III. Les globules rouges (érythrocytes et hématies

Dans le sang de la Grenouille, nous avons trouvé, à côté des leucocytes et en nombre immense, une autre catégorie d'éléments, communément connus sous le nom de globules rouges du sang, que nous avons appelés érythrocytes, c'est-à-dire cellules rouges. Ils diffèrent des globules blancs par leur coloration rouge ou plutôt jaunâtre, qu'ils doivent à la présence d'une matière colorante spéciale, l'hémoglobine.

A. L'hémoglobine. — V hémoglobine, substance caractéristique des globules sanguins de tous les Vertébrés, et qui assume une des fonctions importantes du sang, c'est-à-dire la distribution de l'oxygène dans tout l'organisme, est une protéine, c'est-à-dire une combinaison de matière albuminoïde avec une copule spéciale qui est ici r« hémochromogène ».Le dédoublement de la molécule hémoglobine par des moyens appropriés fournit en effet, à côté d'une petite quantité d'acides gras et d'autres substances organiques mal connues jusqu'à présent, deux constituants principaux. L'un des ces constituants est un albuminoïde incolore, de nature spéciale, la globine, qu'on a d'abord rapproché des globulines, mais que certaines propriétés tendraient à faire ranger aujourd'hui dans le groupe des histones. L'autre constituant, auquel est due toute la coloration de l'hémoglobine, est un corps ferrugineux moins complexe, Y hémochromogène C^*ff«Az^FeO*, dont la molécule est, comme on le voit, beaucoup plus petite.

Mais il faut, pour éviter toute confusion, établir une distinction capitale, qui expliquera le rôle physiologique des globules rouges. L'hémoglo-

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bine proprement dite est une matière colorante pourprée, dichroïque, sombre, à reflets verdâtres, telle qu'on la trouve en quantité moyenne dans le sang veineux et presque exclusivement dans le sang asphyxique. C'est elle dont le dédoublement peut fournir. Thémochromogène, à la condition expresse d'opérer à Tabri de l'air. Dès que l'hémoglobine se trouve au contact de Toxygène, elle fixe en effet, avec une grande avidité, une molécule 0* de ce gaz pour une molécule d'hémoglobine : elle se transforme en oxyhémoglobine, dont la couleur rouge vermeil est celle du sang artériel, où l'oxyhémoglobine se rencontre seule, tandis qu'elle est en partie réduite dans le sang veineux qui a baigné les tissus.

Si l'oxyhémoglobine est démembrée à son tour, elle donne toujours la même globine, mais la copule ferrugineuse et colorée est cette fois rhémafine C^*H^*Az^FeOS dérivant de Thémochromogène comme l'oxyhémoglobine dérive de l'hémoglobine, c'est-à-dire par addition d'une molécule d'oxygène. C'est pourquoi les manipulations ordinaires, où cVst l'oxyhémoglobine que l'on dédouble, fournissent l'hématine, mais l'action des réducteurs, qui ramène l'oxyhémoglobine à l'état d'hémoglobine, transforme aussi instantanément l'hématine en hématine réduite ou hémochromogène.

Il est fort probable que c'est l'atome de fer de Thémochromogène qui fixe les deux atomes d'oxygène en question, et qui est en définitive la partie active de l'hémoglobine. Il y a un peu moins de 4 grammes de fer dans 1 kilogramme d'hémoglobine. Quoi qu'il en soit, la fonction des globules rouges se ramène en somme à l'oxydation et à la réduction de l'hémochromogène; dans le poumon l'hémochromogène du globule absorbe deux atomes d'oxygène; puis, entraîné par la circulation, il arrive au voisinage d'un tissu, où les oxydases lui enlèvent cet oxygène pour le fixer sur les produits de dédoublement des albuminoïdes rejetés par les cellules à leur périphérie. Le globule peut alors fixer une molécule de CO* en combinaison très dissociable, acide carbonique qui s'échappe dès que la combinaison arrive en présence de l'atmosphère des poumons et se trouve remplacé par de l'oxygène : le cycle recommence.

Dans tout ce cycle, l'hémochromogène est porté à l'étal de combinaison avec la globine à l'état d'hémoglobine. Cette hémoglobine est-elle réellement libre elle-même ? La partie rouge du globule sanguin, abstraction faite du noyau ou de ses vestiges, n'est pas constituée uniquement par l'hémoglobine : celle-ci est fixée sur un stroma incolore, de nature albuminoïde, mêlé d'un peu de lécithines et de cholestérines, imbibé d'eau et de sels. Y a-t-il simple mélange ou combinaison réelle ? Certains indices avaient conduit Hoppe-Seyler à penser que l'hémoglobine existait à l'état naturel, sous forme combinée au stroma, formant ainsi ce qu'il appelait Isiphlébine (hémoglobine -H stroma, du sang veineux) et Vartérine (oxyhémoglobine -+- stroma, du sang artériel). Les documents que l'on possède sont insuffisants pour trancher la question : peut-être l'arlérine et la phlébiue sont-elles la vraie forme vivante des couleurs du sang?

