CHAPITRE III La cellule musculaire

Toute cellule musculaire est constituée par deux éléments : la substance cellulaire (noyaux et sarcoplasma) et la substance fibrillaire ou musculaire (fibrilles).

Il y a de nombreuses espèces de cellules musculaires et il est difficile de trouver un bon principe de classification.

On sait que la division classique est celle qui distingue des fibres musculaires striées, renfermant des fibrilles striées, et des fibres musculaires lisses, qui ont des fibrilles homogènes. Cette distinction classique ne se double pas, d'une différence d'origine, puisque des fibres de provenance épilhéliate peuvent ofTrir tantôt de la substance musculaire lisse, tantôt de la substance musculaire striée ; de môme pour les fibres mésenchymateuses, qui elles aussi sont lisses ou striées. Réduite donc à une difîérence purement morphologique, cette distinction n'est d'ailleurs pas fondamentale; car il est arbitraire de tracer une ligne de démarcation profonde entre la substance lisse et la substance striée, et il peut y avoir entre les deux des intermédiaires. La division des muscles en catégories lisse et striée est donc artificielle et n'a d'autre droit h l'existence que celui qu'elle tient de la coutume. Aussi a-t-on songé à d'autres principes de division, comme à celui qui distinguerait des cellules musculaires et des fibres musculaires : les premières courtes, les secondes allongées ; ou mieux, les premières, quelle que soit leur forme, caractérisées par l'existence d'un seul noyau, les secondes renferment des noyaux très nombreux. On peut encore opposer aux éléments musculaires qui demeurent isolés les uns des autres ou se juxtaposent en faisceaux pour former des muscles fascicules, ceux qui s'anastomosent en réseaux, constituant ainsi des muscles réticulés.

Tenant compte de ces divers éléments de classification, sans en choisir un à l'exclusion des autres, nous examinerons successivement les espèces morphologiques suivantes d'éléments musculaires : les fibres lisses ou cellules musculaires lisses des'Vertébrés ; les fibres musculaires des Invertébrés ; les fibres striées des Arthropodes et des Vertébrés ; les réseaux musculaires.

Ce sont là des espèces morphologiques d'éléments musculaires. Il sera en outre intéressant de comparer entre eux ces éléments musculaires au point de vue physiologique et de distinguer des espèces physiologiques.

CELLULE MUSCULAIRE

Article premier. - FIBRES MUSCULAIRES LISSES DES VERTÉBRÉS

De tous les éléments musculaires, ce sont ceux qui se rapprochent le plus de la forme cellulaire ordinaire ; aussi les a-t-on souvent nommées

FiG. 33o. — Fibret musculaires lisses de la vessie de Salamandra maculosa Laur. L'une d'elles est trifurquée. X 33o.

« fibres-cellules », « cellules musculaires lisses ». Ce sont (fig. 38o) des éléments fusiformes, plus ou moins allongés. Dans la partie renflée se trouve un noyau, qui a la forme d'un ellipsoïde ou d'un bâtonnet ; il est logé dans un amas de sarcoplasma grenu qui se prolonge dans Taxe de la fibre. Tout autour règne une écorce de substance musculaire, où Ton distingue souvent des slries longitudinales, indices de la présence des fibrilles musculaires.

Sur des coupes transversales, perpendiculaires à leur grand axe, les fibres musculaires figurent des champs arrondis ou polyédriques, plus ou moins considérables, selon que la section intéresse la partie renflée ou les extrémités amincies de la fibre, plus ou moins colorés selon que la fibre est ou non en état de contraction (fig. 38i). Le centre de beaucoup de fibres

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

olîre la coupe arrondie du noyau. A un fort grossissement, on verrait autour de celui-ci une zone de sarcoplasme grenu, entourée elle-même par une écorce de substance musculaire fibrillaire.

Les fibres musculaires lisses sont très répandues chez les Vertébrés. Elles forment la paroi musculaire des vaisseaux et des viscères (estomac, intestin, bronches, vessie, urelère, etc.), constituent les muscles cutanés, et sont encore disséminées dans le tissu conjonclif de certains organes (rein, rate).

Article 2. — FIBRES MUSCULAIRES DES INVERTÉBRÉS

FiG. 38i. — Fibres musculaires lisses du canal déférent du Cheval^ en coupe transversale.

m, fibres au repos, plusieurs d'entre elles conlenonl un noyau. — m\ fibres en conlracliun. x 60c».

