuleuse ou réliculaire externe. C'était donc là la tâche réservée aux chercheurs de la deuxième époque. »

Nous savons déjà que cette deuxième époque est caractérisée par l’application à la rétine de procédés techniques spéciaux employés pour l'étude des éléments nerveux. Nous résumerons les données imporlantes acquises grâce à leur emploi surtout d’après l'étude de Ramon x CayaL sur la rétine des Vertébrés. Les résultats obtenus par ce biologiste et par ses successeurs ont permis de distinguer les éléments nerveux rétiniens en trois catégories si on se place au point de vue de leurs rapports morphologiques et de leur signification fonctionnelle vraisemblable :

1° Les éléments nerveux à conduction centripèle. — Ceux-ci comprennent trois neurones superposés et articulés les uns avec les autres par leurs ramifications dendritiques. Ce sont : a) le neurone externe ou premier neurone rélinien. Il est constitué par les cellules visuelles, cellules à cônes et cellules à bâtonnets; b) le neurone moyen ou deuxième neurone rélinien. II est formé par les cellules bipolaires, à l’ensemble desquelles on donne aussi le nom de ganglion rétinien; c) le neurone interne ou troisième neurone rétinien, qui comprend les cellules ganglionnaires ou multipolaires (ganglion optique);

2 Les éléments nerveux d'association. — Ils comprennent les cellules horizontales et les cellules amacrines qui se trouvent situées dans les étages superficiel et profond de la couche granuleuse interne ;

3° Les éléments nerveux à conduction centrifuge. — Ce sont des fibres nerveuses qui viennent du cerveau et qui s'arborisent au niveau de la face externe de la couche plexiforme interne (fig. 323).

1° ÉLÉMENTS À CONDUCTION CENTRIPÈTE. LES TROIS NEURONES RÉTINIENS. — À. Premier neurone rétinien. Les cellules visuelles. — La méthode chromoargentique colore dans leur totalité les cellules à cônes et à bâtonnets, Ces cellules forment, parmi les couches distinguées au moyen des anciennes méthodes techniques, la couche des cônes et bâlonnets, celle des grains externes et ure partie de la couche plexiforme externe. Les cônes et bâtonnets sont colorés en noir, les noyaux des cônes sont en clair sous la limitante: externe, les noyaux des bâtonnets sont plus petits et se trouvent à lous les niveaux de la couche granuleuse externe. Les corps des cellules visuelles ont la forme de fibres. Les fibres de cônes sont épaisses, presque rectilignes, et se terminent par un épaississement garni de fines expansions horizontales dans l'étage inférieur de la couche plexiforme externe. Les fibres de bâtonnets sont très déliées, flexueuses, variqueuses; elles s’arrêtent au niveau de l'élage le plus superficiel de la zone plexiforme externe et présentent à leur extrémité un bouton sphérique ou ovalaire. CasaL

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nie l'existence d'expansions qui partiraient de ces boutons et les relieraient avec les cellules sous-jacentes (TARTUFERI, BaQuIs, Dore).

Les recherches récentes ont permi de constater que les bâtonnets et les cônes ont une structure fibrillaire comme les autres éléments nerveux. Les bâtonnets renferment des neurofibrilles qui occupent toute l’étendue de la cellule visuelle (C. Scaneiner (fig. 324).

B. Deuxième neurone rétinien. Les cellules bipolaires. — Leurs noyaux occupent la zone moyenne de la couche granuleuse interne et leurs corps

F1G. 324. — Rétine de Chien adulte.

a, fibre de cône. — b, grain et fibre de bâtonnet. — c, cellule bipolaire avec panache ascendant vertical en rapport avec les fibres de bâtonnet. — e, cellule bipolaire avec panache supérieur horizontal, en rapport avec un cône. — f, cellule bipolaire géante avec panache supérieur aplati. — À, cellule amacrine diffuse, dont les expansions dendritiques variqueuses se mettent en rapport avec les cellules ganglionnaires. — i, fibre nerveuse ascendante. — j, fibre centrifugale. — 4, cellules particulières qui s'imprègnent rarement. — n, cellules ganglionnaires. — m, fibre nerveuse qui se perd dans la couche plexiforme interne; p, fibres optiques. D'après R. y Casa.

cellulaires émettent chacun deux expansions, une ascendante et une descendante. L'expansion ascendante est épaisse et se ramifie au niveau de la zone plexiforme externe; l'expansion descendante se termine par une arborisation courte et variqueuse aux divers niveaux de la couche plexiforme interne.

