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Ù 4 À FiG. 369. — Ébauche des dents cutanées ou placoïdes chez des embryons de Sélaciens. — AetB. Deux stades successifs. En A, pd, papille dentaire. — ep, épithélium cutané. — me, 1 membrane de l'émail. — En B, stade plus avancé, production des substances de l'émail et de : l'ivoire et calcification de l'ébauche. — ep, épithélium cutané. — me, membrane de. l'émail. —

pd, papille dentaire. — e, émail, — o, odontoblastes. — i, ivoire. — d, derme. D'après

O. HERTwIG.

moyen de fixation qui lui manquait jusqu'alors ; à cet effet le tissu conjonctif embryonnaire, voisin de la papille dentaire, se calcifie et devient une sorte d'os, le cément dentaire.

Ainsi se constitue la dent définitive ou écaille placoïde, aux dépens de trois tissus calcifiés, l'émail, l’ivoire et le cément dérivant de trois ébauches distinctes, dont l’une est épithéliale, les deux autres mésenchymateuses. La membrane adamantine est le germe ou organe de l'émail. La couche des odontoblastes de la papille dentaire est le germe ou organe de l'ivoire. Du tissu conjonctif ambiant naît par ossification directe le cément. Tandis que ce dernier a un caractère accessoire, l'émail et l’ivoire sont les deux tissus calcaires essentiels dont doit se composer toute dent bien caractérisée.

L'épithélium buccal peut donner lieu à une ébauche dentaire de deux . façons différentes. Ou bien il se fait pour la dent maxillaire, comme pour les écailles placoïdes des Sélaciens, ure saillie papilliforme. Ou bien, au contraire, l'ébauche dentaire est une invagination de l'épithélium dans la profondeur des tissus.

Le premier cas est. exceptionnel ; c'est celui de la formation des premières dents (mais non des dents de remplacement) chez les Poissons osseux et les Ganoïdes ; les ébauches de ces dents proéminent au-dessus du plan de la couche profonde de l’épithélium comme le font les dents placoïdes des Sélaciens et en général les papilles cutanées ; aussi cet état a-t-il été qualifié par Rôse de « stade placoïde » ou « stade papillaire libre ». Les dents de remplacement des Poissons osseux et des Ganoïdes ne peuvent déjà plus, selon RôsE, se former superficiellement, par le processus placoïde, parce qu'elles risqueraient d’être endommagées par les aliments. Pour cette raison elles se forment profondément. Deux processus différents peuvent alors intervenir. Ou bien les dents de remplacement auront pour rudiments autant de bourgeons épithéliaux isolés les uns des autres à la façon des ébauches des poils; c'est le « stade des bourgeons dentaires ». Ou bien l'épithélium forme une crête ou lame dentaire saillante dans la profondeur, qui accapare loute la production dentaire, tout le reste de la muqueuse maxillaire perdant le pouvoir odontogène (« stade de la crête dentaire ») ; ce dernier procédé est le plus parfait, et c’est celui qui persiste seul chez les Vertébrés supérieurs à l'exclusion des autres. Il y aurait donc, d'après Rôse, trois modes de développement différents des dents buccales ; ces divers modes représenteraient, d’après cet auteur, autant de stades phylogénétiques (stade placoïde, stade des bourgeons dentaires, stade de la crête dentaire) du développement des dents à travers la série animale.

2° LAME ET GERMES DENTAIRES. ORGANE DE L'ÉMAIL. — a) Lame dentaire. — Chez les Vertébrés supérieurs et notamment chez les Mammifères, il existe toujours un organe particulier, la /ame ou créle dentaire, par l'intermédiaire duquel l'organe de l'émail se forme aux dépens de l'épithélium buccal. L'épithélium du rebord maxillaire manifeste son activité, en se soulevant superficiellement en un bourrelet saillant, ie « mur » ou « bourrelel gingival »,« mur saillant » (fig. 370,b. g.),et en s’enfonçant d'autre part dans la profondeur des Lissus sous forme d'une lame à section triangulaire, le «mur plongeant» (m. p.) de Poucuer et CaaBry. La lame ou crêle dentaire (£. d.) naît à son lour, soit du bourrelet gingival, soit du mur plongeant, sur la face intérieure (linguale) duquel elle prend naissance ; ainsi suspendue à l'épithélium buccal, elle plonge profondément dans le rebord maxillaire (Poucner et Caaëry, Rôse). Le mur plongeant n'a rien à faire avec la formation de la dent ; on l’appelle aussi « crête labiale », parce que c'est de sa fissuration que résulte le & sillon labial », qui deviendra le « vestibule de la bouche », c'est-à-dire l'espace compris entre les lèvres et les maxillaires (Poucuer et Caagry, LECHE).

