CHAPITRE PREMIER Caractères g'énéraux des cellules nutritives

Article premier. — PROPRIÉTÉ SÉCRÉTRICE ET FONCTION GLANDULAIRE

Une foule de cellules, toutes les cellules môme sécrètent, puisque sécréter (étymologiquement) c'est, pour une cellule, séparer et presque choisir certains matériaux qui existent dans le milieu ambiant ou dans les liquides de Torganisme. Les cellules nutritives de Torganisme sont des cellules séçrélrices ; elles prennent au milieu extérieur ou au milieu organique des matériaux variés, les élaborent de différentes façons et les rendent transformés et sous tel ou tel état, gazeux, liquide ou solide, salin, hydrocarboné ou albuminoïde. il est bien évident que suivant le point de départ et la matière originelle, et selon le résultat et le produit définitif, le travail de la cellule nutritive aura été différent. Pour résorber puis éliminer un gaz, pour absorber pais exsuder un liquide, pour incorporer puis expulser un corps solide, le travail cellulaire ne sera pas le même ; il différera aussi suivant que de telle substance chimique il s'agira de faire un sel, un grain d'amidon ou un corps albuminoïde.

Le phénomène sécréteur s'accomplit en trois temps. C'est d'abord la prise de la substance au milieu ambiant ; cette substance étant différente

CELLULES Nl/TRITIVES 475

de celle de la cellule dans un grand nombre de cas, on pourravoir fréquemment celle cellulechoisir dans le milieu la matière première qui lui convient et qui est nécessaire à Texercice de sa fonction ; la prise est ainsi rendue évidente, c'est une sécrétion. Puis vient la transformation de la substance : cette substance, différant de celle de la cellule, doit être élaborée par elle, assimilée, rendue semblable à la substance de la cellule ; la matière empruntée au milieu et sécrétée devient alors identique à la substance cellulaire et cesse d'être visible. Dans une troisième phase, la matière sécrétée, puis assimilée, devient de plus en plus différente de la substance cellulaire, qui la sépare finalement d'elle-même, la sécrète en elle-même ; elle redevient alors visible sous forme d'un dépôt cellulaire, d'un sécrel ou produit, de nature chimique différente. La troisième période est la seule dans laquelle l'activité cellulaire soit manifestée sous le microscope par un fait palpable, observable, le dépôt intracellulaire de substance, tandis que dans la seconde il y a pour ainsi dire éclipse de la sécrélion, et que dans la première la prise n'est rendue évidente le plus souvent que par l'analvse chimique du milieu. C'est pour cela que la troisième phase seule a pu être considérée par des hislologistes comme le phénomène de sécrélion, dont elle n'est cependant que la dernière étape, la plus visible pour les observateurs. Si Ton voulait réserver à l'ensemble du phénomène le terme de sécrétion, on pourrait, pour en désigner le troisième temps, l'appeler sécrétion ou excrétion intracellulaire,

La sécrétion ainsi comprise est un phénomène d ordre purement physicochimique^ et en invoquant l'initiative de la cellule personnifiée, on renoncerait à toute explication positive. La résorption gazeuse, l'absorption liquide, l'incorporation solide qui forment le premier acte de la sécrélion se font suivant les lois de la physique. Dans le second acte du phénomène, qu'estce encore que l'assimilation, si ce n'est la satisfaction des affinités chimiques et l'équilibration physique des deux substances en présence, de la substance tirée du milieu et de la substance cellulaire ? Quant au dernier acte de la sécrétion, à la sécrétion objectivée, il consiste dans la séparation de corps devenus chimiquement différents de la substance cellulaire et dans la rupture de l'équilibre intracellulaire. La sécrétion n'étant justiciable que des lois de la physique, nous pouvons prévoir sous quelle forme les matériaux sécrétés seront déposés à rintérieur de la cellule. Ce sera sous la forme sphérique, celle qui sous le volume minimum conlient le maximum de substance : une bulle de gaz, une vacuole liquide sphérique, un grain sphérique, et ceci en vertu même des lois de la cohésion, de l'attraction moléculaire.