. Les arborisalions qui terminent les fibres des cellules bipolaires sont dési-

gnées sous le nom de « panaches », panache ascendant pour l'expansion supérieur, — panache descendant pour l'expansion inférieure. Si l'on compare la hauteur et la forme du panache ascendant des différentes cellules bipolaires, on est amené à ranger ces derniers éléments en trois catégories (fig. 325) :

HisToLoGie Il. 44

1° Les cellules bipolaires à panache vertical ou destiné aux bâtonnets ;

2 Les cellules bipolaires à panache aplati ou destiné aux cônes ;

> Les cellules bipolaires géantes ou à panache externe très étendu.

a) Les cellules bipolaires à panache vertical,déjà vues par TarrurER1, ont une expansion ascendante, très courte le plus souvent, qui donne naissance à un plus ou moins grand nombre de branches; celles-ci se divisent à angle aigu et se terminent dans l’élage supérieur de la zone plexiforme externe: Les espaces compris entre les dichotomies des fibrilles ascendantes coïncident avec les dimensions et la forme des sphérules terminales des bâtonnets. Chacun de ces espaces peut loger une sphérule ; il s'ensuit que plusieurs bâtonnets sont en rapport avec le panache ascendant d’une cellule bipolaire. Les bipolaires destinées aux bâtonnets peuvent se classer en géantes et en petites; mais tous les intermédiaires existent entre ces deux

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Fi. 325. — Cellules nerveuses de la réline du Bœuf.

a, cellule bipolaire avec panache ascendant vertical. — b, cellule bipolaire avec panache ascendant aplati destiné aux cônes. — cde, bipolaires de la même catégorie. — g, cellules bipolaires avec panaches ascendants aplatis de grande extension. — h, cellule arrondie située en dehors de la couche plexiforme externe. — i, cellule amacrine située dans la couche plexiforme interne au niveau du deuxième étage. — j, cellule amacrine du troisième étage. D’après R. y CaAyAL.

variétés. Les géantes possèdent un panache supérieur si riche en ramilles qu'il peut se meltre en relation avec 15 ou 20 sphérules de bâtonnets; le panache des petites est de dimensions restreintes et ne s'articule qu'avec trois ou quatre sphérules de bâtonnets.

La fibre descendante de ces cellules bipolaires s'enfonce plus ou moins profondément dans la couche sous-jacente, se décompose en une arborisation courte et variqueuse et peut s’étaler dans l’un quelconque des étages de la zone plexiforme interne.

b) Les cellules bipolaires à panache horizontal ont leur corps cellulaire situé le plus souvent au voisinage des cellules amacrines. Leur prolongement ascendant, court et trapu, se dirige vers l'étage inférieur de la couche plexiforme externe, se ramifie et donne naissance à des branches qui s’entrecroisent dans le sens horizontal.Elles se mettent en rapport avec les arbo-

risations terminales des fibres de cônes, qui descendent jusqu'à l'étage inférieur de la couche plexiforme externe.

Le prolongement descendant gagne la couche plexiforme interne et s'épanouit dans cette couche en une arborisation aplatie et variqueuse. Ces arborisations se terminent dans l’un des cinq étages de lacouche plexiforme interne et forment ainsi cinq plexus superposés. La tige descendante chez les Batraciens, Reptiles, Oiseaux, porte une arborisation terminale et des arborisalions collatérales. Chez les Mammifères, on observe quelquefois sur le prolongement descendant une ou plusieurs branches collalérales, mais cette disposition est tout à fait exceptionnelle.

c) Les cellules bipolaires géantes sont également destinées aux cônes. Ce sont des éléments à corps cellulaire très volumineux situé au-dessous de la couche plexiforme externe. Son extrémité supérieure donne naissance à de nombreuses expansions qui s’élalent horizontalement et se mettent en rapport.de préférence avec les panaches terminaux des cônes. Dans certains cas, des épines ascendantes se détachent de ce plexus horizontal, s'engagent dans l'étage supérieur de la couche plexiforme externe et s’articulent avec les sphérules terminales des bâtonnets. La branche descendante s’arborise en un panache aplati et variqueux, toujours situé dans le cinquième étage de la couche plexiforme interne.

