I. LA CELLULE ÉPIDERMIQUE ET SES PRINCIPALES DIFFÉRENCIATIONS

A. L'épiderme primitif, — La surface du corps d'un embryon est recou verte, comme le montre la figure 434, qui représente la coupe d'un embryon de Couleuvre, par une rangée simple ou plutôt double et parfaitement régu-

FiG. 433. — Épilhélium pulmonaire de la Grenouille (Rana temporaria L.)»

Vu à plat, après imprégnation au nitrate d'argent. La partie la plus épaisse des cellules épithéliales et le noyau n sont situés dans les dépressions formées par les capillaires sanguins c tandis que ceux-ci ne sont recouverts que par une plaque cellulaire extrêmement mince, à travers laquelle la résorption et Télimination gazeuses s'opèrent facilement.— e, limites, tracées par le réactif, des cellules de l'épith^linm pulmonaire. — e*, limites des cellules épithéliales de 1h paroi des capillaires. — nS noyaux de ces cellules. — gl, globules sanguins contenus dans ces capillaires. X 25o.

lière de cellules serrées les unes contre les autres, formant une assise ininterrompue, sans substance intercellulaire et presque sans méats inlercellulaires. Ce sont là les trails caractéristiques d'un épithélium. De même, à la surface d'un animal adulte, on peut retrouver une simple assise de cellules disposées à la façon d'un épithélium recouvrant la totalité du corps.

Cet épithélium superficiel qui entoure l'organisme n'est autre que l'ec/oderme^ le feuillet externe embryonnaire^ ou plutôt ce qui en reste après le départ du système nerveux, qui, comme on Ta vu, est d'origine ectodermique. A cet épithélium d'origine ectodermique on donne le nom d'épiderme, souvent remplacé pour les Invertébrés parle termetrès impropred'whypoderme».

CELLULES NUTHlTIVtS

ôO'o

Fie. It3^. — Épidémie d'un embryon de Couleuvre {Tropidonoiua nalrix Gbsn.)-

On^ voit deux rongées de cellules :

l'une à éléments aplatis (u téloderme » de Meh- NERT), l'autre à (•lémenls cylindriques i< épiderme proprement dit >».x5oo.

C'est répiderme, qui joint à un derme plus ou moins développé, qui lui est sous-jacent, formera plus lard le revêtement cutané du corps, le tégument externe, la peau.

B. Lépiderme chitinisé. - En vue de son rôle de revêtement et de protection, Tépiderme présente des différenciations très variées.

Le procédé le plus simple employé pour protéger d'une manière plus efficace la surface du corps, est la cuticularisaiion ou chiiinisation des cellules épidermiques. A cet effet, les cellules de Tépiderme se transforment partiellement ou totalement en une matière albuminoïde particulièrement résistante, inattaquable par les agents extérieurs et peu pénétrable, que nous connaissons déjà ; c'est la chitine. La transformation est partielle ou totale, et dans le cas où elle n'est que partielle, elle frappe une portion plus ou moins importante de la cellule, La formation de chitine est caractéristique des cellules eclodermiques et ne peut être due qu'à elles, que celles-ci fassent partie ou non de l'épiderme ; ainsi Mingazzini a montré que dans l'intestin des Insecles Lamellicornes on pouvait toujours distinguer ce qui est stomadaeum et proctodaeum (c'est-à-direlintestin buccal etl'intestin rectal, tous deux d'origine ectodermique) du mésentéron ou intestin moyen (qui est seul entodermique), rien qu'à la présence de la chitine dans les parties ectodermiques.

La cuticule est toujours formée par un grand nombre de filaments, les

« fibrilles cuticulaires », qui se sont soudés en une masse souvent homogène, parfois aussi striée dans le sens tangentiel, et dont la striation est alors l'expression de la constitution fibrillaire de la membrane.

Le cas le plus simple de la chitinisation épidermique est celui où c'est la membrane seule, tapissant la face externe de la cellule, qui se chitinisé ; on peut désigner ce cas comme « transformation chitineuse de la membrane ».

