X - es

de 8-10 éléments superposés, bien distincts des cellules épidermiques qui les entourent par leur aspect clair, dû à une transformation cornée, qui est d'autant plus complète que ces éléments sont plus superficiels. Ce sont là autant de stades de révolution de la cellule épidermique en une dent cornée, qui surmontQ la série et qui a fait pour ainsi dire éruption à la surface de Tépiderme, où elle est ensuite exfoliée et remplacée par une dent nouvelle.

^) Phanères pluricellulaires. — Lesphanères pluricellulaires sont plus

ce

FiG. 4A5- — Coupe du bourrelet labial qui forme la région dentaire du maxillaire inférieur chez un têtard de Grenouille (Rana temporaria L.) de i centimètre de long, montrant la formation des dents cornées .

D'après une coupe sagittale de la tête. — e, épiderme. — ce, cellules cornées disposées en file verli cale. — de, deux dents cornées se recouvrant l'une l'autre; .l'une en voie d'exfoliation, l'autre de formation plus récente. — /c, tissu conjonclif. — ca^ cartilage, x 5oo.

répandues encore que celles qui sont unicellulaires ; telles sont les mâchoires cuticulaires et la radula des Mollusques, les dents cornées des Cyclostomes, les écailles épidermiques des Reptiles, les poils des Mammifères et les plumes des Oiseaux, les ongles, et même, si Ton veut, les dents ordinaires. La radula des Mollusques est caractéristique de ce groupe. C'est une sorte de râpe composée de dents chitineuses, disposées par rangées transversales, et formant un long ruban chitineux. Le ruban radulaire sort d'une poche profonde en forme de caecum, qui lui sert de gaine et dans le fond duquel il est sécrété (fig. 446)- Les dents de la radula doivent leur origine à quelques cellules seulement, celles du fond de la gaine, tandis que les autres produisent la membrane basale qui soutient les dents (fig. 447)«

Les dents cornées des Cycloslomes sont, d'après les recherches de Behrends et de Jacoby, de pures formations épithéliales, didérant des dents ordinaires par l'absence d'ivoire et môme d'émail.

On peut mettre dans un même groupe toutes les phanères qui nous restent à examiner : les écailles cornées, les poils des Mammifères et les plumes des Oiseaux, les ongles et même les dents ordinaires. Car toutes ces formations épidermiques naissent pareillement d'un bourgeon de l'épiderme qui s'enfonce profondément et dont les cellules produisent ensuite, parsécrétion ou par transformation, des éléments cornés de nature d'ailleurs variable (fig! 448). Avant de subir la transformation cornée, les cellules s'infiltrent de produits préparatoires, analogues ou identiques à ceux qui précèdent la transformation cornée dans les cellules de l'épiderme luimôme : telles la « kératohyaline » pour les cellules du poil, la « substance onychogène » pour celles de l'ongle. Après avoir subi cette infiltration, les cellules, qui ont comme celles de Tépiderme une structure nettement fibrillaire, deviennent cornées, écailleuses, perdant toute apparence cellulaire, en môme temps qu'elles se colorent fréquemment par du pigment.

On a pu comparer les dents ordinaires aux formations cornées, telles que les poils et les autres. On sait en effet qu'une dent est essentiellement formée d'émail el d'ivoire.

L'ivoire, qui ne nous intéresse pas spécialement ici et que nous retrouverons plus tard (livre VIII), se produit à la surface d'une « papille dentaire ^> ou « papille de l'ivoire )),de nature conjonctive, comparable à la papille du poil

f7hn

Fio. 446. — Covipt sagittale du bulbe buccal d'Agriolimax agreslit» L. avec la radula.

