II. — CALCIFICATION DE L'ÉBAUCHE DENTAIRE. LA DENT DÉFINITIVE

1° PROCESSUS GÉNÉRAUX DE CALCIFICATION. — La plus grande partie de lébauche dentaire subit la calcification. Ainsi se forment trois substances

dures, calcifiées, l'émail, l'ivoire ou dentine et le cément, dont les deux premières sont caractéristiques de la dent. L'émail (fig.373, e.) est le produit de l'ébauche épithéliale ou organe de l'émail, et plus particulièrement de la membrane de l’émail (m.e.) ; l'ivoire ou dentine (z.) se forme aux dépens de la papille dentaire et spécialement de l'organe de l'ivoire représenté essentiellement par les odontoblastes (0.) ; quant au cément, il est dû à l’ossification partielle du sac ou follicule dentaire (s.d.). Le reste, non calcifié, de la papille dentaire, formé la pulpe de la dent (p.d.).

Avant d'entrer dans la description des processus particuliers qui conduisent à la formation de ces diverses substances, il convient d'exposer quelques principes généraux de calcification dentaire. applicables tout au moins à la formation de l’émail et de l'ivoire.

D'une façon générale, « le phénomène de la calcification peut s'opérer suivant deux processus : dans le premier cas, le dépôt de sels se fait au sein même de la substance de l'organe formateur, qui se trouve ainsi transformé en tissu calcifié ; dans le second, l'organe formateur rejette à sa surface les matériaux organiques et inorganiques, et excrèle, pour ainsi dire, le tissu nouveau qui en résulte » (TomEs).

Le premier processus est une calcification par substilution ; le second une calcificalion par sécrétion. Il y a donc deux façons de comprendre la calcification ; il y a deux théories, celle de la substitution, et celle de la sécrétion, qu'on a soutenues l'une et l’autre pour la formation de l'ivoire aussi bien que. pour celle de l'émail. Quant à la' production du cément, elle est due à une véritable ossification du sac dentaire.

Les partisans de la théorie dite de la substitution, TomEs par exemple, appliquent certains principes généraux de calcification fondés sur les faits suivants que Raynie, HarrinG et Orp ont fait connaître. Si l’on mélange lentement une solution d’un sel de chaux avec une autre solution qui le précipite, le sel se dépose en une poudre amorphe ou en tout petits cristaux. La forme et les caractères du précipité calcique sont modifiés si ce précipité se fait en présence de l’albumine ou de la gélatine. Le carbonate de chaux par exemple, s’il se forme lentement dans un liquide albumineux ou mucilagineux, se dépose sous la forme de globules laminés, dits « calcosphérites », qui peuvent ultérieurement en se soudant les uns aux autres former des masses plus volumineuses. L’albumine qui reste, après décalcification d'un calcosphérite par un acide, est une albumine extrêmement résistante vis-à-vis de tous les réactifs et analogue à la chitine ; cette albumine modifiée a été nommée « calcoæglobuline » ou « calcokératine ». On la trouve dans tous les tissus en voie de calcification (paroi des lacunes osseuses et des canaux de Havers, gaines de l'ivoire). D'une façon générale, il existe dans un tissu en voie de calcification une zone très résistante, intermédiaire à la partie non calcifiée et à celle qui l’est déjà.

Quel que soit le processus cytologique exact selon lequel se forment l'émail et l’ivoire, que ces substances se produisent par substitution ou par sécrétion, le dépôt d'émail ou d'ivoire se fait microscopiquement par couches ou calottes successives. Il se produit d’abord, à la surface de la papille dentaire, une calotte d'ivoire. Puis contre cette calotle, la membrane de l'émail forme sur sa surface interne une couche d’émail. Après quoi de

nouvelles strates d'ivoire se déposent entre la première strate et la couche des odontoblastes ; de même de nouvelles assises d'émail viennent renforcer la première assise formée, en s’interposant entre elle et la membrane de l'émail. Ainsi la dent s'accroît incessamment par le dépôt de couches d'ivoire el d’émail. Il est à remarquer que l'émail se forme à la face interne de l'organe de l'émail, l'ivoire au contraire à la face externe de l'organe de l'ivoire, de telle sorte que les deux substances adossées laissent libres en dehors et en dedans d'elles les matrices épithéliale et conjonctive dont elles proviennent: celles-ci ne sont nullement emprisonnées dans les produits calcifiés auxquels elles ont donné naissance. La formation de l'émail et de l'ivoire par couches successives se traduit à l'état définitif par une stratification de ces substances, qui se décomposent en strates séparées par des lignes onduleuses.

Fic. 374. — Cellules de l'émail avec prolongements de Tomes.