En tant que phénomène chimique, la transformation de la substance prise au milieu en substance intérieuie sécrétée, sera graduelle, et nous devrons trouver entre les deux extrêmes, qui diffèrent tous deux considérablement par leur nature chimique de la substance cellulaire, des formes de transition, qui les relient l'une à l'aulre et qui se rattachent aussi insensiblement les unes aux autres. Il faut bien se garder de considérer ces états intermédiaires du matériel sécrété comme étrangers au protoplasma, et simplement logés dans le corps cellulaire où ils se succèdent sans affecter aucunement la substance vivante. Bien au contraire, ils s'in-

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

'mine.

'M^mf^

secr

corporeni à celte substance vivante, à ce protoplasma, cl deviennent euxmêmes parties constitutives du protoplasme, qui vit par ses produits de sécrétion comme par ses autres composants.

Ce sont donc pour ainsi dire des protoplasmas successifs que nous devons trouver s'échelonnant depuis la substance extérieure jusqu'au produit de sécrétion, selon le schéma :

s (Ps — Ps - Ps' — P-P/-Pç'-PO«.

dans lequel s est la matière prise au milieu, < la substance sécrétée, P le protoplasma, et où les parenthèses correspondent aux limites de la cellule. Ici encore, il faut éviter de personnifier la cellule ou le protoplasma, d'invoquer une cellule ou unproto plasma créateur, fabricateur, producteur, tandis qu'il n'y a en réalité que des protoplasmes transformés. Le protoplasme ne crée, ne fabrique, ne produit rien, il se transforme. L'expression d' « ergastoplasme » (protoplasme élaborateur,de eoyaÇouai, j'élabore) et les dénominations similairesemployéos pour désigner un proloplasma sécréteur n'ont qu'une valeur conventionnelle et appartiennent au langage imagé. Celles de protoplasma sécréteur, de protoplasma supérieur valent peut-être mieux, étant moins compromettantes et indiquant simple-

VAISS.

] iuilieu

FiG. 4ii- — Srhémi d'une cellule glandulaire el de la xécrélion

Le vaisseau sanguin ou milieu nutritif est rempli de substances alimentaires, dont deux ont été figurées: l'une, une substance liquide banale, est indiquée par une teinte fondamentale orangée; l'autre, qui est spéciale, a été représentée par des masses grises. On retrouve ces deux substances dans la partie basale ou externe de la cellule, qui les a sécrétées en les prenant au milieu. L'ergastoplasma (figuré en rouge) se présente sous forme de filaments basaux granuleux, ayant la m^me colorabilité que la chromaline nucléaire, qui sont des di/Tércnciations du protoplasme ordinaire (laissé en gris^. Plus loin, le prozymogcne parait sous lu forme de grains situés sur les travé.'s du réseau protoplasmique : prozymogène qui fait, pour ainsi dire, suite h l'ergastoplasme et qui en procède. Puis, c'est le zymogène, sous forme de grains bien plus volumineux, occupant dès à présent dans les mailles de la charpente protoplasmique la situation de véritables enclaves, ayant pris des caractères chimiques spéciaux (indiqués par la teinte conventionnelle verdAlre qui leur a été donnée). Le ferment parfait ou zymine est caractérisé de plus en plus nettement au point de vue chimique et forme des enclaves de plus en plus grosses. La fusion de ces enclaves donne lieu k un magma qui est ensuite expulsé et forme le produit d'excrétion. Les flèches entourant le noyau marquent que celui ci, par son nucléole aussi bien que par sa chromatine, fournit quelque chose de matériel è la sécrétion.

ment l'existence d'une substance protoplasmique qui est proche du produit sécrété, qui au sens fonctionnel est supérieure au protoplasme ordinaire, puisqu'elle est plus voisine que lui du produit définitif, du terme final des transformations.