Certaines cellules bipolaires présentent une disposition spéciale chez les Batraciens, Reptiles et Oiseaux. Une expansion flexueuse, dépourvue de collatérales et de ramificalions terminales, se détache de la région centrale de leur panache ascendant et se termine par une grosse extrémité renflée, appelée massue de Landolt. Celle-ci est connue depuis longtemps et a été mise en évidence par de nombreux auteurs (HorFMANN,RANVIER) qui avaient pu constaler ses rapports avec les cellules bipolaires. Les massues de Landolt se rencontrent à la surface de la couche granuleuse externe et leur extrémité s’avance jusqu'au niveau de l’article interne des cônes et bâtonnets. Dore affirme qu'elles existent chez les Mammifères et que les cellules bipolaires envoient dans la couche des grains externes des prolongements obliques et très allongés (prolongements intraépithéliaux des cellules bipolaires) ; ils correspondent aux massues de Landolt, mais n’en possèdent pas les caractères morphologiques. Ramon y CayaL et Kazrius nient l’existence de ces fibres chez les Mammifères.

Les nouvelles méthodes à l'argent réduit ont permis de mettre en évidence les neurofibrilles des bipolaires. Elles ont été trouvées par VAN DER SrricuT et VERMES. VERMES a observé dans ces éléments quatre à six. fibrilles dont l’une est très volumineuse, traverse le milieu de la cellule et ne fournit aucune ramification latérale, Les autres, au contraire, donnent des ramifications très fines qui forment un réseau dans le corps cellulaire. Toutes ces fibrilles se réunissent au niveau du pôle inférieur de la cellule et pénètrent dans le prolongement qui s'en détache. Elles n’ont pu être suivies dans les fines ramifications des panaches des bipolaires.

C. Troisième neurone rétinien. — Les grandes cellules ganglionnaires. — Le corps cellulaire de ces éléments donne naissance à un cylindre-axe par son pôle inférieur. Le pôle supérieur émet un grand nombre d’expan-

sions protoplasmiques qui se ramifient abondamment et s'étendent à une distance très considérable du corps cellulaire. Les résultats fournis par l’imprégnation chromo-argentique ont permis de répartir ces éléments en plusieurs catégories, suivant la forme et la taille de leur arborisation protoplasmique et suivant l'étage de la couche plexiforme interne où elle se ramifie. Ramon y CayaL distingue ainsi chez les Mammifères: 1° des cellules monostratifiées; 2° des cellules bi-et mullistratifiées; 3° des cellules ganglionnaires diffuses (fig. 326 et 327.)

Les cellules monostralifiées peuvent être plus ou moins volumineuses et appartiennent ainsi au type géant, au type petit, ou au type moyen. Leurs dendrites s’arborisent en un plexus horizontal qui s’étale dans le premier, deuxième, troisième, quatrième ou cinquième élage de la couche plexiforme interne. Aussi Ramon y Cayar distingue-t-il des cellules monostratifiées du premier, second, troisième, quatrième et cinquième étage. — Les

F1G. 326. — Rétine de Chien.

a, cellule ganglionnaire géante quirépand ses expansions dans le premier et dans une partie du deuxième étage. — b, cellule ganglionnaire petite dont les multiples pro'ongements protoplasmiques se répandent dans le cinquième étage. — c, cellule géante, dont les dendrites se rendent surtout dans le deuxième étage. — d, cellule ganglionnaire petite qui se ramifie dans le cinquième étage. — A,B, spongioblastes. D'après R. y CaJAL.

cellules ganglionnaires stralifiées sont des éléments dont les branches se ramifient le plus souvent dans le deuxième et le quatrième étage. On les distingue aussi en un type géant et en un type pelit (fig. 327).

Les cellules ganglionnaires diffuses sont des éléments dont les expansions s'arborisent dans les cinq étages de la couche plexiforme interne. Ajoutons que certains auteurs (DoGiez, GRE&EFF, RENAUT, KaLLius) ont observé, surtout chez l'Homme, des cellules ganglionnaires réunies deux à deux par l'intermédiaire d’un pont protoplasmique volumineux. Ce pont présente quelquefois une grande longueur, mais il-est très court le plus ‘souvent. Ce sont les « cellules ganglionnaires jumelles », dont une seule envoie dans la couche sous-jacente un prolongement cylindre-axile.