Les membranes cuticulaires formées par toutes les cellules de l'épiderme se fusionnent par leurs bords en une membrane continue, la cuticule, qui recouvre d'une pellicule mince mais solide la surface entière du corps. Mais les cellules épidermiques elles-mêmes demeu-

r^im

FiG. 435.— Figures schémaliques montrai les divers modes de formation de la cuticule.

A, transformation chilineuse de la membrane.—

B, transformation chitineuse de la cellule. —

C, sécrétion de la membrane.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

rent entières et parfaitement individualisées, formant un revêtement cellulaire qu'on a nommé « matrice de la cuticule », « couche souscuticulaire » et aussi, mais très improprement « hypoderme »

(fig. 435, A).

Celte disposition, prise comme point de dépari, peut conduire à deux autres états.

Il peut arriver, en effet d'une part, que la chitinisation, au lieu de resler limitée à la face exlerne de la cellule et de n'affecter que la membrane cellulaire superficielle, envahisse la lotaUlé du corps cellulaire, qui disparaît plus ou moins complètement en tant qu'élément vivant, si bien que le revêtement du corps n'est plus exclusivement formé que par la cuticule (fig. 435, B). On peut parler dans ce cas de <t transformation chitineuse de la cellule ». C'est du moins là 1 une des nombreuses interprétations que l'on a données du cas des Vers plats,

où le tégument est réduit, chez les formes adirllcs du moins, à une simple

Fig. 436 — Téyumenl d'un Crabe (Xanlho floridus

MOM.).

eu, eu, les deux couches principales de la cuticule. — e, cellules ecloderiniques ou malrice de la cuticule (hypoderme des auteurs;. Dans la couche cuticulaire profonde, on reconnaît la part prise par chaque cellule de la matrice; car celte couche se décompose en colonnes verticales prolongeant les cellules cctodermiques. D'après une préparation de L. Cuênot).

Fio. 4'^' — Téyumenl d'un Tunicier avec manteau cellulosique.

A et B, stades jeunes chez Salpa democratica Forsk. — C, individu presque adulte de Salpa zonaria, Pall. — e, épiderme. —me. manteau cellulosique. —em, cellules mésenchymateuses sous-jacentes à l'épiderme et plus tard le pénétrant et s'enfonçant même dans la couche cellulosique. — /", fllamenls de sécrétion émis par les cellules épidermiques. — A et B d'après Seeliger, A un peu modifié x 5oo.

cuticule, au-dessous de laquelle il est impossible de trouver les cellules épidermiques constituant la matrice qui l'a formée.

D'autre part, la formation chitineuse, au lieu de se borner à la mem-' brane externe de la cellule, ou bien d'intéresser le corps cellulaire tout entier, se fait ea dehors et à la surface libre delà cellule, comme s'il y avait dépôt de couches successives de chitine, par une sorte de « sécrétion de la cellule » qui demeure dans toute son intégrité au-dessous de l'étui chitineux (fig. 435, C) . Dans ce cas, Ten veloppe chitineuse acquiert une grande épaisseur, en même temps qu'une structure très compliquée, qui peut être dift'érente pour les couches successives du dépôt chitineux. Ainsi se forment les cuirasses ou carapaces des Arthropodes, les coquilles des Mollusques. La cuirassedes Arthropodes, plus ou moins calcifiée, dont la figure 436 donne une idée, se compose de couches superposées, de composition chimique et de structure différentes. La coquille du manteau des Mollusques ofTre cette complication de plus, qu'elle est une chitine très fortement calcifiée ; elle se compose essentiellement de l't* ostracum », formé lui-même de deux couches : lune extérieure, coloréeetdécomposable en prismes, l'autre intérieure, feuilletée, qui est la << nacre ». La chute périodique de ces enveloppes tégumentaires cuticulaires est le phénomène de la mue, si généralement répandu.