Le sort de la lame dentaire est différent suivant que les dents sont ou non remplacées par d'autres, au cours de la vie. Chez les Vertébrés inférieurs et en général dans tous les cas où il se fait un remplacement denutaire continuel, la crête dentaire se conserve toute la vie. Chez les Mammifères au contraire, et après avoir produit les germes de l'émail des deux dentitions, temporaire et permanente, elle disparaît, en donnant lieu à des formations résiduales que Rôse a surtout bien décrites. Vers le 6° mois de la vie fœtale chez l'Homme, elle se résorbe en certains endroits, végète en

dl

d'autres (fig.371), d'où résultent des trous et des nodosités de forme variée

et en définitive une formation des

plus irrégulières,

alvéolaire ou méme fenêtrée. Les bourgeons épithéliaux issus de la végélation de la Jame dentaire se sèment dans le tissu conjonctif ambiant, où ils peuvent devenir le point de départ de formations pathologiques.

La lame dentaire est une formalion très constante. Elle règne sans disçontinuité, tout le long des arcades maxillaires, et existe mêmelàoùiln'yaura jamais de dents, comme au niveau de la « barre » ou « diastème » des Ruminants et des Solipèdes, ainsi que des vastes étendues dépourvues de dents des Édentés. Elle ne manque même pas

. aux Oiseaux, chez

lesquels elle demeure sans fonction, puisque ces

- animaux n'ont pas

de dents vérita-

bles.

b)! Formation des germes denlaires. Organe de

F1G. 370. — Lame dentaire et organe de l'émail, dans une coupe de la mâchorre inférieure chez un embryon de Veau de 7 cm. de long.

A. Section passant par la lame dentaire, en une région (diastème; où chez les Ruminants il ne se forme pas de germes dentaires. — B. Section intéressant un germe dentaire ou organe de l'émail. — ep, épithélium buccal. — bg, bourrelet gingival. — mp, mur plongeant. — Id, lame dentaire. — e, germe de l'émail (en un stade intermédiaire entre le bourgeon et le capuchon). — p, pédicule de l'organe de l'émail. — mx, tissu osseux du maxillaire inférieur. — cM, cartilage de Meckel. — nv, nerfs et vaisseaux dentaires. X 60.

Dé Enodess :N E |

l'émail. — C'est aux dépens de la lame dentaire que naissent directement : ou indirectement les organes ou germes de l'émail. La question du mode exact de formation des germes adamanlins est d’ailleurs controversée; mais voici ce qui, d’après les recherches de Poucuer et Cuasry,Lecros et MAGirTor, Lecue et Rôse, est le plus généralement admis.

La lame dentaire s'enfonce verticalement dans l'épaisseur des maxillaires de façon à présenter une face externe et une face interne, et bientôt se relève horizontalement de sorte que ces deux faces deviennent respectivement inférieure et supérieure.

Ces deux faces se comportent différemment: la AR APR eu première (« face RTE EE adamantine » de A Poucuer et CHa- BRy)devientirrégulière et bourgeonnante el.

fournit les organes adamantins des dentssuccessives ; la seconde (« face abadamantine ») demeure lisse et ne prend aucune part à la formation de ces organes. Ilsedétache … de la face infé-

FiG. 371. — Lame dentaire et germe de la dent de remplacement.

ep, épithélium buccal. — {d, lame dentaire en voie de transformation (régression et végétation). — be, bourgeons épithéliaux émis par la lame ro-externe une dentaire et disséminés dans le tissu voisin. — vs, vaisseaux capillaires lame épithéliale sanguins à côlé desquels se trouvent souvent ces bourgeons. — g, germe ; | de la dent de remplacement (organe de l'émail en cloche avec ses trois qui se festonne couches, la zone moyenne déjà réticulisée); il est appendu au bord libre de la lame FPE, 08 pd, Dentle dentaire. — sd, 1 ou follicule den- ©R autant de lotaire. X 60. bes qu'il se for-

