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luellement, en effet, les cellules excrétrices se comportent d'une manière inverse à TégarJ de Tindigo-carmin et du carminate d'ammoniaque, absorbant Tune de ces substances et refusant lautre. On peut donc, au moins provisoirement, distinguer des « cellules excrétrices à indigo », et « des cellules à carminate » (Cuénot). Ainsi chez les Mollusques, d'après Kowaleswky et Cuénot, lanéphridie (le rein des anatomistes) élimine Tindigo; les cellules à carminate au con-

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traire sont éparses dansle lissuconjonctif (Gastropodes) ou contenues dans des « glandes péricardiques » (Lamellibranches), ou rassemblées dans la paroi du cœur branchial ( Céphalopodes ).

Chez l'Écrevisse , d'après les mêmes auteurs, Iclabyrinthe de la « glande verte »

ou<( roinantennaire»

excrète l'indigo, tandisque l'excrétion du carminate se fait par le « saccule » de ce même rein et par les « reins branchiaux ».

Enfin, la distribution des cellules excrétrices dans l'organisme animal, leur position, leur origine, bref leurs caractères anatomiques et embryologiques permettent

encore des classements La distribution de ces cellules est très étendue : un grand nombre de cellules variées, siégeant dans tous les points du corps, sont douées de la fonction d'excrétion. Les unes sont isolées, éparses au milieu des tissus ; elles appartiennent surtout au mésenchyme, au tissu conjonctif . Les autres sont concentrées en organes qui occupent dans le corps animal une position déterminée et qui ne sont autres que les divers organes qualifiés de reins par les anatomistes. Mais cette expression de reins a été trop largement employée par les anatomistes zoologues ; son usage devrait être restreint, dansle langage anatomique, à ces organes rénaux qui portent le nom générique de néphridies et qui sont homologues les uns aux autres dans toute la série animale.

KiG. 463. — Néphridie d'un Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav.)

e, pavillon cilié ou néphrostoroe (entonnoir péritonéal). — a, ampoule. — te, tube à cils. — //), tube à bâtonnets. — y, vessie terminale. — o, oriflce cutané. — d, dissépiments ou cloisons intcrsegmentaires. D'après Maziarski. x 6o.

Cytologie.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

La dénomination de reins ne doit avoir qu'une acception purement physiologique.

B. La cellule néphridienne et les principales néphridies. — La néphridie peut être typiquement décrite comme un tube plus ou moins compliqué de forme, ouvert d'une part par un entonnoir ou pavillon cilié dans la cavité cœlomique, ou dans la misse mésenchymateusedu corps chez les animaux dépourvus de cœlome, d'autre part débouchant à l'extérieur par un orifice cutané, tapissé sur tout son parcours par des cellules glandulaires excrétrices (fig. 460). Les néphridies ont ainsi des connexions analomiques étroites avec le cœlome, et bien que leur développement ne soit pas encore parfaitement connu, elles peuvent être regardées comme des dépendances de la cavité générale du corps. Le prototype de ces organes est fourni par les

Vers; la figure46oen donne une idée schématique. Le rein des Vertébrés, la néphridie des Mollusques (organe de Bojanus des Lamellibranches) rentrent dans ce groupe.

Décrivons sommairement à présent quelques organes excréteurs.

Ceux des Vers plats et des Rotifères sont des tubes très ramifiés, capillaires, qui se terminent par des extrémités plongeant dans la masse mésenchymateuse du corps et munies chacune d'une flamme vibratile (Pintner, Fraifont). Ces flammes vibratiles sont très difficiles à voir ; elles sonportées par une cellule flagellée (fig. 461).

Les néphridies des Vers se composent d'un tube plus ou moins pelotonné (« tube segmentaire ») débouchant d'une part dans le cœloine par un « entonnoir péritonéal », d'autre part à l'extérieur par un orifice cutané. Ce tube se subdivise le plus souvent en plusieurs régions dont lépithélium a une constitution difl*érente et par conséquent aussi sans doute une fonction spéciale. Chez le Ver de terre par exemple (fig. 462), on sait depuis Claparède, grûce aux recherches de Vejdovsky, Beniiam, Maziarski, que le tube est intracellulaire sur tout son parcours, et qu'il présente successivement les régions suivantes. Le canal commence par l'entonnoir péritonéal, formé de cellules longuement ciliées et vibratiles. Puis vient un tube renflé en un certain point en une « ampoule », remarquable par la présence, à la

Fio. 463. — Tube à bâtonnets {tube sécréteur) de la néphridie d'un Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav).

n, noyau. — 6, bâtonnels. — vc, vaisseau capillaire sanguin. D'après Maziarski. x 5oo.

surface libre des cellules, non seulement d'une bordure en brosse, mais encore et surtout d'une rangée de bactéries, qui y sont constantes (MaziARSKi). Plus loin, ce sont des tubes étroits, pourvus sur leur face interne de brosses, remplacées en deux ou trois endroits par des touffes de cils longs et délicats. A cette région succède une autre, sans doute éminemment sécrétoire, caractérisée par des éléments cellulaires munis d'une brosse à leur surface libre et dont le protoplasma est strié, grâce à la présence de bâtonnets colorables

(BExNHAM) (fig.