CasaL et VERMES ont étudié les neurofibrilles des grandes cellules ganglionnaires de la rétine. Casaz décrit dans les cellules ganglionnaires géantes et dans les cellules ganglionnaires plus petites de nombreuses fibrilles qui courent entre les mottes de la substance tigroïde et s'unissent avec les faisceaux fibrillaires des dendrites. Dans le voisinage du noyau, les neurofibrilles s’anastomosent les unes avec les autres par des faisceaux secondaires. Les fibrilles sont particulièrement faciles à voir dans les cellules qui sont pauvres en moltes tigroïdes. Il existe deux réseaux différents à

l'intérieur de la cellule : un réseau épais formé de fibres proportionnellement volumineuses qui se trouve dans le voisinage du noyau, et un deuxième réseau plus lâche situé à la périphérie de la cellule et appelé le « réliculum corticale » ou « exoplasmaticum ». On voit souvent que les neurofibrilles du réseau périnucléaire sont épaisses et rassemblées en un faisceau dense; elles traversent la zone exoplasmatique, pour se rendre dans les dendrites, tandis que les fibrilles du plexus cortical sont rares et forment un réseau diffus. A mesure que les volumineux dendrites s'écartent de la cellule, les fibrilles se rassemblent en un faisceau épais. Les neurofibrilles paraissent s’écarter les uns des autres au niveau des varicosités et

F1G. 327. — Diverses formes de cellules ganylionnaires dans la rétine du Lézard vert.

DF, deux cellules ganglionnaires à panaches granuleux destinés au quatrième étage. — E, cellule ganglionnaire à panache délicat qui remplit le troisième, le quatrième et la moitié supérieure du cinquième étage. — G, cellule ganglionnaire dont les branches se rendent au premier étage. — H, cellule polystratifiée formant des plexus dans le deuxième, le troisième et le quatrième étage. — I, cellule piriforme géante à prolongement ascendant très robuste qui, après avoir atteint le deuxième étage, s'y décompose en une ramification aplatie à branches fort épaisses et flexueuses. D'après Casa.

forment souvent des réseaux très fins au niveau des angles de bifurcation. CagaL n'a pas observé la variété de fibrilles admise par EMBDEx qui passeraient directement d'un dendrite dans un autre. Le cylindre-axe est facile à voir; il ne porte pas de collatérales, ne se divise pas et montre souvent au voisinage de son cône d’origine les neurofibrilles qui proviennent des deux plexus intracellulaires et qui sont étroitement serrées les unes contre les autres.

2 ÉLÉMENTS D'ASSOCIATION. — Ces éléments sont représentés par deux sorles de cellules : les cellules horizontales et les cellules unipolaires ou amacrines.

A. Cellules horizontales. — Les cellules horizontales des Mammifères doivent être classées en deux catégories suivant la situalion qu’elles occupent au niveau de la face supérieure de la couche granuleuse interne : 1° les cellules horizontales externes situées dans la zone plexiforme externe; 2° les cellules horizontales internes plus volumineuses. Ces der-

niers éléments se subdivisent en cellules avec expansions protoplasmiques descendantes et en cellules qui en sont dépourvues (fig. 328)

a) Les cellules horizontales externes peuvent ètre distinguées en grandes et petites suivant les dimensions de leur corps protoplasmique. Elles émettent un nombre {rès considérable d’expansions qui se ramifient en sens horizontal el qui envoient des épines ascendantes jusqu’à l'étage supérieur de la couche plexiforme externe. Le cylindre-axe de ces cellules émet sur son trajet de fines collatérales, possède souvent une direction flexueuse, et

FiG. 328. — Rétine du Bœuf.

a, cellule horizontale interne avec un prolongement descendant. — b, autre cellule de la même catégorie sans prolongement descendant. — c, cellule amacrine à deux branches qui divergent dans la couche plexiforme interne. — d, grosse cellule amacrine pour le quatrième étage. — e, petile cellule ganglionnaire qui se ramifie dans le deuxième étage.— f,g,h,i,j, différents types des cellules névrogliques. — k, cellule amacrine interstitielle dont les prolongements s'épanouissent dans deux étages D'après R. y CAJAL.

se termine par quelques ramuscules dans l'étage superficiel de la couche plexiforme externe.

b) Les cellules horizontales internes se divisent, comme nous l’avons vu, en deux variétés.

«) Les cellules horizontales internes pourvues d'expansions protoplasmiques descendantes sont des éléments à corps cellulaire volumineux; leur base tournée vers le haut émet un grand nombre de dendrites épais qui se résolvent tout de suile en panaches rameux et courts. Le sommet inférieur donne naissance à une expansion descendante qui traverse la couche des grains internes, gagne la zone plexiforme interne, et se divise en deux branches. Celles-ci s'écartent en direction opposée, se dichotomisent parfois pour constiluer un plexus horizontal très riche, ou se terminent sans se diviser en s’amincissant de plus en plus. On peut aussi observer deux expansions protoplasmiques descendantes au lieu d’une seule. Le cylindre-axe, fort épais, parcourt un trajet considérable, ne présente aucune collatérale et se Lermine sans doute, d’après Ramon y CayaL, dans la couche plexiforme

externe par des arborisations étendues et volumineuses. Ces cellules ont été bien vues par TArTurERI, Baquis, Dociez.