Les éléments musculaires des Invertébrés, autres que les Arthropodes,

sont tantôt formés de substance lisse, tantôt et plus rarement de substance striée ou du moins hétérogène. Leur forme est très variable, et à ce point de vue on peut distinguer trois types principaux, fondés sur les rapports qu'offre la portion trophique (sarcoplasme et noyaux) avec la portion musculaire ou fibrillaire.

Comme exemple des éléments de la première sorte, dite type axiale on peut citer les fibres musculaires lisses d'un muscle d'Escargot, très semblables par leur forme aux fibres-cellules des Vertébrés, et possédant comme elles un sarcoplasme nucléé axial et une écorce musculaire. Les fibres musculaires lisses de la paroi du corps d'une Sangsue n'en diffèrent pas essentiellement. Ce sont des fibres cylindriques, très longues. Comme les précédentes, elles se composent d*un axe sarcoplasmique et d'une écorce musculaire (fig. 882), dans laquelle on peut voir des stries longitudinales qui correspondent à autant de fibrilles musculaires lisses, c'est-à-dire homogènes. Ces deux exemples suffisent à caractériser le type axial, qui consiste en ce que le sarcoplasme et le noyau occupent dans la fibre une position axiale, comme dans les fibres lisses des Vertébrés. Bien difl'érentes sont les fibres musculaires de la paroi du corps chez un Ascaride du Cheval et en général chez un Nématode quelconque. Elles sont remarquables par leur taille énorme, qui peut atteindre plusieurs millimètres, par l'abondance du sarcoplasme et surtout par les rapports très spéciaux qu'il afîecte avec la substance musculaire de la fibre. Dissociées, ces cellules se orésentent comme des éléments fusiformes, au côté desquels

CELLULE MUSCULAIRE

sont appendues des masses de sarcoplasme grenu, avec un noyau (fig. 383). Sur des coupes transversales du corps (fig. 384), intéressant ces fibres perpendiculairement à leur axe on reconnaît que la substance musculaire est une gaine incomplète, incurvée en gouttière autour d'un axe sarcoplasmique ; cet axe dépasse les bords de la gouttière, et fait hernie en dehors d'elle en formant cet appendice sarcoplasmique et nucléé qu'on voyait sur les dissociations. Le sarcoplasme et le noyau sont donc ici hors de la substance musculaire et non situés dans son intérieur ; au lieu d'un type axial, c'est un iype latéral.

Enfin, chez les Platodes, les Trématodes par exemple, il est très vraisemblable que le sarcoplasme et le noyau se dégageant de plus en plus de la portion musculaire, forment une masse qui lui est tout à fait extérieure, et lui est habituellement rattachée par quelques prolongements sarcoplasmiques (fig. 385) ; ce sera cette fois le type extérieur.

Le dessin schématique (fig. 386) fera comprendre la difîérence de ces divers types de constitution.

Article 3. — FIBRES MUS- CULAIKES STRIÉES DES ARTHROPODES ET DES VERTÉBRÉS.

Fio. 382.— Portion de la paroi du corps d'une Sangitae (Hirudo medicinalis L.) avec la coupe longitudinale des fibres muscataires.

fm^ flbre musculaire et spécialement son écorce musculaire.— «n, axe sarcoplasmique et noyau. — am, amibocyte. — te, tissu conjonclif. X 5oo.

Les fibres musculaires •striées des Arthropodes et des Vertébrés représentent le type le plus élevé des éléments musculaires. Leur forme très allongée satisfait aux conditions exigées d'une cellule musculaire. Leur substance musculaire qui présente une striation compliquée peut être considérée comme la plus parfaite qu'on connaisse.

A un faible grossissement (fig. 387) une fibre du muscle gaslrocnémien de Grenouille est un élément cylindrique ou plus exactement prismatique, légèrement épaissi à ses deux extrémités par lesquelles il s'attache aux tissus voisins. On reconnaît facilement que sa substance est striée, aussi bien en long qu'en travers. La striation longitudinale est l'expression de la présence <les fibrilles qui constituent essentiellement et qui caractérisent toute fibre