mera d'organes adamantins de la première dentition. Le bord libre de la lame dentaire se découpe lui-même en lobes descendants auxquels Poucaer et CaaBry attribuent la formation des dents de la deuxième dentition. Ainsi les organes adamantins des deux dentitions, ceux de la série des dents de lait ou dents temporaires et ceux de la série des dents permanentes, sont indépendants ; « les germes adamantins des dents définitives ne sont pas dus, comme on le ‘ croyait autrefois, à des bourgeons produits par le collet des organes corres= pondants des dents temporaires (KükENTHAL, LECHE, RôsE). __ Les organes de l'émail passent par trois formes successives, dont Rôse a fait trois stades de développement : le stade de bourgeon, le stade de capu=« chon, le stade de la cloche. Dans le premier, le germe de l'émail est um,

ss dé rr dit lue bé

simple bourgeon appendu à la lame dentaire (fig. 370, B). Au stade de capuchon, le fond de ce bourgeon s'étale et se creuse au-dessus du noyau con- Jonctif condensé qui deviendra la papille dentaire ; le capuchon épithélial est formé par la masse des cellules polyédriques qui prolongent la couche muqueuse de Malpighi, entourée sur tout son pourtour par les cellules cylindriques de la couche profonde de l’épithélium. Le stade de cloche (fig.372, e.) est caractérisé par l’invagination du capuchon, qui se transforme en une cloche suspendue à la lame dentaire par un « pédicule » ou « collet » de l'organe de l'émail et contenant dans sa concavité la papille dentaire. Cette cloche est à double paroi, l’une et l’autre formées par l’épithélium cylindrique, et comprenant entre elles une lame intermédiaire de cellules polyédriques. Dès lors on peut distinguer trois couches dans l'épaisseur de la paroi de la cloche.

L'une, externe (e.

e.), est appelée l'épi- Thélium externe de l'organe de l'émail ; elle est formée de cellules peu hautes ou cubiques. Elle ne forme aucune partie de

la dent définitive. Fic. 372, — Siade de la cloche dentaire chez un embryon humain . . de 7 cm. 5 de longueur du vertex au coccyx. Elle devient irrégu- ss d

e, organe de l'émail. — p, son pédicule prolongeant la lame dentaire,

lière s 1C1 végétante, Id. — bg, bourrelet gingival. — pd, papille dentaire. — mx, maxillà au contraire elle laire inférieur. — ee, épithélium externe de l'organe de l'émail.

4 : — ei, épithélium interne où membrane de l'émail. — cie, cous atrophie ; elle se ré- che intermédiaire de l'organe de l'émail. — s/, sillon labial résul-

sout en une série d'i- tant de la fissuration du mur plongeant. X 60.

lots épithéliaux qui

finissent habituellement par disparaître. La lame dentaire, le pédicule ainsi que l’épithélium externe de l'organe de l'émail, sont voués à une régression plus ou moins complète. Mais tandis que certaines parties disparaissenl, d’autres persistent et même végètent très irrégulièrement, en donnant lieu à des îlots ou cordons pleins épithéliaux, les « débris épithé- Hiaux paradentaires » de Marassez. Ces vestiges sont susceptibles d’une recrudescence d'activité et peuvent anormalement donner lieu à des productions pathologiques.

La couche intérieure de la cloche, ou épithélium interne de l'organe de émail (e. £.), contrairement à la précédente, est fertile, et c’est à l’activité de ses cellules qu'est due la substance de l'émail de la dent ; aussi peuton l’appeler membrane de l'émail. Elle est constituée de cellules très hautes, auxquelles on donne le nom d'adamantoblastes, qui rappelle leur fonction. Ces cellules s’allongent de plus en plus par leur extrémité centrale, si bien

que le noyau est de plus en plus rejeté vers l'extrémité externe du corps cellulaire, dont il finit par occuper le quart externe. Bientôt sur la face interne ou centrale de la cellule se produisent un certain nombre de modifications, qui conduiront à la production de l'émail et dont il sera question plus loin.