La sécrétion, ainsi entendue, est un phénomène général, univei'sel même, de la vie cellulaire. Le pouvoir sécréteur est une propriété^ non une fonction de la celtuie, et une propriété tellement générale qu'elle confine à la différenciation, à laquelle tout élément cellulaire est soumis. Une cellule embryonnaire s'allonge-t-elle pour devenir fibre musculaire, et son protoplasma se transforme-t-il en une substance contractile spéciale, c'est de la différenciation. Voilà d'autre part une cellule embryonnaire dont le protoplasma se remplit plus tard de grains de ferment, de pepsine par exemple; c'est de la sécrétion. Quelle différence y a-t-il entre ces deux phénomènes? Il n'en est point de fondamentale, mais il en est une qui a son importance et peut servir de critérium dislinctif : c'est que la transformation dans le premier cas a un caractère définitif, et que la propriété de différenciation confère à la cellule un attribut propre qui est permanent ; la transformation dans le second cas est au contraire passagère, et la propriété cellulaire de sécrétion ne cause dans la cellule qu'un changement momentané. Cette propriété générale de sécrétion, toutes les cellules la possèdent; Ranvikr a défini la sécrétion l'élaboration au sein du protoplasma d'une substance définie quelconque, et BROWN-SÉQUARnavaitattribué une « sécrétion interne » à la généralité des tissus. Il ne faut donc pas s'effrayer, comme l'ont fait quelques auteurs ( Nicolas, Gley, Laguesse) de la très large acception de ce mot, puisqu'il doit s'appliquer à une propriété générale de la cellule. Une cellule musculaire est un élément sécréteur, et les grains interstitiels déposés dans le sarcoplasme de cette cellule sont, jusqu'à plus ample informé, une marque delà qualité sécrétrice, aussi caractéristique que les grains de pancréatine dans une cellule pancréatique. L'œuf est une cellule sécrétrice, qui ne diffère pas essentiellement d'une cellule glandulaire quelconque, et où la formation du produit sécrété s'accompagne des mômes modifications cellulaires. Pourquoi ces cellules ne figurent-elles pas et ne doivent-elles pas figurer dans la catégorie des cellules nutritives ? Parce qu'elles ne sont pas nutritives de l'organisme, mais qu'elles se bornent à se nourrir elles-mêmes. Les cetlules nutritives nourrissent l'organisme en soustrayant au milieu ambiant les principes nutritifs qu'elles élaborent et transmettent à tous les éléments des tissus ; de même les cellules sensibles assuraient la sensibilité de l'organisme en fixant les vibrations du monde extérieur, les transformant et les distribuant dans tout l'organisme. Comme toute.s les autres fonctions de l'économie, celle de nutrition est à trois termes successifs, également nécessaires : la prise, la transformation et la distribution. Cette dernière phase est indispensable ; s'il n'y avait pas distribution à l'organisme des bienfaits de l'activité cellulaire, la cellule ne remplirait plus une fonction de l'organisme, elle n'aurait qu'une propriété et point une fonction. Il va de soi que la cellule qui garderait pour elle-même les matériaux qu'elle a pris au milieu et qu'elle a ensuite élaborés ne pourrait être rangée parmi les cellules nutritives. Toute cellule est plus ou moins contractile, mais nous n'avons appelé musculaire que celle qui s'est spécialisée, chez laquelle la propriété de

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conlraclililé s'est développée au plus haut degré aux dépens des autres propriétés, pour le bien des autres cellules et de l'organisme entier, chez laquelle cette propriété, en raison du principe de la division du travail, est devenue une fonction. De même, toute cellule est sécrétrice, mais nous ne nommerons nutritive que celle qui s'est spéciaUsée et dont les transformations aboutissent à un produit déterminé, celle dont la propriété s'exerçant non plus d'une façon égoïste, mais pour le bénéfice de la colonie cellulaire tout entière, est ainsi devenue une fonction de sécrétion. Cette fonction de sécrétion doit être désignée par un nom spécial : c'est une fonction glandulaire. Les cellules nutritives ou glandulaires sont donc des éléments spécialisés et distributeurs du produit spécial formé.