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

musculaire. La slriation transversale accuse ce détail de structure, qui distingue la fibre musculaire striée de la fibre musculaire lisse. En effet, puisque lesfibrilles musculaires sont juxtaposées parallèlement les unes aux

autres, si, ces fibrilles étant striées, les articles de même nature, sombres par exemple, de toutes ces fibrilles se disposent tous sur un même plan transversal, cette disposition se traduira sous un grossissement faible par l'aspect d'une bande transversale, et ainsi de suite pour tous les articles successifs des fibrilles ; d'où l'image de la striation transversale (fig. 388). Des noyaux allongés sont disséminés en grand nombre dans la fibre musculaire striée. Avec un objectif assez fort, on verrait que du protoplasma (sarcoplasma) est interposé entre les fibrilles, abondant surtout au voisinage des noyaux. Enfin, une membrane mince (sarcolemme ou myolemme), qu'on ne voit sur cette préparation qu'aux extrémités de la fibre, entoure complètement cet élément musculaire.

La taille et la forme des fibres musculaires striées varient beaucoup.

Leur longueur peut atteindre chez l'Homme 12 centimètres. Le plus souvent simple, la fibre est cependant fréquemment ramifiée à ses extrémités, notamment dans le cas des muscles qui s'attachent à la peau ou aux muqueuses, comme ceux des lèvres et de la langue des Mammifères ; d'après certains auteurs, on trouverait des fibres ramifiées dans tous les muscles striés.

Suivant l'abondance du sarcoplasme, la situation de ce sarcoplasme et des noyaux, l'arrangement des colonnettes, et les rapports des deux éléments de constitution, protoplasmique et fibrillaire, il existe, comme on l'a vu plus haut, un certain nombre de types différents de cellules musculaires.

C'est ainsique nous avons pu, nous fondant surl'aboudance plus ou moins grande du sarcoplasme, distinguer des fibres riches et des fibres pauvres en protoplasma. Ces variations s'observent encore si on ne considère que le groupe restreint des fibres musculaires striées des Vertébrés supérieurs.

Fig. 383.— Fibre musculaire de la paroi du corps d'un iV^ma /ode (Ascaris roegalocephala Cloq.j.

m partie musculaire de la fibre — n, noyau.— pm. prolongement ou appendice interne de la fibre musculaire. X 60.

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Aux variétés histologiques correspondent d'ailleurs des types macroscopiques distincts, qui ont fixé Tattention tout d'abord. Il y a ainsi (RANviER),chez le Lapin, quelques muscles rouges de structure spéciale, au milieu de la chair musculaire, généralement blanche (tels les muscles soléaire et demi-tendineux) : le muscle rouge formé de fibres riches, le muscle blanc de fibres pauvres en sarcoplasme. Chez THomme, dont la musculature est généralement rouge, il existe nombre de muscles dans lesquels certaines fibres ont une structure particulière ; dans un même muscle de THomme, il y a des fibres claires, pauvres en sarcoplasme, et des fibres troubles et foncées, à sarcoplasme abondant (Grûtzner) (fig.

Les fibres musculaires striéescoustituent tous les muscles des Arthropodes, aussi bien ceux qui servent à la vie de relation que ceux des viscères chargés de la vie végétative (par exemple les muscles des antennes et des pattes comme ceux de l'intestin et des organes génitaux). Ce sont ces mêmes fibres qui,

chez les Vertébrés, composent les muscles volontaires de la paroi du corps et des membres, ou plus exactement tous ceux qui se contractent brusquement et dont la contraction est de courte durée : tels ceux des membres, de la paroi abdominale, du pharynx, etc.

On a voulu faire une catégorie à pari des muscles thoraciques qui meuvent les ailes chez les Insectes. Ces muscles, appelés, en raison de leur Cytologie, 29

Fio. 384. — Coupe Iransvermle de la paroi du corps d'un Nématode (Ascaris megalocephala Cloq.)

m. écorce musculaire. — pm, prolongemenl musculaire ou appendice interne de la flbre. — «, sarcoplasme axial. — n, noyau. — c, cuticule. — 8c^ sous-cuticule. X aoo.

coloration, c< muscles jauQes », avaient été aussi nommés « muscles atypiques » parce qu'on croyait qu'ils s'écartaient du type habituel, ou encore muscles fibrillaires (Kôlliker), en raison de leur constitution particulière.

C'est qu'en effet les fibrilles musculaires, ici très épaisses (qui équivalent d'ailleurs à des colonnettes) n'y sont pas réunies solidement en fibres, de telle sorte que sur les préparations orlinaires pai* dissociation, les fibrilles se séparent très facilement les unes des autres, et l'on : a ainsi l'illusion d'une constitution atypique et fibrillaire. En réalité, comme Kôlliker et Ramon y Cajal l'ont surtout montré, ces prétendus muscles atypiques ne sont qu'en apparence différents des autres muscles striés.