Quoi qu'il en soit, le globule rouge ne cède son hémoglobine ou son oxyhémoglobine que s'il se trouve plongé dans l'eau pure ou tout au moins dans une solution saline de concentration moléculaire inférieure à celle qui serait isotonique au globule, solution dont la pression osmotique serait

CELLULES NUTRITIVES ôôtf

plus faible que celle du sérum sanguin. Une solution renfermanl par litre 9 grammes de chlorure de sodium est à peu près isotonique aux hématies, qui ne s y trouvent pas déformées et ne perdent pas leur couleur. Mais dès que la proportion d'eau augmente, on voit cette couleur s'extravaser du globule, soit que l'eau ait dissocié la combinaison artérine, soit plus simplement que l'inégalité des pressions osmotiques ait permis la diffusion des substances dissoutes dans le globule. On dit alors que le sang est laqué. Diverses substances, telles que les acides ou sels biliaires, Téther, etc., favorisent la dissolution de Toxyhémoglobine : chez certaines espèces animales (Cobaye, Rat, Écureuil, Cheval, etc.,), la solution cristallise facilement, ce qu'on peut constater en plaçant une goutte de sang et une goutte d'éther sur un porte-objet de microscope et en les recouvrant d'une lamelle.

Mais ces cristaux d'oxyhémoglobine ne sont pas identiques, suivant le sang qui les a fournis. Ce fait, joint à beaucoup d'autres, tels que de légères variations dans la teneur en fer, etc., permet de croire qu'il n'existe pas une hémoglobine, mais bien une série, une grande famille d'hémoglobines, distinctes, toutes proches parentes et possédant les mêmes propriétés essentielles, mais différant par leurs propriétés secondaires chez les diverses espèces animales. Certains auteurs ont même pensé que le sang d'une même espèce, d'un même individu, pourrait contenir un mélange de plusieurs hémoglobines.

Il ne saurait être question ici de s'étendre sur les propriétés chimiques dfe l'hémoglobine, ni sur sa recherche, soit par la formation classique des cristaux microscopiques de chlorhydrate d'hématine (hémine, cristaux de Teichmann), soit par l'analyse spectrale. Rappelons toutefois que l'oxyhémoglobine donne deux bandes d'absorption très nettes, placées entre les raies E et D, bandes que les réducteurs transforment en une bande unique intermédiaire (bande de Stokes, due à l'hémoglobine). Le spectre est si net que les solutions le manifestent jusqu'à une dilution considérable, et qu'il suffit de quelques globules pour le montrer : aussi a-t-on pu construire de petits instruments spéciaux dits microspectroscopes, que Ton adapte sur un microscope, et qui peuvent rendre des services même dans les études histologiques.

La matière colorante du sang n'est point dénuée d'importance en ce qui concerne les matières colorantes des organismes en général. L'hématine perd facilement son fer pour donner Vhématoporphyrine C^*H^*^Az*0*, isomère de la bilirubine. Les cristaux orangés que l'on trouve souvent dans les vieux foyers hémorragiques, et que Virchow a dénommés hémaloYdine^ passent pour identiques à cette même bilirubine. Les matières colorantes de la bile, des urines, des divers tissus, sont très voisines, au point de vue chimique, des couleurs du sang : elles en dérivent peut-être.

L'hémoglobine ne semble d'ailleurs pas exclusivement réservée aux Vertébrés ; on l'a signalée dans certains autres groupes, il ne s'agissait pas, probablement, d'hémoglobines rigoureusement identiques à celles des Vertébrés, qui ne le sont pas d'ailleurs entre elles, mais au moins de substances très voisines. De plus, divers animaux possèdent des protéides particulières où la présence d'un métal permet un transport d'oxygène analogue à celui des Vertébrés. Par exemple, le sang des Sipunculiens contient de nombreuses cel-

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Iules, chargées d'une hémérylhrine 1res riche en fer, incolore à Tétat réduit, maisqui devient d'un beau roseen se chargeant d'oxygène. L'hémolymphe des Mollusques contient à Tétat dissout des hémocyanines, incolores à l'état réduit et d'un très b?au bleu après oxydation: le métal actif est ici le cuivre.

On a pu extraire du sang de , Poulpe, en quantité notable,

^ une hémocyanine parfaite-

ment cristallisée.

B. Caractères morphologiques des globules rouges. — Comme les leucocytes, les érythrocytes sont de véritables cellules et méritent le nom que nous leur avons donné. Ils contiennent en effet un noyau structuré, un cytoplasme renfermant un centrosome (Bremer), sont entourés d'une membrane délicate (fig. 49^).

Leur taille, déjà assez grande chez la Grenouille, devient bien plus considérable encore chez les Amphibiens Urodèles, comme le Protée, où ils atteignent un diamètre de i25fjL.

Les mêmes érythrocytes se retrouveraient dans le sang des Poissons, des Reptiles, des Oiseaux. Il en serait de même si Ton examinait le sang d'un embryon de Mammifère (fig. 49^i) Le résultat serait encore le même si, chez un Mammifère adulte, l'examen portait sur le sang de certains organes, tels que la moelle des os, qu'on appelle « organes hématopoiétiques » , et qui, comme nous le

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