Chez les Tuniciers, l'activité productrice des cellules épidermiques suit une autre direction et aboutit, au lieu d'un étui chitineux, au dépôt d'une épaisse gaine cellulosique, La coupe du manteau de ces animaux offre successivement de dehors en dedans : une tunique cellulosique, la couche des cellules épidermiques, le derme (fig, 437). Dans la tunique cellulosique se trouvent enfouies de nombreuses cellules comparables à des cellules cartilagineuses ou à de petites cellules mésenchymateuses, considérées généralement comme des éléments migrateurs, qui ont pénétré secondairement dans la

Fig. 438. — Coupe de la peau de la pulpe des doigts chez un Chai nouveau-nè, inoiilrunl les trois grandes étapes du processus de kératiiiisaliun el les trois principales couclies de la peau.

cM, couche muqueuse de Malpighi avec </, l'assise profonde ou génératrice monlrunl une cellule m en voie de division. — cg couche granuleuse (s/ra/um (/r«nu/o.su/ïi). —ce, couche cornée {stralum corneum). — </.<», canal d'une glande sudoripare. x 3oo.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPLCLVLE

couche cellulosique (Kowalewsky, Seeliger), bien plutôt que comme les cellules génératrices de la cellulose (fig. 487, A et B). La véritable matrice de la couche cellulosique serait l'assise épidermique, dont les cellules, d'après

certains auteurs (Della Valle, Maurice, etc.) envoient des prolongements filamenteux qui s'enfoncent dans la tunique cellulosique et servent vraisemblablement à sa sécrétion.

C. Vépiderme stratifié et corné, — Chez les Vertébrés, le même résultat, la protection du corps, est atteint d'une autre façon. On voit ici Tépiderme multiplier ses assises et devenir stratifié (fig. ^38). Les cellules des assises les plus superficielles dégénèrent par un phénomène de « nécrose », comparable à celui des cas pathologiques et parfaitement physiologiques néanmoins. Tandis que le noyau cesse d'être colorable par les réactifs, puis disparaît, le protoplasma subit une profonde transformation chimique aboutissant à la formation d'une substance spéciale, la kératine ou corne ^ voisine des matières albuminoïdes et donnant les produits de décomposition habituels, plus de la« cystine » et de la « cystéïne », qui renferment, le soufre fort abondant dans la kératine (5 p. 100). La kératine présente une résistance particulière aux agents chimiques :

insoluble dansl'eau, l'alcool, Téther, les acides, elle se dissout lentement dans les alcalis, surtout à chaud.

Mais l'eau ne l'attaque que sous pression, vers i8o°-2oo°, en la décomposant avec formation d'hydrogène sulfuré et d'albumoses spéciales (kératinoses). La remarquable stabilité de la kératine explique son rôle de protection, et peu de substances seraient d'aussi bonnes enveloppes que la peau humaine. Les cellules dégénérées forment la couche cornée, la plus superficielle de tout l'épiderme. Réduites à l'état de lamelles cornées, elles se détachent

cf ^jJi

Ci/

ml

Fio. 439. — Ponts inlercellulaires et fibres unilives, fibres proloplasmiques dans l'épiderme da sabol d'un embryon de Veau de 35 centimètres,

d, derme. — m6, membrane basale. — cg, couche genninative de cellules cylindriques. — c/", couche ^filamenteuse {siralum filamenlosum). — cc,couche cornée (jî/rrt/um corneum) avec différentes assises dont les cellules contiennent des fibres protoplasmiques ; dégénérescence du noyau dans les assises les plus superficielles. — cûf, couche disjointe {stralum disjunctum). La figure est demischématique en ce que dans chaque couche le nombre des ah!>ises cellulaires a été réduit. X 370. Préparation de v. der Stricht.

cm

peu à peu par écailles (desquamation), ou bien tombent en masse et d'un coup en grands lambeaux (mue). Les phénomènes intimes de la transformation cornée des cellules épidermiques ne sont pas encore parfaitement connus, malgré de nombreuses recherches, celles notamment de Waldeyer, Ranvier, Unna, WEmENREicH, ctc.