8) Les cellules horizontales internes dépourvues d’expansions protoplasmiques descendantes sont les unes des éléments fusiformes ou semilunaires, pauvres en expansions dendritiques, les autres des éléments parfois très volumineux et munis d'un nombre considérable de prolongements divergents. Leur cylindre-axe est très long, et son trajet est semblable à celui des cellules à prolongement descendant.

Les cellules horizontales, primitivement considérées comme des élé-

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FiG. 329. — Coupe de rétine de Chat. Méthode de Casa (nitrate d'argent, hydroquinone)

La figure est demi-schématique. Neurofibrilles dans les cellules horizontales qui sont en connexion avec les vaisseaux sanguins et dans les grandes cellules ganglionnaires. D'après G. SALA.

ments de soutien de la rétine, ont été reconnues comme des éléments nerveux tout d’abord par Rivorra, puis par TARTUFERI, DOG1EL, CaJAL, KALLIUS, SCHÂFER, EMBDEN et Vocr. Toutefois, certains auteurs récents (NEUMAYER, G. Sara) mettent à nouveau en doute leur nature nerveuse et se demandent si elles ne représentent pas des éléments de soutien. D’après Mareneur,elles sont en partie des cellules nerveuses typiques, en partie des cellules gliales, de telle sorte que les opinions des anciens auteurs se trouvent jusqu'à un certain point confirmées. Il a montré en outre que le prolongement cylindre-axile de ces cellules se dirige vers la couche granuleuse externe, envoie çà et là quelques collatérales, et se divise en trois ou quatre branches dont chacune donne naissance à une arborisation délicate qui. est située entre les grains des cellules visuelles. En outre, d’après Kazzius, il existe aussi une sorte de grosses cellules horizontales qui envoient dans la pro-

fondeur une expansion qui traverse radiairement la couche granuleuse interne et se termine dans la couche plexiforme sous-jacente par un bouquet de fins ramuscules.

Les cellules horizontales sont riches en neurofibrilles (EmBpen, Vocr, G. SaLA, Casa). On trouve autour du noyau une zone abondante en cytoplasme, pauvre en fibrilles et en dehors une couche périphérique plus dense, avec des faisceaux très puissants de fibrilles qui passent directement d'un dendrite dans un autre. Elles sont agencées en faisceaux jusque dans les dernières branches dendritiques. Il n'existe pas en général d’anastomoses intracellulaires entre ces fibrilles (SALA, Ramon y Casa). Le cylin-

F1G. 330. — Cellule horizontale vue sur une coupe frontale de la rétine de Chat.

Neurofibrilles dans le corps cellulaire et dans les dendrites. Connexion de certains de ceux-ci avec un capillaire sanguin. D'après G. SALaA.

dre-axe se détache souvent des dendrites ; il est facile à reconnaître au rapprochement des fibrilles. D'après G. SaLa, un certain nombre des prolongements issus de ces cellules entrent en connexion avec les vaisseaux capillaires; leurs extrémités décrivent autour d'eux un ou plusieurs tours. de spire ou se ramifient en un certain nombre de branches qui les enveloppent (fig. 329 et 330).

B. Cellules amacrines. — Nous savons déjà qu’elles sont localisées. dans l'étage inférieur de la couche des grains internes. Elles présentent ce: caractère d'être dépourvues de prolongement cylindre-axile (1) et de posséder un grand nombre de prolongements protoplasmiques qui forment des plexus au niveau des différents étages de la couche réliculaire interne. Cetle disposition planimétrique des expansions issues de

(1) D'où leur nom : à, particule privative; paxgôs, long; tvos, fibre.

certaines cellules amacrines est beaucoup moins nette chez les Mammifères que chez les autres Vertébrés. Elle n'a pas été observée par les premiers auteurs qui ont fait l'étude de ces éléments (TARTUFERI, Baquis, Doctez). Ces auteurs n'ont reconnu que les amacrines dont les prolongements se ramifient sans ordre dans la couche plexiforme ; ils les ont désignées sous le nom de spongioblastes. En se basant sur le mode de distribution de leurs prolongements, Casaz a divisé les amacrines en diffuses et stratifiées (fig. 331).

a) Les cellules amacrines difjuses envoient leurs dendrites dans toute l'épaisseur de la couche plexiforme interne. Les ramilles terminales issues