2t DESTINÉE DE L'OR- GANE DE L'ÉMAIL ET SPÉ- CIALEMENT DE LA MEM- BRANE DE L'ÉMAIL. FOR- MATION DE L'ÉMAIL.

A. Figure demi-schématique représentant deux cellules dont l'une n'a pas encore formé d'émail, tandis que l’autre a déjà produit cette substance à sa face interne.— f, prolongement de Tomes. — r, réseau cuticulaire (calco-globuline), formant la mem-

brane fenêtrée à travers les trous de laquelle passent les prolongements de Tomes.— e, émail produit (par couches successives ?) autour du prolongement de Tomes ; pour les uns les couches externes sont les plus anciennes, pour d’autres au contraire les plus récentes.

. Cellules de l'émail isolées, d’après v. EBNER. — p, plaque pédieuse de la cellule. — r, réseau cuticulaire. — #,f, prolongements de Tomes.

. Cellules de l'émail isolées, d'après WALKHOFF. a, axe plus sombre de la cellule, se continuant par le prolongement de Tomes {, autour duquel dans la cellule de droite l'émail s’est déjà déposé.

L'émail a été considéré tantôt comme le résultat de la transformation des adamantoblastes, tantôt comme un produit de leur sécrétion. Chacun des prismes dont il se compose représenterait

soit la partie centrale, transformée par la calcification, d’une cellule de l'émail, soit un produit exsudé de cette cellule et durci par la calcification.

La théorie de la transformation est «léfendue par Tomes et WaLpeyer de la façon suivante, Chaque adamantoblaste envoie dans l'émail déjà déposé une expansion assez grêle, le « prolongement de Tomes » (fig. 374, À, £.) que l'on peut voir en détachant par le râclage les cellules de l'émail des couches d’émail déjà formées. L'adamantoblaste isolé se compose d’un corps cellulaire cylindrique logeant le noyau dans sa parlie périphérique, d'une extrémité centrale un peu élargie, et d’un fin appendice, le prolongement de Tomes. L'extrémilé élargie du corps cellulaire est formée de cette albumine plus résistante qu'on trouve à l’origine de tout processus de calcification et qui a été nommée plus haut calco-globuline ; cette extrémité donc correspond à la ligne de calcification. Tomes admet que la calcification débute

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an ft. éd dt sise te dll dt D S.à

par l'extrémité interne de la cellule, et que dans cette extrémité elle procède de la périphérie vers l'axe cellulaire, qui est réservé et demeure mou, formant le prolongement de Tomes (A.e et £.). Il résulte de là que la surface de l'émail en voie de formation est percée de trous, dont chacun livre passage à un prolongement de Tomes. Il s'ensuit encore que l’on peut isoler entre les cellules de l'émail et l'émail lui-même une membrane fenêtrée (r.) traversée par les prolongements de Tomes, qui ne serait autre que la membrane préformative (voy. p.777). À mesure que la cellule se transforme ainsi par sa partie centrale en se calcifiant, elle s'accroît par sa partie externe nucléée, pour faire les frais du remplacement de la portion calcifiée.

Les partisans d’une théorie absolue de la sécrétion (KürLiKer, LeGros et MAacrror) admettent au contraire que la membrane préformative, loin d'être un produit de la transformation des cellules de l'émail, leur est étrangère ; elle établirait entre elles et l'émail une barrière qui ne peut être traversée que par une substance liquide, sécrétée par l'adamantoblaste, et au delà de laquelle cette substance se calcifie pour donner lieu à l'émail définitif. Une observation de SPEE vient à l'appui de la théorie de la sécrétion ; cet auteur a constaté (voir t. I, livre VIT, fig. 450) dans le corps cellulaire des adamantoblastes la présence de grains spéciaux, élaborés par ces cellules et doués des propriétés de la substance adamantine jeune. Esxer, WaLkHorr ont fait intervenir des processus plus ou moins comparables à une sécrétion. Le prolongement de Tomes serait, d’après v.EBxer,l’ébauche du prisme adamantin ; des globules calcaires conflueraient dans son intérieur en une masse continue. Pour WazxHorr, la calcification débute par la périphérie du prolongement de Tomes; celui-ci est pour ainsi dire le conduit protoplasmique par lequel se fait l'apport calcaire.

3 DESTINÉE DE LA PAPILLE DENTAIRE ET SPÉCIALEMENT DE LA MEMBRANE DE L'IVOIRE. FORMATION DE L’IVOIRE. — De même que l'émail, l’ivoire a été attribué tantôt à la transformation directe des odontoblasles, tantôt à leur activité sécrétrice.