La couche intermédiaire {c.£.e.), qui est tout aussi stérile que l’épithélium externe, est d'abord formée d'éléments épithéliaux polyédriques, analogues à ceux de la couche muqueuse de Malpighi. Bientôt ces cellules subissent des modifications profondes. Elles se transforment peu à peu par vacuolisalion du corps cellulaire en un tissu de cellules étoilées, anastomosées en un réseau les unes avec les autres ; ce tissu semble, pour qui n’aurait pas assisté à son évolution, et ne le saurait pas d’origine épithéliale, un véritable tissu conjonctif. C’est là un curieux exemple, souvent cité, de métamorphose tissulaire ; il prouve qu'il ne faut pas juger de l’origine des tissus et de leur signification réelle par l'aspect qu'ils prennent à l’état de complet développement. La couche intermédiaire, ainsi transformée, prerd le nom de pulpe ou réliculum de l'émail (fig.373, p. e.) ; la première dénomination rappelle la consisiance molle de ce tissu, la seconde le trait essenliel de sa constitution. Les cellules du réticulum de l'émail forment au voisinage de l’épithélium interne une couche de structure passablement différente, appelée s/ralum inlermedium ; là, au lieu de figurer un réseau lâche s'étendant indifféremment dans toutes les directions, les cellules tassées les unes contre les autres se superposent en slrates parallèles à la surface de la membrane de l'émail (fig. 373,s.5.).

C’est au pourtour, au rebord de la cloche, dans la région où l’épithélium externe se réfléchit sur l’épithélium interne et se continue avec lui, que se localisent, pour un certain temps, les divisions cellulaires aux dépens desquelles s'accroîtront les deux couches de la cloche dentaire. C'est donc là la zone germinalive de l'organe de l'émail (ScHAPER); sa situation est comparable à la situation blasloporique de la zone proliférative d'une gastrula.

La production de l'émail, pour être la fonction la plus connue et apparemment la plus importante de l'organe de l'émail, n’est pas la seule cependant ; elle n’est même pas aussi essentielle qu'une autre fonction, sur laquelle v. BRUNN, BazzowiTz, RôsE ont surtout attiré l’attention. L'organe de l'émail existe fréquemment en effet là où chez l'adulte il n’y aura pas de substance adamantine. Ainsi chez le Rat, les surfaces masticatrices des molaires sont incomplètement recouvertes d'émail ; ce n’est pas cependant qu'il n’y ait eu en ce point comme ailleurs un épithélium adamantogène ; mais là les cellules ont diminué de hauteur et se sont atrophiées sans rien produire. En général l’organe en cloche de l’émail s'étend beaucoup plus bas vers la base de la dent que ne le fera plus tard l'émail lui-même ; 1l y a donc toute une région de l'organe de l’émail qui ne remplit pas de fonction adamantogène, ainsi qu'on le voit pour toutes les racines des dents des Mammifères. Bien plus, chez les Édentés, dont les dents manquent d'émail, l'organe de l'émail n’en existe pas moins, mais s'atrophie de bonne heure. Il résulte de ces divers faits et d’autres encore, que la formation de l'émail n’est pas la fonction constante et principale de l'organe de l'émail, dont le rôle essentiel est de donner le branle d'abord à la formation dentaire et d'assurer ensuite la

te “1 a 4e d) et

forme de la dent définitive. C’est en effet à l'abri de l’organe de l'émail et Jusqu'à un certain point sous l'influence en quelque sorte irritative exercée par la prolifération épithéliale qui lui donne naissance, que se différencient et que s’ordonnent les odontoblastes, que s’édifient la papille dentaire et l'organe de l'ivoire qui en dérive. Là où le manteau épithélial fait défaut, il se produit non de l'ivoire mais de l'os (HerrwiG, Rôse, v. Brunn). Si d’ailleurs au début du développement dentaire ce rôle morphologique est la raison d'être de la formation d’un organe de l'émail, plus tard, à un stade plus avancé du développement, la raison de la persistance de l’organe de l'émail est dans la fonction adamantogénique de ce dernier. La membrane de l'émail en effet persiste indéfiniment là où l'émail s'accroît d’une façon continue pendant la vie, comme à la face antérieure des incisives des Rongeurs. Habituellement au contraire, l'émail cessant à un moment donné de se former, l'organe de l'émail et en particulier la membrane de l'émail disparaissent avec la cessation de la production adamantine.

En résumé l'organe de l'émail a deux attributions : l’une primordiale et constante est un rôle plastique et régulateur ; l'autre, d’un caractère plus accessoire, est la fonction adamantogène.

