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musculaire ne disparaît pas dans un muscle en contraction, el par conséquent ne disparaît à aucun moment la striation qui est la condition indispensable de la formation du spectre; le stade homogène ne peut donc exister.

Là où la difficulté a été plus grande encore, c'est quand il s'est agi de mettre en série les phénomènes observés, de leur donner la place et l'importance qui leur revient dans l'acte de- la contraction, autrement dit de dresser un tableau microscopique complet de la contraction musculaire. On a dû, en raison de l'insuffisance des faits d'observation, faire appel à des hypothèses, destinées à combler les lacunes. Aucune théorie histologique de la contraction musculaire n'est donc entièrement fondée sur les faits.

6) Théories de la contraction musculaire. — Toutes les théories qui ont été jusqu'ici proposées pour expliquer la contraction musculaire sont des théories mécaniques plus ou moins parfaites et invoquent un mécanisme plus ou moins grossier. Elles expliquent le mécanisme de la contraction totale d'un muscle et d'une fibre musculaire par le mécanisme des éléments contractiles essentiels de la fibre musculaire, ou même par celui des particules dont ces éléments sont formés à leur tour ; ce sont des théories élémentaires ou particulaires qui ne font que reculer le problème.

C'est ainsi que pour Bowman le raccourcissement de la fibre musculaire est dû au raccourcissement de chacun des éléments, des sarcous elemens, de la substance musculaire. C'est aussi une théorie élémentaire que celle qui attribuerait, dans Thypothèse de la structure réticulaire de la substance musculaire, la contraction à celle du réseau de la fibre musculaire.

Les théories particulaires d'ENGELMANN,RANviER, Merkel sont déjà plus parfaites. Celle de Merkel a été trouvée l'une des plus satisfaisantes eta été le plus souvent adoptée (par Rollett, Frédéricq, Tourneux, etc.) parce qu'elle a l'avantage de donner un tableau complet des phases de la contraction musculaire (fig. 379). L'élément musculaire, compris dans la case musculaire, est formé par trois substances, appelées « disdiaclastique », « cinétique » et «plasmatique». A l'état de repos, la substance disdiaclastique, quiestanisotrope, et la substance cinétique, qui est isotrope et colorable, forment par leur mélange la' matière du disque Q, tandis que la substance plasmatique, isotrope, constitue la bande claire. Dans une phase intermédiaire entre l'état de repos et Tétat contracté, toutes ces substances se mélangent, de sorte que la striation disparaît (stade homogène). Puis, lors de la contraction, la subsflmce cinétique émigré dans la bande claire et vient s'accumuler dans cette bande, de chaque côté de la membrane Z, qu'elle recouvre et cache, pour former là une bande nouvelle, propre à l'état contracté, colorable et anisotrope, qui est la « bande de contraction » (Contractionsstreifen) des auteurs (Cs). Pendant ce temps, la substance plasmatique, quittant la bande claire, venait imbiber et gonfler la substance disdiaclastique du disque Q. L'état de contraction est donc caractérisé par une « inversion de la striation », puisque ce qui était colorable et anisotrope ne l'est plus, et que la bande claire a été remplacée par une bande colorée et biréfringente (fig. 379). C'est là, on le voit, une théorie essentiellement mécanique et particulaire.

PourENGELMANN, les disques sombres Q augmentent de volume, pendant

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

la contraction, en s'imbibanl d'un liquide qui leur est fourni par les bandes claires, lesquelles s'amincissent. Ces changements s'expliquent à leur tour en admettant que les disques Q sont formés de particules allongées, qui, par suite de Timbibition, tendent à prendre une forme sphérique. Il en résulte

Fio. 379. — Scliémis de la contraction (Tune fibre musculaire.

Dans l'un de ces schémas la flbre musculaire, partagée en deux tronçons A et B qui se suivent .et qu'on doit raccorder bout à bout par la pensée, offre en série longitudinale les états successifs par lesquels elle passe depuis la phase de repos R jusqu'à la phase de contraction C en traversant une période intermédiaire I. Ces états se succèdent comme dans une onde totale. Les accolades marquent l'étendue d'une case musculaire entre deux membranes Z et Z. Entre les deux moitiés des disques Q, Q' et Q^ se voit la bande moyenne m.Tout le tronçon A de la fibre est au stade repos, de même que la case supérieure du tronçon B. A la période intermédiaire I, la fibre offre le stade homogène. A la phase de contraction C apparaît la bande de contraction Cs.

L'autre schéma offre les mêmes phases se succédant en direction transversale et suivant le diamètre de la flbre ; le bord gauche de la flbre est au repos ; le bord droit est en contraction et ferait partie d'une onde latérale. On retrouve, en allant de gauche à droite, les mêmes états successifs R, I, C de repos intermédiaire et de contraction. Signification des autres lettres comme ci-dessus. D'après Tourneux.

que, dans l'état de contraction, la bande claire isotrope devient plus foncée, et le disque sombre, anisotrope, devient plus clair.

Pour R.\NviER, au contraire, les disques Q diminuent de longueur dans la fibre contractée en s'épaississant, et d'allongés qu'ils étaient en forme de bâtonnets se rapprochent de la forme sphérique, prenant ainsi une forme

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correspondant à une plus petite surface. Ces changements sont dus à ce qu'ils abandonnent une partie du liquide qui les imbibait, liquide qui, en s'accumulant aux côtés du disque Q, concourt à Télargissement de celui-ci, à Taccroissemenl du diamètre transversal de la fibre musculaire, et à son durcissement dans Tétat de contraction.

Toutes ces théories mécaniques, élémentaires, ou même particulaires, doivent faire place à une théorie véritablement physique de la contraction musculaire.

La cellule musculaire est celle qui possède au plus haut degré la propriété contractile du protoplasma, due simplement aux énergies de diverses formes que le muscle reçoit du milieu ambiant. Les phénomènes de Télec- Iro -capillarité expliquent très bien la contractilité musculaire. Lorsque le potentiel électrique des diverses surfaces de contact entre les articles de la fibre musculaire se trouve modifié d'une façon quelconque, soit par l'intermédiaire des nerfs (excitant nerveux), soit par Ténergie libérée dans une réaction chimique (excitants chimiques), la forme de ces surfaces tend à se modifier, et une analyse mécanique très simple montre que le résultat est de contracter la fibre. La fibre striée, où Ton rencontre des triples contacts entre le disque sombre, la bande claire et le sareoplasme, se montre beaucoup plus sensible que la fibre Hsse, et son fractionnement en une foule d'articles très petits, par conséquent fort actifs au point de vue capillaire, donne à l'ensemble une puissance considérable. Comme il y a réciprocité entre les déformations de surfaces et les variations électriques, un simple choc (excitants mécaniques) produit une variation de potentiel, qui, en se propageant, détermine encore la contraction.

La contraction paraît s'accompagner d'une légère usure des substances albuminoïdes du muscle, avec formation de bases créatiniques, mais le principal changement chimique consiste dans l'apparition d'une forte quantité d'acide lactique, qui peut lui-même être brûlé partiellement ou totalement en anhydride carbonique et eau. Cet acide lactique se forme au détriment du glycogène musculaire, et surtout du glucose incessamment apporté par le sang; le sucre du sang est donc la source primordiale de l'énergie mise en œuvre dans la contraction musculaire, les réserves hydrocarbonées du tissu musculaire lui-même jouant ici un rôle secondaire.