6, oriflce buccal. — ph^ phaiyni. — œ, œsophage. — m, mandibule corné surmontant la lèvre supérieure el sécrété par les cellules épithéliales de la lèvre. — r, radula formée de nombreuses dents, implantée par son extrémité profonde dans la gaine épithéliale d'où elle tire son origine, puis se recourbant par-dessus son cartilage de soutien et se terminant librement en avant.— c, « cartilage » de soutien de la radula. — e, épithélium de la gaine de la radula, formant la matrice de cette râpe chitineuse.— mr^ muscle rétracteur de la radula. x i25.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

(fig. 449, A, pd). Quant à Fémail, il est formé par un bourgeon épilhélial, le « bourgeon » ou » organe de Témail » (e), qui s'enfonce profondément et coiffe d'une sorte de cupule la papille de Tivoire. Les cellules hautes, cylindriques, qui constituent le feuillet le plus interne de Torgane de Témail (fig. 449^ A et B) (fig. 45o, e), après s'être remplies de grains qui rappellent les grains de kératohyaline du poil, produisent à leur surface profonde (en m) une couche d une substance spéciale dure et bientôt calcifiée, qui est Vémail (fig. 45o), soit qu'à cet effet la cellule transforme en émail sa propre substance, soit qu'elle sécrète et dépose cet émail à sa surface.

Chaque cellule forme ainsi une colonne d'émail, de plusen plus haute, qu'on appelle prisme de rémail. Au bout d'un certain temps, l'épithé- air."»!»-; r^-Ifë' a!

Fig. 447- — Portion de la rndula et de m matrice épilhéliale chez Agriolimax agrcstis L.

e, épithélium qui forme la matrice de la radula. — m, membrane de support des dents de la radula. — d, dents (trois dents et demie appartenant à quatre rangées transversales de dents ont été figurées), x i.ooo.

Fio. 448' — Coupe longiludinale d'un poil el de sa y aine.

Peau du museau d'un fœtus âgé de Cobaye.— /, tige du poil. — p, papille du poil (papille conjonctive sur laquelle il est implanté et qui le nourrit). — e, épiderme du poil qui recouvre la tige extérieurement — ge^ gaine épithéliale externe du poil. — y/, gaine épithélialc interne du poil.— mfc, membrane basale 'séparatrice de Tépithélium et du tissu conjonctif sous-jacent). — </c, gaine conjonctive ou fibreuse du poil.— e, épiderme. x 125.

lium qui a formé l'émail dentaire disparaît ; la dent fait alors éruption, ptj'émail formant la couronne de la dent apparaît librement au

dehors. Par son bourgeon de l'émail et par son émail, la dent est donc une sorte de phanère, analogue aux phanères cuticulaires et cornées dont il vient d'être question.

Malgré la distance apparente qui le sépare de cette série, le cristallin de l'œil rappelle, par son mode de production et sa constitution histologique, une phanère cuticulaire* Le cristallin prend naissance aux dépens d'un

bourgeon creux de Tectoderme (invagination cristallinienne) (fig. 45ii A), qui bientôt se referme en une « vésicule cristallinienne » f B). Les cellules qui forment la paroi profonde de cetle vésicule augmentent considérablement de hauteur, deviennent cylindriques (C) et se transforment ensuite en éléments très allongés, de forme prismatique, ayant souvent perdu leur noyau, qui sont les fibres du cristallin (fig. 452). On peut dire que la cellule a S^ubi ici une transformation, la cristallinisation, comparable à la cuticularisation.

B. Glandes cutanées. — Les glandes cutanées sont formées par une ou plusieurs cellules qui ont quitté la surface de Tépiderme, se sont enfoncées plus ou moins avant dans l'épaisseur du corps, etqui constituent ainsi, seules ou agglomérées, des diverlicules creux de Tépider^ne, s'ouvrantà Textérieurel y déversant leurs produits. Il en existe de nombreuses variétés, selon leur forme , suivant qu'elles sont unicellulaires ou pluricellulaires, selon surtout la nature de la différenciation de leurs cellules constitutives et celle par conséquent du produit fabriqué.