De là résultent deux conditions nécessaires de la fonclion glandulaire. La cellule glandulaire ne devra ^former qu'un, deux ou trois produits spéciaux. Banale, sa production manquerait d'un caractère essentiel dans la fonction glandulaire. Une cellule du parenchyme végétal, pas plus que l'œuf animal, n'est un élément glandulaire. En outre, la cellule glandulaire doit excréter, éliminer son produit et non le conserver, à la différence d'une cellule qui n'est que sécrétrice, qui consomme et n'exporte pas. Si l'excrétion intracellulaire est le dernier acte de la sécrétion, la dernière manifestation de la propriété sécrétrice, Yexcrétion extracellulaire doit être le couronnement physiologique de la sécrétion, dans une cellule sécrétrice qui est glandulaire. A ce titre non plus, la cellule du parenchyme végétal et Tœuf animal ne pourraient passer pour des éléments glandulaires.

On voit donc qu'il faut se garder de prendre, comme on Ta fait, le terme sécréteur dans un sens trop restrictif, et de donner, comme on l'a fait aussi, une signification trop générale au terme glandulaire.

Article 2. - LES CELLULES GLANDULAIRES ET LES GLANDES

Le temps est loin où pour caractériser une glande, on s'adressait à sa forme, la définissant comme un organe creux qui déversait un produit spécial à la surface extérieure ou intestinale du corps. J. Mûller ouvrit la voie aux recherches histologiques en attribuant la diversité des sécrétions à la diversité de constitution de la paroi vivante qui limite la glande. Du jour où la glande fut trouvée constituée comme tous les organes par des cellules, les cellules glandulaires, la question fut déplacée du terrain anatomique sur le terrain histo-physiologique. Goodsir fit le premier pas dans ce sens. Il vit que la sépia, cette matière noire que la Seiche produit dans sa poche du noir, qu'elle rejette et dont elle s'entoure comme d'un nuage qui la dérobe à ses ennemis, préexiste sous la forme de grains dans les cellules glandulaires de la poche du noir. Dès lors fut inaugurée une nouvelle période de l'histoire de nos connaissances sur les glandes, illustrée surtout par les travaux de R. Heidenhain et de Ranvier, période histo-physiologique, où Ton étudie la structure et le fonctionnement de la cellule glandulaire. On ne se demande plus désormais ce qui est une glande, mais ce qu'est une cellule glandulaire. Pour reconnaître celte cellule, on dispose de deux critériums, l'un physiologique, l'autre morphologique. Il faut, en premier lieu,

que la cellule réponde à une division du travail physiologique, qu'elle ne travaille pas pour son propre compte, mais qu'elle mette son activité au service de l'organisme entier ; de là résulte, comme conséquence en quelque sorte pratique, que le produit d'une cellule glandulaire devra, sous une forme ou sous une autre, quitter cette cellule, être excrété, si bien que Texcrélion devient le corollaire indispensable de la sécrétion et le caractère nécessaire de la fonction glandulaire. Corrélativement à la division du travail et à la spécialisation physiologique, marche la différenciation histologique. Toute cellule qui, pour sécréter une substance spéciale destinée à être excrétée, a pris des caractères nouveaux distincts des caractères primitifs est glandulaire ; et on peut ajouter que, plus la cellule s'écartera du type primitif et sera différenciée, plus elle sera glandulaire. Mais ce critérium morphologique de la différenciation glandulaire, quel sera-t-il pratiquement, et à quel signe objectif reconnaîtrons-nous sous le microscope une cellule glandulaire? Nous devrons d'abord lui trouver les caractères d'une cellule sécrétrice et y déceler le produit de sécrétion, qui, dans l'immense majorité des cas, se présentera sous la forme de grains. Mais puisque la cellule glandu laire est de plus un élément sécréteur spécialisé, il ne suffira pas que ces grains nous apparaissent sous la forme banale de granula, de bioblastes d'ALTMANN, sans doute communs à toutes les cellules sécrétrices, formes banales de l'activité sécrétoire. Ces grains devront se distinguer par certains caractères de ceux d'une autre cellule glandulaire, d'espèce différente, et ils se distingueront par les transformations spéciales qu'ils subissent ultérieurement. C'est ainsi que dans une cellule muqueuse, les grains deviendront du mucigène qui, en s'hydratant, formera du mucus ; dans les glandes salivaires, dans celles de l'estomac, dans le pancréas, ils se transformeront respectivement en zymogène, pepsinogène, trypsinogène, qui finalement fourniront la diastase, la pepsine, la trypsine. Ainsi, reculant toujours les limites de l'observation, l'unité morphologique est devenue de plus en plus petite ; c'était d'abord la glande, ce fut ensuite la cellule glandulaire, c'est à présent le grain de sécrétion glandulaire^ le grain spécial. Mais ce n'est pas tout ce qu'il faut pour caractériser morphologiquement une cellule glandulaire. Il faudra encore s'assurer, par l'observation microscopique directe ou par l'analyse chimique, que le produit de sécrétion quitte la cellule, qu'il est excrété. Soit, par exemple, une cellule muqueuse de l'intestin ; nous devrons la voir gonflée de mucus, et ce mucus même débordant dans la cavité intestinale en un bouchon épais, produit caractéristique qu'elle va éliminer. Cette seconde phase, excrétrice, de l'acte sécrétoire passait autrefois pour la plus importante ; c'était la sécrétion des physiologistes, qui attendaient, pour parler de sécrétion, d'avoir vu le produit sécrété sourdre par l'orifice de la cavité glandulaire. La cellule bourrée de mucus était l'élément glandulaire en pleine activité sécrétrice. Depuis les travaux de RanviER, VAN Gehuciiten, Nicolas, OU a changé d'opinion sur le compte de cette cellule pleine de mucus. On dirait d'elle à présent, et avec raison, que, loin d'être en activité, elle est au repos, qu'elle ne sécrète pas, qu'elle excrète, que la sécrétion proprement dite, l'acte cellulaire véritable, y est depuis longtemps terminée et qu'elle a pris fin avec la sécrétion ou excrétion intracellulaire, qui en a été le dernier stade. Ce qui reste maintenant à faire pour