Article 4. — RÉSEAUX MUSCU- LAIRES.

¥\G.9èSi.— Muscles longitudinaux d' un Cercariacuin m, fibres musculaires. — c, cellule (sarcoplasme

et noyau). D'après Bettendorp. X 900.

Nous avons vu que très fréquemment les fibres musculaires sont ramifiées à leurs extrémités.

On peut ajouter qu'exceptionnellement aussi et çà et là elles s'anastomosent par leurs ramifications; il en résulte donc des réseaux musculaires. La

^P^Ai

Fio. 386. — Schéma montrant les trois types de cellules musculaires existant chez les Imyertébrés.

A, type axial.— B, type latéral. — C, type extérieur. La substance musculaire est en rouge, le

sarcoplasme et le noyau sont colorés en vert.

formation de réseaux, au lieu d'être exceptionnelle et sporadique, peut devenir la règle et s'observer dans des muscles qui n'existent pas autrement que sous la forme réticulée, où tous les éléments musculaires sont

CELLULE MUSCULAIRE

réunis ensemble. Ces réseaux peuvent être formés de muscles lisses ou de

muscles striés. Comme exemple de réseaux musculaires lisses, on peut citer les muscles des caecums digestifs de la Sangsue. Parmi les réseaux musculaires striés, il faut nommer surtout les muscles de Tintestin et des organes génitaux des Insectes, et le muscle cardiaque des Vertébrés.

Le muscle cardiaque des Vertébrés est formé par un réseau musculaire strié, constitué

ri

FiG. 387. — Fibre musculaire xlriée du gastrocnémien de la Grenouille.

Isolée par dissocialion. — n, noyaux. •— jf, sarcolemroe.

— /, /, tendons. X 5o.

Fio. 388. — Fibre:* musculaires du grand adducteur du Chien

m, fibre musculaire. — n, noyaux. — »c, sarcolemme. — e, e, espaces vi<k's produits par la rélraclion de la substance musculaire à l'intérieur de la gaine de sarcolemme. D'après Ranvier.

par des Iravées improprement appelées fibres. On a considéré long-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

temps le réseau musculaire cardiaque comme dû à 1 union bout à bout et aux anastomoses latérales de cellules musculaires striées, courtes, uni ou binucléées, qu'on peut isoler les unes des autres par divers moyens (fig. 390). Le schéma du muscle cardiaque était par suite celui de la

figure 391, A. Les recherches embryologiques de plusieurs auteurs (GoDLEWSKi, Marceau) et les études (lu'a faites Hei- DENHAiN du muscle cardiaque adulte obligent à modifier ce schéma et à se représenter le réseau cardiaque comme un syncytium, dans lequel se produisent secondairement des cloisonnements qui donnent Tillusion de segments cellulaires (fig. 891, Bj.

Fig. ;

89.— Portion de la coupe transversale d'an muscle trapèze de l'Homme avec les fibres claires et les fibres troubles. D'après Schaffer.

Article 5. — ESPÈCES PHYSIOLOGIQUES DE CELLULES MUSCULAIRES.

Les muscles se distinguent les uns des autres, soit ceux d'un même animal, soit ceux d'espèces animales diflérentes, par leur fonctionnement. Les uns se contractent lentement (muscles lents), mais la contraction y est durable ; chez les autres (muscles rapides), la contraction s*établit brusquement et se fait rapidement; certains ont une aptitude plus grande que d'autres à entrer en tétanos ; quelques-uns ont une contraction rythmique, périodique, qui manque aux autres, etc. Il y a donc des variétés physiologiques nombreuses de cellules musculaires.

Nous .savons qu'il existe d'autre part de nombreuses variétés morphologiques. La question a donc nécessairement dû se poser, de savoir s'il y avait correspondance entre les propriétés physiologiques et les caractères morphologiques, si, étant donnée telle modalité fonctionnelle, on était sûr de trouver telle particularité structurale correspondante. Disons tout de suite que la corrélation des types morphologiques et des espèces physiologiques n'est pas encore établie, et que la relation nécessaire entre la fonction et la structure du muscle demeure indéterminée (Rollett).