Les glandes unicellulaires de la peau sont très répandues. On peut d'abord considérercomme telles les cell ules muqueuses, qui par leur

augmentation de volume considérable débordent fortement la face profonde de Tépiderme et ne sont plus rattachées à la surface du corps que par un mince pédicule qui leur sert de canal excréteur (Mollusques). Des glandes unicellulaires analogues se trouvent chez les Hirudinées. Le groupe des Arthropodes offre un grand nombre de glandes du tégument, qui sont unicelluïaires ou paucicellulaires : telles sont les glandes des pattes des Amphipodes qui sécrètent une substance agglutinante^ servant à fixer Tanimal ou à coller ensemble les matériaux d'un tube protecteur ; par exemple celles de Phronima (fig. 453) se composent de trois grandes cellules sécrétrices et d'une cellule de canal allongée en un conduit excréteur. On peut ranger dans ce groupe les « glandes cémentaires « des Cirrhipèdes, dont le produit liquide devient un moyen de fixation de l'animal ; ce sont de grosses cellules continuées par un canal excréteur, agglomérées en deux masses volumineuses

Fio. 449- — Stades de la formation de la dent chez un Mammifère.

A, B, deux stadeà successifs. — pd, papille dentaire ou de l'ivoire. — e, bourgeon ou organe de l'émail. — ee, épithélium externe de l'organe de l'émail. — ei, épitliélium interne de l'organe de l'émail. — pe, lame moyenne de l'organe de l'émail ou pulpe de l'émail. — o, couche d'odontoblastes développés à la surface de la papille de l'ivoire. — /W, follicule ou sac dentaire, couche flbreuse entourant toute Tébauche de la dent. — &(/. bourrelet gingival (épaississement de l'épithélium buccal).— /d, lame dentaire (sorte de mur épilhélial auquel sont attachées les ébauches dentaires successives et par lequel elles se rattachent à l'épithélium buccal).

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

%!^^\ij\9 ii^ t> tî"

en forme de glandes en grappe. Les « glandes pédieuses » des Mollusques

Gastropodes ne sont que des invaginations tégumentaires de Tépiderme du pied, au fond desquelles les cellules mucipares sont accumulées en grand nombre. La « glande byssogène » des Mollusques Lamellibranches est aussi constituée par une agglomération de cellules glandulaires spéciales, disposées autour d'une cavité byssogène qui communique au dehors par un pore creusé dans le pied, ou pore pédieux; cescellules, volumineuses, remplies de granulations, étirées en un prolongement très long aboutissant à l'épiderme qui tapisse le fond de la cavité byssaïe, sont disposées en lames ou feuillets ; leur sécrétion se durcit au contact de Teau en lamelles de « conchyoline », dont chacune correspond à une lame glandulaire et dont l'ensemble forme ce remarquable appendice filamenteux et enchevêtré du pied des Lamellibranches (de la Moule commune, Mylilus edulis, par exemple), au moyen duquel Tanimal se fixe au support.

Les « glandes filières » des Annélides [Spio, Owenia), les « glandes filières » ou « séricigènes » des Insectes, notamment des chenilles de Lépidoptères, ne sont aussi que de

FiG. 45o. — Organe de timail dans une incisive de Chat nouveau-né.

r, réliciilum ou pulpe de l'émail. — «, épilhélium de l'émail présentant dans la partie interne de ses cellules des crains de sécrétion. — m, membrane préformative ou cuticule de l'émail. — i, ivoire, x 5oo.

ec.

ce

Fio. 45i. — Stades de la formation du cristallin.

A, invagination cristallinienne. — B, vésicule cristalliniennc. — C, cristallin presque définitif. — ec, ectoderme. — ce, cellules cristalliniennes de la paroi profonde de la vésicule. — /c, fibres du cristallio.

profondes invaginations glandulaires de rectoderme. Chez ces dernières, ce sont de longs tubes tapissés par des cellules très volumineuses, à noyau gigantesque extraordinairement découpé (voir fig. ii4). Elles produisent une partie liquide et une partie solidifiable en soie : chez les Annélides [Owenia) une multitude de petits cylindres ou filaments distincts ; chez les Insectes un cylindre unique de « fibrome » entouré de « grès » ; la substance sécrétée paraît, dans l'un et Tautre cas, être simplement déversée par les cellules, par un suintement régulier.