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

achever physiologiquement la sécrétion et la rendre utile, c'est l'excrétion hors de la cellule : phénomène passif où la cellule n'intervient pas nécessairement et qui peut reconnaître des causes extérieures purement mécaniques.

Les cellules nutritives ou glandulaires sont de provenance soit opithéliale, soit mésenchymateuse. Elles sont aussi tantôt fixes, faisant partie d'un tissu solide, tantôt mobiles, nageant dans un liquide ou se mouvant librement

à travers l'organisme; ce deuxième cas est celui des globules rouges du sang et des amibocytes. Lorsqu'elles sont fixes, elles appartiennent tantôt à un épithélium et recouvrent une surface, tantôtàunamas mésenchymateux et comblent des interstices. Dans le premier cas, la face superficielle et la face profonde de la cellule glandulaire diffèrent et, comme toute cellule épithéliale, l'élément glandulaire offre une différenciation polaire nette. Dans le cas de cellules fixées mésenchymateuses , cette différenciation fait, au contraire, défaut, et la cellule glandulaire est organisée d'une façon indifférente selon toutes les directions. Ainsi une cellule muqueuse de l'intestin est différenciée, tournant vers la cavité intestinale la partie de la cellule oii s'accumule le produit de sécrétion ; une cellule adipeuse ne l'est pas.

C'est tantôt au milieu ambiant, tantôt au milieu intérieur que les cellules nutritives puisent les matériaux premiers de leur activité. Ainsi les cellules respiratoires du poumon et des trachées prennent l'oxygène nécessaire h leur fonction dans le milieu aérien ; les cellules intestinales tirent directement les matières à absorber et à élaborer du contenu de l'intestin ; les cellules glandulaires, au contraire, telles que celles du foie, du rein et tant d'autres empruntent au sang, à la lymphe, au liquide du cœlome les subs-

FiG. ^12. — Foit de GrenouiV/e (Ran a lemporaria L.) {Grenoaille d'hiver).