Le processus de kératinisation s'accomplit en trois étapes principales qui forment autant de couches fondamentales de Tépiderme. Dans la couche la plus profonde, dite« couche muqueuse de Malpighi », 7^ .

les cellules, unies entre elles par des ponts intercellulaires et constituées par une charpente de « fibrilles protoplasmiques))(fig. 4^9), sont encore molles et sans enclaves. Dans une couche supérieure {sirahim granulosum), elles perdent les ponts qui les reliaient et se chargent de grains formés d'une substance spéciale, r <c éléidine » ou « kératohyaline », très colorable par les réactifs, qu'on a fait provenir soit du noyau, soit du protoplasma, soit des deux à la fois, et que quelques auteurs ont vue se déposer entre les deux fibrilles protoplasmiques qui forment la charpente du corps cellulaire.

La couche superficielle (slratum corneum, « couche cornée ») est formée par des cellules cornées où la kératinisation est complète ; ce , sont des éléments fortement aplatis, des écailles sèches,

qui se gonflent dans les acides et les alcalis, qui à la place du noyau n'offrent plus qu'une cavité nucléaire vide ; la kératinisation porte uniquement sur la portion périphérique de la cellule, dont les fibrilles sont serrées les unes contre les autres en une espèce de membrane (Unna), tandis que l'intérieur de la cellule est parcouru par un réseau fibrillaire dont les mailles sont remplies d'une substance homogène. Ces cellules écailleuses ayant perdu tout lien les unissant, la couche cornée s'exfolie incessamment et se détruit à sa surface. Pendant que se passent ces transformations qui mènent à la kératinisation complète et à la perte des cellules les plus superficielles, l'assise la plus profonde de l'épiderme, appelée « couche génératrice ou germinative », parce que ses éléments y sont en voie de mul-

Fio. 4^0. — Portion du Ugumenl du pied d'un Mollusque (Agriolimax agreslis L.) pour les cellules muqueuses.

Coloration spécifique du mucus par la thionine en bleu violacé; les noyaux n des cellules muqueuses en bleu clair. — cm, cellules muqueuses 1res grosses remplies par le mucus, le noyau et le corps cellulaire refoulés dans la partie profonde de la cellule. — ce, cellules épithéliales non muqueuses, x 870.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cmy

tiplication active, formait de nouvelles cellules qui, poussées de la profondeur vers la surface, prendront tour à tour rang dans les assises successives de Tépiderme, y subissant successivement les transformations qui caractérisent chacune de ces couches, et finalement remplaceront comme cellules cornées celles qui ont été éliminées. La stratification de Tépidermc est donc due à la superposition de plusieurs étapes cellulaires de la dégénérescence cornée.

D. Vépiderme muqueux, — L'épiderme garantit encore d'une façon très parfaite la surface du corps contre les injures extérieures par un autre moyen que ceux que nous venons de voir et au prix d'une autre différenciation de ses cellules. On voit alors quel(|ues-unes ou même la totalité de ses

cellules se garnir de produits qui forment une défense extérieure de rorganisme.

Ces produits, les cellules épidermiques les fabriquent le plus habituellementelles-mémes. Telles sont, en première ligne, des cellulesmuqueuses; analogues à celles que nous connaissons déjà dans l'épithélium intestinal ; on les trouve répandues à la surface du corps des Némertiens, des Hirudinées, des Lombricides, des Mollusques , des Poissons et A m phi biens, etc. Le mucus qu'elles forment s'étend sur le tégument en un enduit protecteur, telle la bave de Limace ; la protection peut aller jusqu'à la construction d'un tube que fabriquent ces cellules à produits visqueux (Némertiens). La différenciation mucipare d'un certain nombre de cellules épidermiques s'observe aussi bien dans le cas d'épidermes à une couche simple de cellules que dans celui des épidermes stratifiés, ainsi que le montrent ces deux coupes (fig. 44o eM40ï lune de la peau de la Limace (fig.^^o), l'autre de celle d'une Lamproie (fig. 440-

La différenciation des cellules épidermiques ou cellules muqueuses a été découverte par Leydig ; aussi ces cellules ont-elles reçu, celles au moins de la peau des Amphibiens, le nom de « cellules de Leydig ». Parmi les questions qui se posent à leur sujet, et pour toutes les cellules muqueuses en général, les plus intéressantes sont celle de la spécificité de ces cellules et celle du mode de formation du mucus, l'une et l'autre du reste encore controversées. Les cellules muqueuses sont-elles des éléments d'une espèce distincte, fatalement destinés dès le début à la production du mucus, ou