Un autre groupe de glandes du tégument est représenté chez les Vertébrés par les « glandes à venin » des Amphibiens, les « glandes sébacées » et les « glandes sudoripares » des Mammifères. Ce sont des organes glandulaires d'une complication anatomique assez grande. Les glandes venimeuses des Amphibiens sécrètent cette matière qui se répand à la surface de la peau quand Tanimal est irrité ; elles se présentent, à Tétat de complet développement (fig. 4^4)» comme creusées d'une cavité assez spacieuse, renfermant le produit de sécrétion granuleux et débouchant à la surface de répiderme par un collet ; elles sont tapissées par une couche de grosses cellules glandulaires à enclaves granuleuses que doublent des fibres musculaires lisses.

Les glandes sébacées des Mammifères, produisant Tenduit gras qui lubrifie la peau, sont de petits organes glandulaires appendus aux poils ; elles sont formées par des cellules polyédriques, qui élaborent des gouttes de graisse, s*en remplissent complètement, se désagrègent ensuite et se détruisent pour mettre en liberté leur produit, qui est excrété par conséquent selon le mode holocrine. Quant aux glandes sudoripares, elles sont formées de longs tubes, pelotonnés à leur extrémité profonde, qui est seule sécrétrice, et tapissés par une assise de cellules glandulaires cubiques, que renforce extérieurement, dans la partie pelotonnée et sécrétante seulement, une couche de fibres musculaires lisses.

Aux glandes cutanées il faut rattacher, en leur faisant une place à part, les ira-

chées des Insectes et autres Trachéales. On sait en effet, depuis les recherches de Kowalevvski, Butschli, Hatschek, que les trachées se développent comme des glandes ectodermiques, qui sont extraordinairement ramifiées de façon à amener Tair jusque dans Tintimité môme des tissus. Comme invagination ectodermique, le tube trachéen est formé, de même que répiderme qu'il continue, par une couche cellulaire épithéliale, doublée intérieurement d'une cuticule qui prolonge la cuticule tégumentaire, et qui.

F 10. 452. — Éléments du cristallin {fibres cristalliniennes)y du Lapin, dissociés.

Plusieurs fibres à noyau juxtapo»

sées en une lame, x 25o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPECIALE

comme celle-ci, est formée par les cellules correspondantes ; il s'y adjoint

extérieurement une couche conjonctive. La paroi -de la trachée se compose

donc de trois tuniques qui,

de dedans en dehors, sont les

suivantes. C'est d'abord la

tunique interne ou chitineuse

((c intima »), produite par

la couche sous-jacente. Dans

le cas simple des plus fines

trachées, c'est un tube chiti- ^^^

Fio. Iib3. ^ Glande paucicellalaire des pâlies d'un Cruslacé Amy)/i/pode (Pbronima scdentaria Forsk.

c c, cclluleâ sécrétanles.— a, cellule ampullairc. — c, cellule du canal excréteur. — ce^ canal eicré -

leur. — n, noyaux. D'après K.-W. Zimmerman.n.

neux très mince et homogène, mais elle se complique dans les rameaux plus volumineux par la formation d'un fil hélicoïdal, déroulable en tire-bouchon (fig. 455), qui résulte d*un épaississement local et d'une modification chimique de rintima, et qui est destiné à maintenir la trachée béante, à la manière d'une forme de plus grande résistance, suivant le langage des ingénieurs. Dans les gros troncs trachéens et dans les « vésicules trachéennes », dilatations des troncs trachéens, les fils spiraux s'anastomosent (fig. 455), et dans les « poumons » des Araignées, l'intima se couvre intérieurement d'épais-

sissements qui s'unissent en un réseau de petits bâtonnets chitineux. Vient ensuite la tunique moyenne ou « média », cellulaire, dite improprement

FiG. 454* — Coupe de la peau et des glandes cutanées venimeuses de Rana temporaria L. e/), épiderme slratifié. — gl, glandes; Tune agrandie par le produil de sécrétion dont elle est remplie, ses cellules étant refoulées à la périphérie par la masse sécrétée. — c, canal excréteur de la glande. — e, entonnoir, x 3oo.

