I. La CELLULE PÉRITONÉALE ET LE COELOME

De même que nous avons étudié un épithélium ectodermique persistant, qui est Tépiderme, et un épithélium entodermique définitif, qui est celui du tube intestinal, nous avons maintenant à considérer un épithélium méso^ dermique permanent. Chacun de ces épithéliums de l'adulte représente l'ensemble des cellules de môme origine embryonnaire, la totalité du matériel cellulaire isogénique qui reste disponible après le départ des formations diverses issues des différents feuillets. En d'autres termes, le feuillet embryonnaire, moins certaines formations, donne un épithélium définitif. Le mésoderme^ après formation des muscles et production du mésenchyme, devient l'épithélium de la cavité générale du corps ou cœlome.

Cet épithélium est sujet lui-môme à plusieurs difTérenciations. C'est lui qui fournit le plus souvent, comme on le verra plus loin, les cellules germinatives y et, en dernière analyse, les œufs et les spermatozoïdes. C'est de lui

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

que dérivent la plupart des glandes excrétrices ou re/ns, chargées d'accumuler et, au besoin, de rejeter au dehors et d'excréter certaines substances, et spécialement celles qui sont nuisibles à Torganisme, qui y ont pris naissance ou qui y ont été apportées directement du dehors. Ce qui reste de Tépilhélium cœlomique, après la différenciation des cellules germinatives et des cellules excrétrices rénales, constitue le revêtement définitif de la cavité générale du corps.

Cet épithélium définitif du cœlome, partout où il n*a pas subi une différenciation spéciale en vue d'une fonction excrétrice ou autre à remplir, offre une structure très simple. Etalons à plat le mésentère d'un Mammifère, c'est-à-dire cette portion du péritoine qui tapisse la cavité abdominale, principal compartiment de la cavité générale du corps, et arrosons la surface de ce mésentère d'une solution de nitrate d'argent, de façon à mettre en évidence les contours des cellules épithéliales , nous constaterons qu'à la suite de celle argenture se sont dessinés à la surface du mésentère de fins traits noirs qui li mitent des contours irrégulièrement polygonaux (fig. 457) Chaque polygone représente une cellule, car les réactifs colorants y décèlent un noyau ; mais c'est une cellule extrêmement aplatie, dont on ne verrait pas les limites sur des coupes perpendiculaires à la surface el dont les noyaux seuls seraient visibles. Quant aux traits noirs tracés par l'imprégnation argentique, ils correspondent à des fentes intercellulaires étroites creusées entre les cellules et remplies d'un ciment qui unit ces cellules ou d'une lymphe qui circule entre elles. Ces cellules, étant superficielles, limitant la paroi d'une cavité, ayant tous les caractères morphologiques des éléments épithéliaux ordinaires, dont elles ne diffèrent que par leur minceur, forment donc un épithélium, l'épithélium du cœlome. A cet épithélium on a donné le nom d'endot hélium^ et cela pour plusieurs raisons. On a voulu spécialement désigner comme endothélium l'épithélium dérivant du feuillet moyen du blastoderme, et l'épithélium cœlomique est précisément celui qui répond seul à cette condition génétique. On a aussi attaché à l'expression d'endothélium un sens topographique, appelant ainsi un épithélium qui borde une cavité intérieure du corps, la cavité cœlomique par exemple, la lumière des vaisseaux, etc. Enfin on a donné, bien à tort certainement, à ce même terme une signification morphologique, qualifiant

Fig. 457. — Épithélium du Mésentère d'un Chat nouveau-né étalé à plat.

Les contours* des cellules sont dessinés par le nitrate d'argent, les noyaux sont colorés par le picro-carniin. x 33o.

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d'endolhéliaux en général tous les éléments épithéliaux plats, quelles que soient leur origine et leur position : tels Tépithélium cœlomique, celui qui tapisse la face interne des vaisseaux, Tépithélium entodermique qui revêt les cavités aériennes du poumon des Vertébrés, Tépithélium ectodermique qui couvre la face supérieure de la cloche des Méduses, etc. Le meilleur emploi qu'on puisse faire du terme d'endothélium est certainement de le réserver pour Tusage embryologique en désignant par là un épithélium d'origine mésodermique ou mieux encore un épithélium développé autour des cavités creusées en plein mésenchyme, telles que les bourses séreuses ou arliculaires des Vertébrés (Waldeyer).