Fio. 390. — Cellules musculaires du cœur du Cobaye dissociées. X 33o,

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Deux caractères morphologiques sont surtout importants à considérer: la striation d'une part, et, d'autre part, la quantité du sarcoplasme. Nous savons qu'on peut opposer Tune à l'autre la cellule à fibrilles lisses ou homogènes et la cellule à fibrilles striées hétérogènes, comme s'opposent aussi les éléments riches et les éléments pauvres en sarcoplasme. Nous avons à examiner si la striation entraîne avec elle une modalité particulière du fonctionnement, si la richesse en sarcoplasme se traduit par un mode spécial de contraction.

Pour ce qui est de la striation, il a été établi par beaucoup d'auleurs.

FiG. 391. — Schéma du réseau musculaire cardiaque,

A, ancienne conceplion. Des cloisonnements en forme de traits scalariformes Is découpent dans le

réseau des serments cellulaires dits de Weismann c\V (cellules musculaires cardiaques).

B, schéma de Heidenhain. Les cloisonnements ou traits scalariformes Is séparent non seule-

ment des segments cellulaires cW, mais encore de courts segments cellulaires s. D'après Hei

DENHAIN.

notamment par Ranvier, et il est à présent classiquement admis que chez les muscles lisses la contraction survient lentement et s'effectue avec lenteur, tandis que la contraction des muscles striés est brusque et rapide. Aussi voit-on partout l'état lisse ou strié de la substance musculaire en rapport avec le genre de contraction du muscle. Si Ton compare entre elles des espèces animales différentes, on constate que celles qui ont les mouvements les plus vifs possèdent des muscles striés, tandis que les muscles sont lisses chez celles qui se meuvent avec lenteur ; chez les Arthropodes et surtout les Insectes les muscles du corps sont striés, tandis qu'ils sont lisses chez les Mollusques ; des espèces sédentaires ne possèdent que

des muscles lisses, au lieu que les formes nageantes et pélagiques, comme les Salpes, les Chœtognalhes, ont des muscles striés, à fibrilles hétérogènes. Un même organe musculaire peut avoir une structure différente chez divers animaux où il fonctionne différemment. Ainsi le muscle adducteur des valves, qui sert aux Mollusques Lamellibranches à fermer la coquille, est habituellement lisse ; mais chez le Peigne, qui nage en ouvrant et fermant alternativement ses valves, ce muscle se compose de fibres striées, sauf dans sa partie périphérique, qui produit Tocclusion tonique des valves et lutte contre le ligament élastique qui tendrait à les ouvrir. Des animaux dont la musculature est en général lisse possèdent çà et là des organes musculaires à fibres striées transversalement ; ainsi les muscles du pharynx et du cœur de la Paludine, le muscle rétracteur chez TEscargot, etc. Inversement, dans des groupes, comme celui des Arthropodes, où la musculature est d'habitude striée, il peut y avoir exceptionnellement des fibres hsses ; ainsi dans les pattes des Insectes qui se meuvent lentement, dans les organes à contraction peu énergique (muscles des ailes atrophiées de la femelle d'Orgye), les fibrilles musculaires sont lisses (Vosseler). Bien plus, un même organe musculaire pourrait offrir tour à tour la structure lisse et striée ; par exemple, les muscles de Tabdomen deTEpeire, qui sont strié' s, deviennent lisses à la suite de rénorme distension de l'abdomen par les œufs qui y sont accumulés et redeviennent striés après la ponte (Vosseler) ; les Mouches de printemps, qui n'ont pas encore volé, ont des muscles thoraciques lisses, que le vol transforme ensuite en muscles striés (Wagener, Eimer). L'état hislologique de la substance musculaire paraît ainsi dépendre étroitement de son activité. Il faut d'ailleurs se prononcer très prudemment sur la distinction des deux sortes de substance musculaire ; on a souvent quelque peine en effet à décider, en raison des difficultés de l'observation, si une fibre est lisse ou striée. De plus, la contraction peut déterminer dans une fibrille musculaire des changements qui en imposent pour une réelle striation. Beaucoup de prétendues striations ont été ainsi reconnues pour purement fonctionnelles et transitoires. C'est ainsi que Schwalbe et d'autres auteurs ont décrit, dans les fibres musculaires des Hirudinées, des Lamellibranches, etc., une double striation oblique (fig. 892), formée par deux systèmes spiraux de fibrilles. On a beaucoup discuté sur cette double striation oblique, que plusieurs observateurs (Engelmann, Knoll) ont attribuée à la manifestation d'un état de contraction particulier, mais qui parait être cependant une disposition naturelle et réelle de la substance musculaire.

