CK

.cf

Fio. 427' — Cellules épilhéliales de l'inieslin d'an Ver de terre (Allolobophora lerreslris Sav.). cv, cellules vibra tiles. — cf, cellules à fermenls. X 75o.

ou de flocons, qui est le produit sécrété par cette cellule caliciforme ou muqueuse.

Dans ces quatre épithéliums intestinaux, il y a un élément constant ; c'est la cellule absorbante, c'est-à-dire une cellule sécrétante, glandulaire, mais dune nature spéciale, puisque les matériaux de sécrétion elle les tire non du milieu intérieur, du sang, mais du dehors, du contenu intestinal. 11 s'y ajoute, chez le Ver de terre et chez la Salamandre, des cellules sécrétrices» qui remplissent une fonction digestive plus ou moins importante : les cellules à ferments du Ver de terre, les cellules muqueuses de la Salamandre et des autres Vertébrés.

IL Cellules des glandes annexes du tube intestinal.— Ce n'est pas dans les cellules épithéhales qui tapissent le tube digestif lui-même, telles que

les cellules intestinales dont nous venons de voir quelques spécimens, que la fonction glandulaire est le plus développée. Elle atteint son maximum de développement et sa plus exacte spécialisation dans les cellules qui font partie des nombreuses glandes annexées au tube digestif, telles que les glandes salivaires, les glandes de Testomac et de l'intestin, le foie et le pancréas des Vertébrés, Thépato-pancréas des Arlhropodes, le foie des Mollusques, l'appareil pulmonaire des Vertébrés, etc.

La complexité anatomique de ces glandes est plus ou moins grande.

FiG. 428. — Cellules épilhéliales de l'inlextin de la Salamandre (SalamaDdra maculosa Laur.). ce, cellules caliclformes. — ce, cellules épilhéliales ordinaires. Xv^o.

comme permet de le voir le schéma (fig. 429) qui a déjà été exposé plus haut. Tandis que les glandes de Testomac (glandes à pepsine) et de l'intestin (glandes de Lieberkûhn), ainsi que les tubes glandulaires de Malpighi, sont des glandes tubuleuses simples, le foie est une glande tubuleuse ramifiée et môme composée, et la plupart des glandes salivaires, ainsi que le poumon des Vertébrés sont construits suivant le type alvéolaire ramifié et composé.

Des coupes pratiquées sur la paroi de l'estomac et de l'intestin d'un Vertébré nous donneront d'abord l'idée la plus simple de ce qu'est une glande^et une cellule glandulaire du tube digestif .

La figure 43o montre une coupe pratiquée à travers la paroi de l'estomac d'un Saurien,le Gecko. On voit que la surface de l'estomac est tapissée par un épithélium formé de cellules que leur contenu caractérise et qui n'est autre

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

que du mucus en grumeaux ; les cellules de revêtement de la paroi stomacale sont donc, comme dans les cas précédents, des cellules sécrétées et spécialement des cellules muqueuses. De la surface stomacale part un diverticule tapissé aussi par des cellules épithéliales ; c'est une glande de Testomac. Ses cellules constitutives se distinguent par la présence de grains plus ou moins gros, colorés ici électivement en rouge, qui se déposent dans des espèces de vacuoles du protoplasma cellulaire et y figurent autant d'enclaves ; ces grains sont ici formés d'une substance appelée « pepsinogène », qui est la substance préparatoire de la pepsine nécessaire à la digestion des aliments azotés.

De même, la coupe d'un intestin de Vertébré supérieur, Lézard ou

FiG. 429. — Schéma des principales formea de glandes.

T«, glande lubuleuse simple (glande de LieberkOhn de l'inleslin, glande sudoripare). ~ Tr, glande lubuleuse ramifiée (glandes pyloriques de l'estomac des Mammifères). — Te, glande lubuleuse composée, les branches de la ramiûcalion glandulaire éUnl souvent anastomosées ensemble (certaines glandes salivaires, rein, foie, testicule). — As, glande alvéolaire simple (petites glandes sébacées). ~ Ar, glande alvéolaire ramifiée (grosses glandes sébacées). — Ac, glande alvéolaire composée (glandes salivaires, poumon). En jaune, les parties sécrétrices de ces glandes.

Mammifère, nous montrerait que de la surface intestinale parlent dés culsde-sac longs et étroits qu'on appelle les « glandes de Lieberkûlin ». Le fond de ces glandes est tapissé par des cellules spéciales, dites « cellules de Paneth », dont les transformations successives ont été étudiées par divers auteurs, lels que Moller, mais dont le produit définitif n'est pas encore très exactement caractérisé.

Pratiquant à présent une coupe à travers une glande salivaire telle que la glande sous-maxillaire de l'Homme (fig. 43i), nous retrouverons ici des cellules épithéliales glandulaires groupées radiairement autour d'une lumière centrale en un petit amas creux et arrondi, qui est Tacinus ou alvéole glandulaire. Le protoplasma de ces cellules, dans toute sa portion centrale, est farci de grains colorés électivement, formés d'une substance particulière, le « zymogène », qui est l'état chimique imparfait du produit définitif appelé « diastase salivaire ». La lumière bordée par ces cellules n'est que la mil-

lièrae partie d'une cavité extraordinairemenl arborisée, qui à son tour n'est qu un diverlicule de la cavité du tube digestif (fig. 429, Ac) ; ainsi cette glande se rattache directement aux autres, dont elle n'est qu'une variété, très compliquée anatomiquement.