L'épithélium cœlomique, en raison de sa grande minceur, se laisse traverser facilement par les liquides qui baignent le corps ou par les cellules mobiles étrangères ou non à l'organisme. Rappelons à ce sujet les célèbres expériences de Recklinghausen, de Ludwig et Schweigger-Seidel. On ouvre le ventre d'un Lapin et on verse sur la face concave du diaphragme (qui est recouverte, comme tout le reste de la paroi abdominale, par l'épithélium péritonéal, c'est-à-dire par l'épithélium du cœlome) du lait ou du bleu de Prusse ; on voit alors le liquide disparaître en tourbillonnant en certains points de la surface du diaphragme, pour passer dans les vaisseaux lymphatiques contenus dans l'épaisseur de la cloison diaphragmatique. De cette expérience ces auteurs ont conclu à l'existence d'ouvertures, de « stomates », véritables bouches d'absorption pour les liquides et même pour les corps solides et les cellules contenus dans la cavité cœlomique. Ces stomates, ils ontdu reste prétendu les constater par l'observation microscopique directe, sous forme de trous ménagés entre les cellules plates de l'épithélium péritonéal. Ranvier, Tour.neux et Herrmann ont donné de ces images une autre interprétation, et Kolossow et Ussow ont nié l'existence d'orifices préformés quelconques interrompant la continuité de Tépithélium. Il n'en reste pas moins vrai que les cellules épithélialcs du péritoine sont douées d'une grande plasticité, qu'elles peuvent ainsi, comme Ranvier entre autres l'a montré, se laisser écarter les unes des autres ou môme se laisser traverser d'outre en outre par des éléments étrangers, tels que des cellules migratrices ou amibocytes, ces éléments voyageurs qui jouent dans l'économie animale un si grand rôle et dont il sera question plus loin.

La forme simplement aplatie n'est d'ailleurs pas la seule que présente l'épithélium cœlomique ou péritonéal, qui est susceptible dans certains cas de différenciations importai^tes et variées. Plusieurs auteurs, et Kolossow le premier, ont montré que chez les Vertébrés les cellules péritonéales pouvaient acquérir, avec une certaine hauteur, des caractères très particuliers, la ciliation par exemple. Le cœlome et ses dépendances sont tapissés chez les Echinodermes par des cellules ciliées vibratiles, qui mettent en mouvement le contenu cœlomique, aidées dans cette tâche par des appareils vibratiles spéciaux, soit fixes (« urnes » et « corbeilles »), soit mobiles dans le liquide cavitaire (« globules vibratiles » des Oursins). La ciliation des cellules cœlomiques est sans doute un fait beaucoup plus répandu qu'on ne le croit. Faut-il rappeler d'autre part que, chez certains animaux, les cellules péritonéales sont de véritables éléments épithélio-musculaires et constituent les muscles de la paroi du corps, et que chez des Annélides

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

tels {j^Owenia ce seraient, d'après Gilson, des éléments musculo-glandulaires, leur partie glandulaire tapissant la cavité cœlomique directement.

Sans plus revenir môme sur ces différenciations, qui sont très poussées, Tépithélium péritonéal présente fréquemment des modifications destinées à lui faire jouer un rôle nutritif. L'exemple des Oligochètes et spécialement des Lumbricides est particulièrement instructif, parce qu'il montre bien l'aptitude remarquable des cellules péritonéales à des différenciations variées. La paroi du ^ M ... ,,. , tube digestif d'un Ver de terre

(et celle aussi des vaisseaux sanguins) est doublée par une couche d'éléments piriformes appelés cellules chloragogènes, qui par leur base s'appuient sur l'intestin (ou sur la paroi vasculaire) (fig.

458) ; ce sont des cellules péritonéales profondément modifiées. Elles produisent abondamment de gros granules réfringents, jaune verdâtre, de nature chimique indéterminée ; le corps cellulaire en est bourré (fig. 459)- Périodiquement, elles perdent une partie de leur contenu, qui tombe dans la cavité cœlomique ; ce sont des cellules excrétrices (Cuénot), que nous retrouverons tout à l'heure. — Au voisinage des néphridies (des reins), sur les mésentères ou cloisons qui relient ces néphridies à la paroi du corps, les cellules péritonéales se différencient d'une tout autre façon. Elles se gonflent de glycogène et deviennent de grandes cellules vésiculeuses, très semblables aux cellules de réserve qu'on connaît dans d'autres groupes sous le nom de cellules de Leydig et qui seront décrites plus loin (Claparède, Beddard, Cuénot).

•1 ik:

Fio. 458. — Coupe de l'intestin d'un Ver de terre (Allolobo pbora terrestris Sav.) revêtu en dehors par les cellules chloragogènes.

eu, cellules vibraUles. — c/, cellules à ferments. — m, m', les deux coucbes de muscles.— c/i, couche péritonéale des cellules chloragogènes. x 25o.

IL Les cellules excrétrices et les reins.