3° PAPILLE ET SAC DENTAIRES. ORGANE DE L'IVOIRE. — a) Papille dentaire. — La papille dentaire, appelée aussi bulbe dentaire, se forme, dans les dents maxillaires des Mammifères comme dans les dents cutanées des Sélaciens, par une condensation du tissu conjonctif embryonnaire contenu dans la concavité de l’organe de l’émail (6g. 373, p. d.). De bonne heure, à la surface de la papille dentaire et immédiatement au-dessous de la membrane de l'émail, les cellules conjonctives du bulbe dentaire prennent des caractères parliculiers, grossissent, acquièrent une figure piriforme, et s’ordonnent régulièrement en une membrane épithélioïde. Ces cellules ainsi différenciées sont les odontoblastes, producteurs de l'ivoire ; elles forment dans leur ensemble la membrane ou organe de l'ivoire (fig. 373, o). Les odontoblastes, qui seront décrils plus loin, ont pour caractère distinctif, qu'ils émettent chacun par leur extrémité superficielle un ou plusieurs prolongements appelés fibres de Tomes, qui jouent un rôle important dans la genèse de ivoire.

Le germe de l’ivoire n’est pas seulement constitué par la couche des odontoblastes. On peut y faire rentrer aussi les assises cellulaires immédiatement sous-jacentes à cetle couche, à laquelle elles forment une sorte de substratum. Elles se composent d'éléments étoilés, anastomosés par leurs expansions, reliés d’une part aux odontoblastes, d'autre part aux cellules qui constituent la masse centrale même du bulbe dentaire.

Entre la couche des odontoblastes et l'organe de l'émail, on a décrit, comme formant la couche la plus superficielle du bulbe dentaire, une membrane amorphe, dite « membrane préformative de Raschkow », sur la nature de laquelle on n’a pas pu se mettre d'accord. Les uns en ont fait une couche superficielle et autonome du bulbe dentaire ; pour d’autres, comme RoBin et Macrror, cette couche n'aurait pas d'existence propre, et serait due à ce que la substance amorphe, dans laquelle les odontoblasles sont plongés, déborde la couche des odontoblastes du côté de l'organe de l'émail.

Ce qui reste de la masse du bulbe dentaire, départ fait du germe de

l'ivoire comprenant l’assise odontoblastique et Jes couches cellulaires directement sous-jacentes, forme un tissu conjonctif assez mou, richement vascularisé, qui constituera plus tard la pulpe dentaire.

b) Sac dentaire. — Autour de l’ébauche dentaire tout entière, le tissu conjonctif se condense et se modifie, formant une sorte de sac, le sac dentaire ou follicule dentaire, analogue au follicule pileux. Cette gaine conjonctive s'élève de la base de l’ébauche de la dent, du pourtour de la papille dentaire avec laquelle elle se continue, monte le long de l'organe de l'émail et se prolonge autour du collet de l'organe de l'émail, auquel elle conslitueunesorte d'étui, le gubernaculum dentis. Quand le collet de l'organe de l'émail s’est rompu, le follicule dentaire qui jusqu'alors

FiG. 373. — Coupe longitudinale d'une dent incisive : d'un Chat nouveau-né. élait ouvert par en

me, membrane de l'émail et adamantoblastes (ancien épithélium in- haut, se complète,

terne de l'organe de l'émail.) — ee, épithélium externe de l'émail, Or : : profondément transformé. — x, lieu de réflexion de l'épithélium la cavité folliculaire interne sur l’épithélium. externe, correspondant au pourtour de la se clôt, contenant cloche de l'organe de l'émail. — pe, pulpe de l'émail, et si, stra- l’ : lum intermedium résultant de la métamorphose de la couche inter- ébauche dentaire médiaire de l'organe de l'émail. — e, ligne suivant laquelle se désormais isolée de déposera l'émail. — i, ivoire. — o,odontoblastes formant ensemble .

la membrane de l’ivoire. — pd, pulpe dentaire. — sd, sac ou follicule Sa double matrice,

dentaire. x 100. épithéliale et con-

neclive. Minces et

molles d'abord, formées qu'elles sont simplement par du tissu conjonctif

embryonnaire condensé, les parois du sac dentaire s’épaississent et se dur-

cissent plus tard en devenant fibreuses. On verra que leur destinée ultérieure est en partie la formation d'une substance calcifiée, le cément.

En résumé, l'ébauche de la dent est constituée par deux organes primordiaux : l’un épithélial, ou organe de l’émail ; l'autre connectif, la papille ou bulbe dentaire, comprenant l’organe de l'ivoire ; cette double ébauche est entourée d'un follicule ou sac dentaire.