Voici comment Towes et avec lui les autres partisans de la théorie de la transformation expliquent la formation de l’ivoire (fig. 375). Nous savons que les odontoblastes (0.) émettent un prolongement périphérique appelé fibre de Tomes ou « fibrille de l’ivoire » (£.), qui pénètre dans l'ivoire déjà formé. Elle y chemine à l'intérieur d’un tube calcifié, le canalicule ou tube de l'ivoire (c.), que limite immédiatement une gaine spéciale, la gaine de l'ivoire ou de Neumann (n.). D'après Tomes et d’après les adeptes de sa théorie, et récemment selon WazkHorr, les fibrilles de l'ivoire ou fibres de Tomes, les gaines de l'ivoire ou de Neumann, la matière calcifiée même des tubes de l’ivoire sont des produits et des degrés divers de la transformation d'une seule et même substance : « c'est en premier lieu la fibrille de l'ivoire, tissu mou, d’un ordre un peu plus élevé que le simple protoplasme de la cellule ; ensuite, la gaine de l’ivoire, un de ces tissus particulièrement résistants qui occupent les limites de la calcification ; et enfin, la substance fondamentale, tissu achevé, dont la calcification est absolument complète » {TonEs).

C’est au contraire à une sécrétion des odontoblastes que, d’après KüLzi-

à . 782 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

KER, LENTZ, Hertz, LeGros et Macrror, l'ivoire devrait son origine. Tout au moins si l’on admet que les gaines de Neumann résultent de la transformation de la couche périphérique des fibres de Tomes, faut-il attribuer la formation de la substance fondamentale même des tubes de l'ivoire à une sécrétion fournie par les odontoblastes ou même par les autres éléments du bulbe dentaire.

Mais il n’y a pas dans la question de la formation de la dentine que la discussion du procédé formateur; il y a celle aussi de l'origine des diverses parties constituantes de la dentine. D'où proviennent la substance fondamentale, les gaines de Neumann qui tapissent les canalicules dentaires ?

La substance fondamentale a été généralement regardée comme un produit de transformation ou de sécrétion des odontoblastes et de leurs fibres de Tomes. Cette substance fondamentale, avant de devenir collagène, puis de se calcifier, passe par un état transitoire très caractéristique, où elle est une sorte de malière albuminoïde résistant aux alcalis concentrés. Quand on examine en effet une dent en voie de développement, on trouve que la substance fondamentale collagène et même déjà calcifiée, est séparée partout des odontoblastes et des fibres de Tomes par une lame de cette substance transitoire. Au- Fi. 375. — Schéma de la constitution de l'ivoïre Our des fibres de Tomes celte substance

$ de sa production par transformation de forme des lubes, les gaines de Neu-

a fibre de Tomes. dite

, les odontoblastes.— #, leurs prolongements pee nd interposent entre ces fibres ou fibres de Tomes. — n, les gaines de et l’ivoire déjà constitué, formant le re- Neumann tlapissant les canalicules de a ent des canalicules dentaires (fig.

l'ivoire. — c, lumière de ces canalicules.

— i, couches successives d'ivoire formées 379). Toutes ces gaines, par leur extré-

autour des gaines de Neumann. L'ivoire Es :

est supposé vu en coupe longitudinale MItè centrale, adhèrent en une pelliet en coupe transversale. cule de même nature qu'elles, décrite par KôzLiKer (/amina terminalis interna dentis de FLEISCHMANN) qui sépare l'ivoire de la pulpe et des odontoblastes et qu’on peut considérer comme la couche de dentine la dernière formée. IL y aurait donc, entre le protoplasma formateur des odontoblastes et de leurs fibres et la substance fondamentale parfaite, æollagène et calcifiée, un état intermédiaire représenté par la substance spéciale qui forme la gaine de Neumann et la pellicule de Külliker. | La dentine, avant d'être calcifiée, est une substance collagène. L'origine |

et le mode de formation des fibrilles collagènes ont été l’objet de discussion: Il est à peu près certain que les odontoblastes et leurs prolongements ny prennent pas directement part, et selon v. Korrr on doit abandonner l'opi-

nion longtemps classique, d’après laquelle la partie périphérique de la fibre de Tomes se transforme en ivoire collagène. D'après cet auteur, des fibres collagènes, venues de la papille ou bulbe dentaire, montent entre les odontoblastes ; elles s'épanouissent en pinceaux de fibrilles, qui divergent et deviennent parallèles et vont former les fibrilles de la substance de l’ivoire. Puis entre ces fibrilles collagènes et acidophiles se dépose une substance amorphe basophile, au sein de laquelle les fibrilles sont noyées et bientôt masquées. Contrairement à l'origine pulpaire des fibres coïilagènes de

l'ivoire, v. EsNer admet que ces fibrilles se différencient secondairement

dans la pellicule de Külliker, laquelle représente une « prédentine »; ces fibrilles sont dirigées tangentiellement et non radiairement, comme les recherches d'histologie comparée de Gesuaror l'ont montré; celte direction esl nettement défavorable à l'opinion de v. Korrr.