A. Classification des cellules excrétrices. — On peut appeler c<?//u/es excré- Irices, d'après Cuénot, des cellules dont la constitution est telle qu'elles tendent constamment à retirer du milieu intérieur les substances normales

qui sV trouvent en excès et aussi les substances anormales qui y sont surajoutées. Par exemple, on sait que, si l'on boit une grande quantité d'eau ou si de l'eau est injectée dans les veines, les reins éliminent unequanlité d'eau approximativement égale à ce qui a été ajouté au milieu intérieur. D'autre part, les réactions chimiques qui se passent dans l'organisme animal déversent constamment dans le milieu intérieur des substances, qui, souvent inaptes à entrer dans de nouvelles combinaisons chimiques, et incapables de se précipiter, risqueraient de s'accumuler dans l'organisme et de changer la composition du milieu intérieur; ces produits d'excrétion ou de désassimilation, comme on les appelle, agiraient par suite comme des substances plus ou moins toxiques, qui causeraient l'empoisonnement et la mort de l'animal. EnBn. des matières liquides ou des corps solides et même vivants, nuisibles ou tout au moins inutiles à l'organisme, peuvent y pénétrer, ainsi que cela se passe naturellement ou qu'on le réalise expérimentalement. Les expériences auxquelles il est ici fait allusion sont avant tout celles des injections physiologiques, dont la méthode, inaugurée par Kowalewsky, a été surtout appliquée par Cuénot à plusieurs grands groupes d'Invertébrés. Cette méthode, qui a été précisément imaginée pour permettre ^;!^

de reconnaître et de caractériser les cellules ^j}

excrétrices en quelque point de l'animal qu'elles *f;,t

se trouvent, consiste essentiellement en ceci. On injecte dans la cavité générale ou dans les v

vaisseaux d'un animal une substance colorée, par exemple de l'encre de Chine, de l'indigo, ^^

du carminate d'ammoniaque ou une matière

colorante d'aniline ; le lendemain on sacrifie ^dAii^ob7phora"trres'^^^^^^ l'animal et on recherche où et au niveau de ^^^• quelles cellules, de quel organe la substance

colorée a été fixée et retenue ; on en conclut que cette cellule ou cet organe a excrété la substance colorée que l'on a injectée.

La fonction des cellules excrétrices est donc de débarrasser le milieu intérieur de l'excès des substances normales et de la présence des substances anormales et étrangères. Pour ce faire, ces cellules fixent dans leur cytoplasme ces diverses substances. Mais la cellule excrétrice exerce un choix sur ces substances et n'est pas apte à prendre n'importe laquelle ; elle se comporte donc comme un véritable élément sécréteur. De là autant de catégories de cellules excrétrices qu'il peut y avoir de substances différentes à éliminer.

Pour mettre un peu d'ordre dans ce fouillis des éléments excréteurs, on peut d'abord distinguer ceux qui incorporent et fixent les corps soHdes de ceux qui retiennent et absorbent les substances liquides. Les premiers, qu'on ne comprend pas habituellement comme cellules excrétrices, et qui cependant méritent cette appellation si Ton donne au terme excrétion un

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sens suffisamment large, seront les élémenls phagocytes de Torganisme, tantôt

isolés, tantôt réunis en organes phagocylaires ; nous les retrouverons bientôt. Nous ne retiendrons pour le moment que les autres, c'est-à-dire les cellules excrétrices de substances liquides. Voilà un premier point de vue qui permet d'écarter, provisoirement tout au moins, et de reléguer en une place à part une grande catégorie d'éléments excréteurs.

On peut encore, en se plaçant à un point de vue diflérent, établir une deuxième distinction parmi les cellules excrétrices. Si toutes ont pour rôle de prendre au milieu intérieur certaines substances inutiles ou nuisibles, les unes rejettent ces substances et en débarrassent l'organisme, les autres les retiennent et les accumulent ; les unes donc procèdent par voie délimination^ les autres par accumulation. Si Ton .

appelle reinun organe formé par un assemblage de cellules excré-

Fio. 46o. — Schéma de la néphridie chez un Ver. Portion du corps d'un Ver dont plusieurs segments ont été représentés.— rfs, cloisons ou dissépimenls séparant ces segments. — c/, canal en lacet. — o, son orifice cutané. — pc, son orifice cœlomique, pavilliin cilié ou néphroslome. D'après Semper.

triées, on pourra donc parler, dans un langage d'ailleurs purement physiologique, de reins d'élimination et de reins d'accumulation.

Les cellules du foie des Vertébrés et des Crustacés Décapodes peuvent être considérées comme des cellules accumulatrices qui choisissent et arrêtent au passage des substances nuisibles, telles que les ptomaines de la viande putréfiée. Cette fonction d'arrêt du foie permet à ces êtres de résister à certains poisons que retiennent les cellules hépatiques. Il en est de môme pour les cellules de Leydig de beaucoup d'Invertébrés, qui accumulent en elles des produits d'excrétion variés, pour le corps adipeux des Insectes Orthoptères où se trouvent des cellules uriques, qui pendant toute la vie de l'animal emmagasinent de l'urate de soude et fonctionnent ainsi comme rein d'accumulation (Cuénot).

En considérant la nature des substances excrétées, on peut encore introduire parmi les cellules excrétrices une grande division, grâce à l'emploi méthodique de la méthode des injections physiologiques. Le plus habi-

FiG. 46i. — Cellule à flamme vibralile du fond d'an lube excrè' leur de Tœnia sagi nata.

cv, cellule vibralile. — fu, flamme vibraUle. — pb. plaque basale qui la supporte. — c, partie terminale d'un ca nalicule excréteur.

D'après K.-C. Scunei-