Fig. (^\. — Section du tégument de la queue d'une lan^ de Pelromyzon Planeri BL pour les cellules muqueuses.

ce, cellules caliciformcs ou muqueuses. — cy^ cellules gnmulcuses {Korneriellen). — cm, cellules en massue {Kolbenzellen). x 35o.

bien sont-ce des éléments quelconques affectés d'une sorte de dégénérescence muqueuse ? La première solution est la plus acceptable ; car elle s'accorde mieux avec l'idée qu'on doit se faire du mode de formation du mucus. La cellule muqueuse, en effet, dans la production du mucus, paraît se comporter activement comme un véritable élément glandulaire : c'est une glande unicellulaire. Quand on suit les transformations de la cellule en voie d'élaboration mucipare, on voit d'abord, dans un premier stade, se former sur les travées de la charpente cytoplasmique de petits grains colorables qui représentent un protoplasma spécial, un ergastoplasma, si l'on veut. Ces grains grossissent, en changeant de caractères chimiques, et deviennent libres dans les inailles du cytoplasme ; ils forment alors une sorte de « mucigène », c'est-à-dire de substance préparatoire du mucus. Finalement on obtient, sans doute par hydratation et gonflement de ce mucigène, une masse muqueuse, qui, par les réactifs, se précipite sous forme de molles ou de flocons, qui traversent les filaments de la charpente cytoplasmique. La cellule, remplie et distendue par le produit de „^ . , ^ ,.^ sécrétion, prend la •J^^ -À -^^^^ -,. ^^^^^t^^^ts

forme d'un globule ou Fig. '^'«î.- r<*yumenf d'u/ie P/ana/r<f(DencirocœlumlacteumOERST).

d'un calice ; de là le nom (««'^c rhabdiits).

, ,, , 1. .« Les rhabdites sont colorés en orangé. X ^00.

de « cellule caliciforme »

qu'on lui donne souvent. Lors de l'excrétion cellulaire, le mucus sort du calice ouvert, déborde de toutes parts en formant une sorte de champignon et s'étale en un enduit protecteur à la surface de Tépithélium qui l'a formé.

Ce mucus est constitué essentiellement par des m uc//ies vraies, qui sont des glucoprotéides, c'est-à-dire des combinaisons d'albumines ou de globulines avec des molécules de sucres ou d'amidosucres qu'il est très facile d'en séparer par la simple hydrolyse à Taide des acides étendus et chauds : le produit montre alors les réactions habituelles des sucres réducteurs (glucose, glucosamine, galactose, galactosamine), que contenait la mucine. 11 importe de distinguer soigneusement des mucines certaines nucléoalbumines autrefois confondues avec elles : fausses mucines qui, par leur caractère chimique de protéides phosphorées, se distinguent des mucines autant que par leur rôle cytologiqu» de constituants nucléaires ou protoplasmiques spéciaux. Seuls les caractères de solubiHlé les rapprochent : les mucines sont en effet insolubles dans l'eau et les milieux acides même très faibles, mais solubles dans les alcalis et les terres alcalines avec un caractère visqueux que chacun connaît: les enduits muqueux sont généralement des solutions sodiques ou calciques de ces glucoprotéides.

Si, le plus habituellement, le produit protecteur de lorganisme est fourni par des cellules, telles que les cellules muqueuses, situées dans l'épiderme même, d'autres fois et bien plus rarement, les cellules épidermiques reçoivent d'autres éléments plus profondément situés les protections défensives dont elles se munissent. On peut citer ici le cas des cellules de l'épiderme des Turbellariés et des Némertiens. Les rhabdiles, que nous

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

connaissons déjà, ces corps particuliers de forme cristalloïde, sont produits par des cellules profondes, les « cellules à rhabditcs » ; ils pénètrent dans les cellules épidermiques, puis en sortent, hérissant d'autant de corps défensifs la surface du tégument (fig. 44^).