Quant aux gaines de Neumann, on vient de voir que pour la plupart des

- auteurs elles paraissent être le produit direct des fibres de Tomes et comme

le modèle transiloire de la substance fondamentale. Cependant, pour avoir constaté que les canalicules dentaires n’ont d’abord pas de parois propres et sont creusés en pleine dentine, certains auteurs (NEUMANN, WALDEYER, WeEnzeL, BoLz) ont été amenés à considérer ces gaines non pas comme un stade précurseur mais au contraire comme un produit de la transformation secondaire de la substance fondamentale, ou tout au moins comme un reste de la substance fondamentale non calcifiée (RôsE).

Dans les premiers moments de la formation de l’ivoire les phénomènes de calcification sont encore imparfaits, analogues à ceux que RayntE et HarrTiNG ont observés dans leurs expériences. On voit apparaître dans le mince chapeau de dentine des corps globulaires, dits « grains dentinaires »- Ces grains peuvent rester isolés ou se réunir en masses plus considérables; entre celles-ci persistent, dans l’ivoire adulte, des espaces irréguliers ou « espaces interglobulaires de Czermack », dont la présence en divers points de la masse éburnée est la marque d’autant d’arrêts de développement.

Partout ailleurs et à tous les autres moments, la formation de l'ivoire: quelque idée qu'on se fasse du processus exact, a pour résultat final une substance calcifiée, parfaitement et définitivement tubulaire. A l’intérieur de chaque tube persiste indéfiniment la fibre de Tomes, prolongement de l’odontoblaste, qui laisse exsuder les matériaux de calcification venus des vaisseaux de la pulpe et directement fournis par l’odontoblaste, ou bien qui se calcifie directement et se régénère à mesure qu’elle se transforme. Le travail des cellules de l’ivoire se fait par poussées successives, donnant lieu à autant de strates. En se superposant les unes aux autres, celles-ci recouvrent le bulbe dentaire d'une coque d'ivoire, dont l'accroissement progressif en épaisseur rétrécit de plus en plus le volume du bulbe. Celui-ci, renfermé alors dans une cavité close, la cavité dentaire ou cavité de la pulpe, se convertit en un tissu mou el pulpeux, qui est la pulpe dentaire.

49 TRANSFORMATION DU SAC DENTAIRE. PRODUCTION DU CÉMENT. — La formation du cément, la troisième substance calcifiée qui dérive de l'ébauche molle de la dent, s'accomplit dans la couche la plus interne du sac ou follicule dentaire, sur toute la hauteur de la future racine. Ainsi se forme la

couche osseuse et cémentaire qui, entourant la racine de la dent, porte lé nom de cément radiculatre. Ce cément se produit tardivement par le processus ordinaire de l'ossification aux dépens du tissu fibreux. Le dépôt de sels calcaires s'opère autour et sous l'influence d'éléments analogues aux ostéoblastes, les « cémentoblastes », qui, bientôt emprisonnés dans des lacunes osseuses ou ostéoplastes creusés au sein de la substance fondamentale calcaire, y demeurent comme cellules osseuses. D'ordinaire, lés divers territoires de calcification se confondent en une substance fondamentale absolument continue. Il peut cependant y avoir des accidents de calcification consistant en ce que la soudure ne se fait pas entre ces divers territoires, dont chacun, ayant en son milieu un ostéoblaste, demeure isolé des autres ; il se forme ainsi ce qu'on nomme les « lacunes encapsulées ».

Il existe un autre tissu calcifié, nommé aussi cément, qui revêt la couronne de cerlaines dents des Rongeurs, des dents des Ruminants et des Pachydermes, et que l’on appelle cément coronaire pour le distinguer du cément radiculaire. Le cément coronaire n'est pas toujours de nature osseuse ; 1l peut être amorphe, el certains auteurs ont prétendu que la « membrane de Nasmyth », qui entoure l'émail, représente dans les dents ordinaires le cément coronaire très réduit. Fréquemment il est cartilagineux, et d'après quelques histologistes le cément coronaire osseux passerait toujours par une phase cartilagineuse ou fibro-cartilagineuse intermédiaire et ne se formerait pas par ossification directe du tissu fibreux. Ce Lissu, qui produit le cément coronaire, est, d'après Lecros et Macrror et v. BruNN, un véritable organe du cément, comparable aux organes de l’émail et de l'ivoire.

Ce qui reste du sac dentaire, après formation du cément radiculaire, entre la dent et l’alvéole, forme le périoste ou ligament alvéolo-dentaire, qui fixe la dent à l’os et sert peut-être d’organe nutritif à tous deux.