463). Le canal est terminé per un réservoir ou « vessie » où s'accumule le produit excrété débouchant au dehors par l'orifice cutané.

La glande verte ou rein antennaire des Crustacés Décapodes, le rein des Mollusques et le rein des Vertébrés sont des néphridies vraies comme les tubes segmentaires des Vers.

Le rein des Vertébrés se compose de tubes sinueux, qui ne sont glandulaires que dans certaines portions de leur trajet, notamment celle appelée w tube contourné », parce que les sinuosités y sont très accusées. Dans cette région comme dans le tube segmentaire des Vers, les cellules portent à leur surface une garniture en brosse; là aussi, comme dans la partie éminemment sécrétrice du tube segmentaire des Vers, leur protoplasme est strié dans sa partie basale et décomposable en bâtonnets découverts par R. Heideinhain et décrits depuis par une foule d'auteurs.

Les tubes de Malpighi des Insectes appartiennent à une catégorie anatomique toute différente. Ce sont des tubes en caecum qui naissent de Tintestin à l'union de l'intestin rectal ou proctodœum. Ils sont limités par des cellules volumineuses recouvertes superficiellement d'une bordure en brosse

(fig. 464).

Fio. 464. — Coupe d'un lube de Malpighi d'une larve d'Insecte (Gaslrophilus equi. Fabr.) avec bordure en brosse.

En X, la coupe du cadre qui correspond à la limite intercellulaire {Kittleiste). X ^'

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

■Si.

Fio. 465. — Tubes urinifères de la Gre. nouille, après injection physiologique faite à ^animal d'une solution de carmin d'indigo. D'après une préparation ,de Ch. Garnier. x 4oo.

Les cellules excrétrices étant très diverses par leur origine, leur nature, leur forme, leur structure et leur situation, on comprend qu'il soit impossible de trouver des caractères cytologiques qui Isur soient communs à toutes. En restreignant le problème, en le limitant aux cellules excrétrices des reins

proprement dits et particulièrement des néphridies, c'est-à-dire aux cellules qui forment Tépithélium de revêtement d*un tube rénal, il devient possible au contraire de retrouver dans toutes certains caractères assez fixes pour permettre de décrire une cellule rénale. Ces caractères, attributs constants de la cellule rénale, sont, d'une part, la ciliation de sa surface libre qui, dans les tubes segmentaires du Lombric, comme dans les tubes de Malpighi des Insectes et dans les tubes contournés des Vertébrés, offre une bordure en brosse.

L'autre caractère, tout aussi constant que le précédent, c'est la décomposition du cytoplasme, dans la partie basale de la cellule, en filaments ou bâtonnets électivement colorables.

L'une et l'autre formations varient d'ailleurs selon l'état d'activité de la cellule rénale. Les bâtonnets, que R. Heidenhain a fait connaître dans les reins des Vertébrés et dont tant d'auteurs se sont occupés depuis, se rapprochent par leur nature des filaments ergastoplasmiques basaux qui distinguent les autres cellules glandulaires, sans qu'on puisse encore les identifier avec ceux-ci ; en tout cas, il suit de certaines observations (de N. Sjôbring par exemple) queleurpuissance et leur aspect sont en rapport avec l'état fonctionnel de la cellule, qu'ils deviennent moniliformes et se segmentent en granules, qu'ils se déplacent en certains stades de l'activité cellulaire, qu'ilsaugmentent pendant la phase fonctionnelle la plus active ; on retrouve donc en eux les variations liées à la fonction qu'on connaît pour les

Fio. 466. — Cellules de la néphridie d'un Escargot (Hélix aspersa), avec concrétion urinaire.

Cy cristal. — n, noyau. X ^So.

formalions ergastoplasmiques en général. Quant aux bordures en brosse, elles aussi sont sujettes à des changements sous l'influence de l'activité cellulaire ; au moment de Texcrétion, quand la cellule rejette ses produits, les brosses tombent ou sont repoussées de part et d'autre par le produit de sécrétion et lui livrent passage ; la cellule devient nue alors et se reconstitue plus tard une nouvelle garniture ciliée.