On voit donc, par ces quelques exemples, que la striation ou du moins l'état hétérogène des fibrilles est en rapport avec le perfectionnement de la

10. 392. — Portion d'une fibre musculaire d'un Mollusque Céphaopode (Eledonc moschata Lam.) avec la double striation oblique.

, subslance musculaire.— s, sarcoplasme. - n, noyau. D'après Ballowitz

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fonction. Il devait d'ailleurs en être ainsi. La contraction en effet devant en dernière analyse être attribuée à des échanges chimiques de substances, le fait de la striation multiplie les surfaces d'échanges ; car, dans le cas de la substance lisse, les actions chimiques ne peuvent avoir lieu que sur les faces de contact entre le sarcoplasme et la fibrille musculaire, tandis qu'avec la substance striée ou du moins hétérogène, à Tinlérieur de chaque fibrille les lignes de séparation des articles clairs et des articles obscurs sont autant de surfaces à potentiel inégal et autant de générateurs de force.

En second lieu, y a-t-il une relation entre la richesse d'un élément musculaire en sarcoplasme et le caractère de sa contraction ? Un raisonnement simpliste conduit à affirmer cette relation et même à dire ce qu'elle doit être. En effet, les fibrilles musculaires étant la substance fonctionnelle et le sarcoplasme n'étant qu'un protoplasma trophique, les fibrilles en outre s'étant développées dans le sarcoplasme et représentant un produit de la différenciation et du perfectionnement de l'élément musculaire, la contraction prendra une forme d'autant plus parfaite que les fibrilles seront plus abondamment développées dans la cellule musculaire et que le sarcoplasme y sera proportionnellement plus rare. Les cellules musculaires pauvres en sarcoplasme seront donc les plus parfaites, et la contraction prendra chez elle des qualités supérieures à celles qu'elle offre dans les éléments riches en sarcoplasme. Cette conclusion, très rationnelle, a pour elle certains faits ; mais d'autres la condamnent absolument. On ne peut dénier aux animaux sauvages des mouvements plus vifs et une plus grande force musculaire que n'en ont les animaux domestiques ; chez les premiers cependant, la musculature est rouge, c'est-à-dire riche en sarcoplasme, tandis qu'elle est blanche et pauvre en sarcoplasme chez les seconds (Poule, Lapin), dont la vie et les mouvements sont cependant ralentis par la domestication. Aucun muscle ne travaille davantage que le muscle cardiaque, riche cependant en sarcoplasma. Les muscles thoraciques des Insectes meuvent les ailes avec une extraordinaire rapidité, et nulle part le sarcoplasme n'est plus abondant, ni plus encombré de matières de réserve.

Ces exemples nous font toucher du doigt le défaut du raisonnement précédent, vicieux, parce qu'il est unilatéral, et qu'avec lui le sarcoplasme est une matière inutile au point de vue fonctionnel. Or il est bien loin d'en être ainsi, puisque c'est au sarcoplasme et à ses réserves que la cellule musculaire puise les énergies chimiques nécessaires pour la production de travail musculaire. On ne peut concevoir une fibre musculaire puissante, sans une proportionnalité harmonique entre les deux éléments constituants, le sarcoplasme et les fibrilles. Il ne faut donc pas regarder simplement le muscle pauvre en sarcoplasme comme plus parfait que le muscle riche en sarcoplasme, mais on doit distinguer ces deux variétés comme deux types musculaires différents pouvant l'un et l'autre atteindre la perfection et réalisant deux espèces physiologiquement distinctes.

Les expériences instituées par Fajso et Bottazzi, par Weiss et d'autres sur les muscles de l'embryon, qui ont un sarcoplasme abondant, y ont révélé des propriétés physiologiques distinctes de celles des muscles de l'adulte, à sarcoplasme raréfié, sans qu'on puisse dire qu'ils sont physiologiquement inférieurs.

En étudiant comparativement la musculature dans un grand nombre d'espèces animales, au double point de vue physiologique et morphologique, Knoll a pu conclure que les deux sortes, fortement et faiblement sarcoplasmiques, d'éléments musculaires y représentaient deux types non pas inégalement perfectionnés, mais distincts, répondant à des besoins différents.