V, vaisseau capillaire sanguin.— cb, canalicule biliaire. Remarquer que les noyaux des cellules hépatiques sont situés du côté du vaisseau sanguin, et que le produit excrémentitiel biliaire déposé sous forme de Ans granules s'accumule du côté du canalicule biliaire. Les flèches indiquent le sens des deux courants, des deux sécrétions, interne et externe. X 5oo.

lances qu'elles doivent sécréter. D'autre part, c'est tantôt dans le milieu

FiG. 4»3. — Schéma des principales formes de glandes. Tjt, glande tubuleuse simple (glande de LieberkQhn de l'intestin, glande sudoripare). — Tr, glande tubuleuse ramifiée (glandes pyloriques de l'estomac des Mammifères). — Te, glande tubuleuse composée (les branches de la ramillcation glandulaire étant souvent anastomosées ensemble) (certaines glandes salivaires, rein, foie, testicule). — As, glande alvéolaire simple (petites glandes sébacées). — Ar, glande alvéolaire ramifiée (grosses glandes sébacées). — Ac, glande alvéolaire composée (glandes salivaires, poumon). En Jaune, les parties sécrétrices des glandes.

extérieur, tantôt dans le milieu interne (sang, lymphe et cœlome) que les cellules nutritives rejettent le produit sécrété ; dans le premier cas, la sécrétion est dite externe ; dans le second, elle est interne. Par exemple, une cellule hépatique de Vertébré (fig. 412) évacue dans les deux sens un produit de sécrétion différent : par Tune de ses faces, elle rejette la bile dans les canaux biliaires, de là dans la cavité intestinale et enfin à rextérieur; par la face opposée, elle déverse du sucre dans les capillaires sanguins.

Les éléments glandulaires peuvent donc posséder une double sécrétion, externe et interne ; et bien que certains d'entre eux paraissent ne jouir que de l'une seulement des deux sécrétions, il est possible que tous sécrètent à la fois par leurs deux faces et dans les deux sens.

Enfin, à un point de vue exclusivement physiologique, les cellules glandulaires se distinguent encore en deux catégories.

Cytologie.

Fig. 414. — Modèle en cire d'un partie de la glande parotide de l'Homme.

Analogie de forme avec une grappe de raisin. — ce, conduits excréteurs. — a/, alvéoles sécréteurs. Très grossi. D'après Maziarski.

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Les unes, en effet, sécrètent des substances qui sont utiles à Torganisme et qui, pour cette raison, ne seront pas rejetées au dehors, mais devront rentrer d'une façon ou d'une autre dans le corps ; ce sont les cellules sécrétantes proprement dites, chargées d'accomplir les sécrétions de Torganismc. Les autres sécrètent des produits qui sont nuisibles ou inutiles à Téconomie et qui doivent en être définitivement éliminés, excrétés ; ce sont les cellules excrétantes ou cellules d'élimination. Parmi les premières, citons

y^ c éc

FiG. 4i5. — Corp» thyroïde du Chien^ glande close à sécrélion interne.

Absence de canaux excréteurs, i»/, paroi des vésicules thyroïdiennes. — c, contenu colloïde (sécrétion) des vésicules. — (c, tissu conjonctif interstitiel. — 1>, vaisseau sanguin.

les cellules des glandes du tube digestif; comme exemple des secondes, on peut nommer les cellules du rein, les amibocytes.

Les cellules glandulaires sont isolées ou réunies en organes qui sont les glandes.

Isolées, les cellules glandulaires présentent fréquemment des dispositifs très compliqués qui facilitent l'acte sécrétoire, par exemple des canaux excréteurs qui donnent issue au produit de sécrétion et que nous avons étudiés avec les organes de la cellule.

Les glandes affectent diuerses formes (fig. l^iS), et l'on doit envisager séparément le cas où les cellules sont en rapport avec le milieu externe et celui où elles entrent en relation avec le milieu interne.

Dans le premier, tantôt les rapports avec le milieu sont directs. La glan Je, étalée en une membrane à la surface d'un organe, sépare cet organe, du

milieu extérieur, en forme le revêtement, TépitlK^lium. L'épiderme, l'épithélium stomacal et intestinal sont dans ce cas. Ou bien les rapports avec le milieu sont moins directs, car la glande est une portion invaginée de la membrane épithéliale, et sa cavité est un enfoncement plus ou moins profond et plus ou moins anfractueux. Ce sont là les glandes externes ou glandes ouvertes proprement dites, celles auxquelles le plus souvent on pense quand on prononce le mot de glandes ; ce sont, autrement dit, les

^ crA/

Fio. 4i6. — Hypophyse du Chien, glande à sécrétion interne.