« couche péritonéale » de la trachée et qu*on doit appeler « matrice » ou

FiG. 455. — Bamificalion trachéenne chez un Insecte, le Timarcba tenebricosa Fabr, Tr, gros tronc trachéen. — /r, petite trachée à fil spiral. — n, noyaux de la matiice. x i25.

« couche chitinogène » ; elle est formée de cellules aplaties, dont les limites ont souvent disparu et dont on ne voit .sur les préparations ordinaires que

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

les noyaux (fig. 455). La tunique externe ou « externa », conjonctive, n'offre rien de particulier. Rappelons (v. p. i84) que, dans certains cas, le système trachéen devient très comparable à une glande, parce que par exemple les dernières ramifications trachéales s'enfoncent dans de volumineuses cellules ayant un caractère nettement glandulaire, les « cellules trachéales », qu'on doit considérer comme les éléments terminaux de la couche cellulaire, con-

Fig. 456. " Glande tiachéale d'une larve d'Œslre (Gastropbilus equi Fabr.).

Tr, Ironc trachéen principal. — tr, rameaux traciiéens secondaires aboutissanl à des cellules

Irachéales. x loo.

sidérablement agrandis et transformés en cellules sécrétrices : tel est le cas des cellules trachéales chez la larve d'CEstre du Cheval (fig. 456).

Pour terminer cette question des cellules épithéliales ectodermiques, il convient de remarquer, une fois de plus, que les cellules épidermiques, rangées ici parmi les éléments nutritifs, remplissent en réalité des rôles multiples. Éléments nutritifs, elles le sont surtout lorsqu'elles sont différenciées en éléments glandulaires, isolés ou réunis en glandes. Mais elles le sont aussi, en dehors de toute différenciation de ce genre. Chez beaucoup d'animaux, en effet, c'est par elles qu'en raison de leur situation toute superficielle doivent entrer les matériaux, gazeux surtout, qui servent à la nutrition et particulièrement à la respiration, et c'est par elles que les déchets da cette nutrition et de cette respiration doivent sortir ; elles fonctionnent

donc comme cellules respiratoires. Toutes les cellules cpidermiques des Invertébrés les plus inférieurs sont employées à la fonclion respiratoire. Ailleurs, c'est seulement dans des régions spéciales du tégument que les cellules épidermiques jouent ce rôle : au niveau des branchies (Mollusques, Crustacés, Poissons, etc.) ou dans les trachées (Arthropodes Trachéates).

En outre, la cellule épidermique, placée qu'elle est à la surface du corps, en contact plus ou moins direct avec les agents extérieurs, est aussi un élément sensoriel^ accessoire des cellules sensibles, lorsque dii moins la fonction de protection, cette autre et troisième attribution de la cellule épidermique,ne Ta pas tellement modifiée qu'elle soit devenue totalement impropre à son rôle physiologique sensoriel. Dans Tépiderme épaissi et stratifié d'un Mammifère^ par exemple, les cellules superficielles, kératinisées et mortes, ne peuvent être sensorielles ; mais les éléments profonds, plus mous et pleins de vie, méritent cette qualification, car ils sont en connexion avec des terminaisons nerveuses issues de cellules sensibles plus profondément situées.

Enfin, et comme fonction véritablement primitive, la cellule épidermique est un élément de revêtement et de protection. C'est dans ce but qu'elle se cuticularise, se recouvre de cellulose, se kératinise. Et, de plus, chez nombre d'animaux, elle se transforme de diverses manières en cellule de soutien. Ainsi, chez des larves pélagiques de Polychètes, certaines cellules épidermiques deviennent de véritables cellules squelettiques, à cytoplasme étoile (\V. Huccker). Ainsi encore se déposent souvent dans la cuticule, chez les Chitons et les Solénogastres par exemple, des spicules calcaires formés à la surface et aux dépens d'une ou plusieurs cellules épidermiques dont ils se séparent ensuite.

Article. 3. - CELLULES ÉPITHÉLIALES MÉSODERMIQUÉS. LA CELLULE PÉRITOXÉALE ET LE CŒLOME. LES CELLULES EXCRÉTRICES