C. Caractères principaux de la sécrétion dans les cellules excrétrices. — Terminons cet article par quelques indications sur les produits éliminés par les cellules excrétrices et sur le mécanisme de Texcrétion. Les cellules excrétrices (au sens large) peuvent contenir et éliminer toutes sortes de substances et de corps : des bactéries, des globules du sang, des substances excrémentitielles, telles que l'acide urique et les urates, des matières étrangères à l'organisme, comme l'encre de Chine, le carmin, les solutions quelconques injectées expérimentalement aux animaux. Nous avons vu que la méthode des injections physiologiques a permis de classer, suivant la nature du produit qu elles éliminent, les glandes excrétrices en deux catégories : les reins à indigo et les reins à carminate (fîg. 465). Dans les conditions normales et naturelles, on peut encore faire parmi les organes excréteurs d'utiles distinctions et les bien caractériser en se fondant sur la nature du produit éliminé par les cellules de ces organes. Produisent de Turée, de l'acide urique ou des urates, de l'acide hippurique, les reins des Vertébrés, les néphridies des Gastropodes et les Lamellibranches, les tubes de Malpighi des Insectes et des Chétopodes ; le foie des Scorpions, la néphridie des Poulpes forment de la guanine ; les tubes de Malpighi des Iules éliminent de l'oxalate de chaux, etc.

On sait peu de chose sur la sécrétion et l'excrétion cellulaires des produits d'élimination. Ces produits sont souvent déposés dans la cellule sous forme figurée, celle d'une enclave volumineuse, cristal ou concrétion, à laquelle on peut donner le nom générique de « sphérule urinaire » (Warn/rûgelchen) (Schoppe). L'exemple le plus typique est celui des cellules de la néphridie des Escargots, dont chacune contient à l'intérieur d'une vacuole une grosse concrétion urinaire (acide urique ou guanine) (fig. 466). Dans les cellules du rein des Vertébrés eux-mêmes (Reptiles, Oiseaux), on a retrouvé des concrétions urinaires analogues. D'autres fois le produit à excréter est liquide ou amorphe, et se présente sous la forme d'une vacuole ou d'une boule plasmique. Il est probable que la sécrétion est continue dans les cellules excrétrices, et notamment dans les cellules rénales, et que ces éléments, à la différence de beaucoup d'autres cellules glandulaires, travaillent sans relâche. La sécrétion s'opère sans doute ici, comme dans les autres cellules sécrétrices, sous l'influence et avec le concours de parties difTérenciées du cytoplasme, telles que l'ergastoplasme représenté dans les cellules rénales par les bâtonnets basaux. En étudiant chez des Amphibiens les caractères des cellules rénales en fonctionnement, Meves a vu se former dans leur cytoplasme, ici comme partout ailleurs, des granules de sécrétion contenus à l'intérieur de boules qui se transforment en vacuoles où les grains sont finalement dissous. Quant à l'excrétion, elle paraît se faire soit en nature, soit après dissolution du produit. Le cellules rénales des Escargots rejettent leur concrétion de guanine, tout dun bloc. Celles des reins de Vertébrés

excréteraient, d'après Nicolas et d'autres auteurs, des boules plasmiques qui soulèvent sa bordure en brosse, Técartent et la disloquent et viennent tomber à la surface. Fréquemment, Texcrétion ne donne lieu à aucune image microscopique, et le produit est éliminé sans doute sous forme dissoute.

2* Cellules nutritives mé8ench3nnateu8d8.

De môme que la plupart des cellules épithéliales servent, ainsi que nous venons de le voir, à la nutrition de Torganisme, un grand nombre de cellules mésenchymateuses sont aussi des éléments nutritifs. Les autres, que nous retrouverons dans le livre suivant, sont surtout des éléments de soutien.

Les cellules mésenchymateuses nutritives peuvent se diviser en deux catégories. Les unes sont fixes ; elles reçoivent, élaborent et rendent élaborés ou excrètent sur place les matériaux nutritifs. Les autres sont mobiles; elles se meuvent activement et spontanément à travers tous les territoires de l'organisme ; ou bien elles sont entraînées passivement et mécaniquement par la circulation d'un liquide nourricier, le sang, la lymphe, où elles sont plongées.

Article 4 — CELLULES NUTRITIVES MÉSENCHYMATEUSES MOBILES. LE SANG L Caractères morphologiques généraux des éléments du sang