Va» de conduits excréteurs. Cordons glandulaires creusés çà et là d'une lumière minime /. — c, cellules ordinaires.— cchr, cellules chromophiles. —v vaisseaux sanguins. — /c, tissu conjonclif interstitiel.

« glandes » au sens anatomo-descriptif restreint. Ces glandes se divisent ordinairement en deux parties : une profonde, ou portion sécrétrice, qui est la partie active et glandulaire ; une plus superficielle, la partie excrétrice ou canal excréteur, qui relie la précédente à la surface de Torganisme et qui sert de conduit vecteur aux produits sécrétés. On avait autrefois établi une différence tranchée entre les glandes, selon la forme de la partie sécrétrice comparée à celle du canal excréteur. Tantôt, en effet, les deux portions ont un diamètre semblable et la glande a ainsi daus tout son trajet la forme d'un tube régulièrement calibré ;« glande en tube »). Tantôt, au contraire, la partie profonde ou sécrétrice est dilatée en une sorte d'ampoule appelée « ulricule », « acinus », « follicule », « alvéole », qui est appendue au canal excréteur comme un grain de raisin à son pédicule (« glande alvéolaire ou acineuse »>) (fig. 4i4)- Mais cette différence n a pas une valeur absolue. A défaut de cette distinction, on peut séparer parmi les glandes celles qui sont simples et celles qui sont composées ; dans les premières, la

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cavité glandulaire est simple ; dans les autres, elle est ramifiée, et la glande affecte dans son ensemble la forme d'une grappe parfois très compliquée. On est ainsi amené à distinguer (fig. 4i3) six types principaux de glandes : les glandes iubuleuses simples, les glandes lubuleuses ramifiées, les glandes ^ lubuleuses composées, les glandes alvéolaires

simples, les glandes alvéolaires ramifiées, les glandes alvéolaires composées.

Les glandes qui ne sont en rapport qu'avec le milieu interne se nomment par opposition aux précédentes : glandes à sécrétion interne. Cette importante catégorie, qui, il n'y a pas longtemps encore, était inconnue ou tout au moins mal connue, a été instituée en premier lieu par Brown-Séquard ; elle compte aujourd'hui un grand nombre d*organes glandulaires. Le corps thyroïde (fig. 4i5)i les capsules surrénales, l'hypophyse (fig. 4 16), les organes adipeux sont des glandes à sécrétion interne. Plongées dans le milieu interne de l'économie, parmi les autres organes, ces glandes ne communiquent pas avec l'extérieur ; elles sont dépourvues de canaux excréteurs qui puissent conduire au dehors le produit de la sécrétion. Mais elles sont pénétrées par d'abondants vaisseaux sanguins qui se mettent en rapport intime avec les éléments glandulaires et dans lesquels ceux-ci déversent le produit sécrété ;. ces vaisseaux sanguins représentent donc physiologiquement les canaux excréteurs des glandes à sécrétion interne. Le foie et d'autres organes glandulaires sans doute aussi sont des glandes à double sécrétion externe et interne (fig. 4i7)î possédant deux sortes de conduits excréteurs physiologiques : les uns, les canaux biliaires, débouchant au dehors et conduisant la bile, produit de la sécrétion externe des cellules hépatiques ; les autres, les vaisseaux sanguins, emmenant les produits de la sécrétion interne, le sucre hépatique notamment.

Fio. 417. — Schéma de la sécrétion externe et de la sécrétion interne dans une même glande.

Le schéma représente un acinus glandulaire. La sécrétion s'écoule dans le sens de l'une des flèches à l'extérieur par la voie du canal excréteur e (sécrétion interne) ; d'autre part, elle est évacuée du côté intérieur selon la direction de l'autre flèche, dans le vaisseau sanguin i, qui joue le rôle de canal excréteur interne (sécrétion interne).