Il est vraisemblable que, dans la plupart des glandes, les cellules ont plusieurs rôles à remplir^ et par conséquent plusieurs produits à fournir. On

<Â^ -\Vi f-

F16. 430. — Coupe dt l'estomac d'an Gecko (Tarenlola maurilanica L.)i après ingestion d'aliments.

e, épithélium de revélement de la paroi stomacale. — gl, épithélium de la glande stomacale. —

c, cavité glandulaire. X ^oo.

tend à admettre tout d'abord, en effet, comme nous lavons dit déjà, que toute glande et toute cellule glandulaire a une double sécrétion et a pour ainsi dire deux faces. D'une part, elle emprunte au sang des matériaux qu'elle sécrète et qu'elle rejette ensuite soit directement au dehors, soit indirectement, par l'intermédiaire de la cavité glandulaire et de canaux excréteurs ; c'est là ce qu'on appelle sa sécrétion externe. D'autre part, elle reçoit du sang des substances qu'elle élabore et qu'elle lui rend en les excrétant dans les vaisseaux nourriciers de l'économie, qui sont ses véritables canaux excréteurs ; c'est ce qu'on nomme sa sécrétion interne. Mais la distinction

502 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

de ces deux sortes de sécrétion est plutôt une donnée physiologique qu'un résultat de l'observation histologique ; autrement dit, on ne sépare pas aisément sous le microscope le processus de la sécrétion interne de celui de la sécrétion externe. De plus, quand une cellule glandulaire forme plusieurs produits à la fois, comme nous l'apprend la chimie physiologique, elle ne présente pas, pour ainsi dire, la marque variée, la livrée multicolore de ces divers produits; le microscope du moins est pour le moment incapable de nous la montrer. La cellule du foie des Vertébrés par exemple remplit plusieurs rôles : les uns, qui sont la digestion des graisses, l'élaboration des hydrates de carbone et la production du glycogène, la décomposition des

matières alhuminoïdes

pour la formation de l'urée, sont des sécrétions internes; l'autre, * ^ "^^^ ^ l'élimination de la bile,

est une sécrétion

une

M ^, A^^ ^ externe.

G y -^^ ^^ 0^ ^ glande à attributions

0 ^ ^ 4d j ^^ multiples, les diverses

tk '^* mk^ O Q ^ i '^ fonctions glandulaires

/^ A 4^i # % ^^î^ ^ <JP ne sont pas toujours

M^j^ -^ ^* cumulées par une seule

r^ ^ ^ ^^ et môme sorte d'élément

^ 9ù^ cellulaire , mais elles

^ # flA^^'^ ^^^^ souvent dévolues

^.. séparément à des cel-

lules distinctes. C'est

ex, canal excréteur. — a«, alvéoles sécréteurs, coupés les uns ^ autres animaux quc selon le méridien, les autres tangentiellement. — c, cloisons Jgg Vertébrés notamconjonctives entre les alvéoles. X275. . , ^ ' . ,

ment les Crustacés et les Mollusques Gastropodes, on trouve côte à côte deux et même trois espèces de cellules, dont nous connaissons les caractères morphologiques et les fonctions par les recherches de Frenzel, Barfurth, Cuénot.

Dans le foie des Gastropodes (fig. 4*^2), en particulier, on distingue les trois espèces cellulaires suivantes : « cellules hépatiques », « cellules excrétrices », « cellules calcaires »>. Les cellules hépatiques, de forme cylindrique, renferment de tout petits grains (grains hépatiques) et des grains plus gros, de couleur jaunâtre « entérochlorophylle ». Les cellules excrétrices (« celljiles à ferments », « cellules glandulaires » de plusieurs auteurs), sont à l'état mûr des vésicules arrondies, renfermant avec du liquide une grosse boule creuse ou plusieurs sphérules qui sont excrétées dans la lumière glandulaire. Enfin, les cellules calcaires, de forme triangulaire, contiennent des grains de phosphate de calcium.

Parmi les cellules nutritives entodermiques, une place tout à fait à part doit être faite à celles qui tapissent les cavités respiratoires de l'appareil

pulmonaire des Vertébrés. Uépithélium des cavités pulmonaires, Yépithélium aérien, pulmonaire, respiratoire (comme on le nomme indifféremment) est Tagent de la résorption gazeuse, qui constitue Tacle respiratoire, c'est-àdire de la résorption de l'oxygène d'une part, d'autre part de l'élimination de vapeur d'eau et d'acide carbonique. A l'inversa des épithéliums glandulaires absorbants, destinés à l'absorpti n des liquides, tels que l'épithélium intestinal, qui sont en général formés de hautes cellules cylindriques, les

rMW

Fio. 432. — Coape du foie d'un Mollusque Palmoné (Ajçriolimax agreslis L.) monlranl les diverses sortes

de cellules.

ch, cellules hépatiques. - ce, cellules excrétrices. — ce, cellules calcaires; ^c, grains calcaires. X 5oo.

cellules épilhéliales chargées d'une résorption gazeuse, celles de l'épithélium pulmonaire des Vertébrés, comme celles qui tapissent les trachées des Trachéates, sont des éléments très aplatis; les cellules pulmonaires sont simplement formées d'un noyau qu'entoure une petite masse de protoplasma et recouvertes par une plaque très mince et transparente faite d'un plasma spécial et comme desséché en une sorte de vernis protecteur (fig, 4-33). Lo peu d'épaisseur de ces éléments rend leur étude très difficile ; on ne peut se rendre compte de leur forme autrement qu'en les examinant de face, sur des préparations au nitrate d'argent faites pour juger de leurs rapports réciproques; quant à trouver des dé'ails de structure témoignant de leur fonction glandulaire, il n'y faut pas songer.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

Article 2. — CELLULES ÉPITHÉLIALES ECTODERMIQUES. LA CELLULE ÉPIDERMFQUE ET SES DÉRIVÉS. L'ÉPIDERME ET LA PEAU.