IV. Cellules pigmentaires

A. Les cellules pigmentaires et le pigment en général. — Les cellules pigmentaires ne le cèdent guère aux cellules adipeuses en importance. Elles produisent ces substances appelées pigments que nous connaissons déjà. Rappelons seulement quelques données essentielles. Dans l'acception la plus générale du terme, le pigment est toute matière dissoute ou figurée qui imprègne et colore les tissus. 11 peut donc y avoir une foule de pigments : la chlorophylle, la matière colorante du sang, le pigment des cellules nerveuses, etc. ; il ne sera ici question que du pigment figuré. Le pigment est libre ou contenu dans des cellules : la coloration du sang des Vertébrés est duc à un pigment, l'hémoglobine, qui imprègne les cellules, les globules du sang ; le liquide sanguin des Invertébrés doit au contraire sa coloration à un pigment extracellulaire dissous dans le liquide; nous ne nous occuperons, bien entendu, dans cet article consacré aux cellules pigmentaires, que du pigment cellulaire. A ne considérer que le pigment figuré inclus dans les cellules, la question demeure encore trop étendue, et il convient de la restreindre ; car si un très grand nombre de cellules renferment des pigments, quand on parle de pigment on a en vue une substance bien déterminée, ou tout au moins caractérisée par des propriétés bien spéciales. C'est ainsi que chez les Vertébrés, par exemple, on trouve une série de pigments noirs ou d'un brun noirâtre, auxquels on a donné le nom de mélanines^ et qui se ressemblent tous par certains côtés ; ces mélanines, que l'on trouve dans la peau, les cheveux, la choroïde de Tœil, certains néoplasmes, etc., sont toutes insolubles dans l'eau, l'alcool, le chloroforme, les acides dilués. Elles se dissolvent dans les alcalis, avec plus ou moins de difficulté suivant leur nature et leur provenance. Certaines analyses de ces pigments, extraits de foies sarcomateux, de l'urine, etc., y ont révélé une quantité notable de fer ; mais ces corps sont fort difficiles à purifier, et les recherches les plus récentes (Landolt) sur le pigment normal de la choroïde, qui est aujourd'hui le mieux connu et le plus pur obtenu, y ont montré l'absence du fer. On n'a aucune raison pour penser, comme on l'a dit longtemps, que les pigments mélaniques dériveraient de la matière colorante du sang. Il y a bien une parenté chimique certaine entre les deux

groupes de substances (abstraction faite du fer), mais les données actuelles permettraient d'envisager, au point de vue de leur genèse chimique, les pigments mélaniques comme frères des pigments hématiques, bien plutôt que comme leurs fils. On peut admettre, en langage cytologique, que la cellule pigmentaire fabrique des mélanines comme Térythroblaste fabrique des hématines, peut-élre bien aux dépens des mômes matériaux, dont il fau-

FiG. 5ii. — Cellale pigmentaire sous-légumenlaire de la tête du Brochet (L. Esoxlucius).

n, n, noyaux, x laS.

drait chercher Torigine dans la portion tryptophanique des molécules albuminoïdes .

Il faut se garder de confondre les pigments endogènes vrais avec des pigments accidentels, tels que le charbon, le fer et l'argent métallique, qui imprègnent les cellules, produisent dans l'organisme les phénomènes d' « anthracose », d' « argentose », de '< sidérose », et qui tous, étant apportés du dehors, peuvent être réunis dans le groupe des pigments exogènes.

Mais la question a besoin d'être limitée davantage encore. Le pigment figuré cellulaire et mélanique est tantôt accidentel, tantôt constant dans une cellule. On pourra distinguer sous le nom de cellules pigmentées celles qui ne le présentent qu'accidentellement, et sous celui de cellules pigmentaires les cellules où ce pigment est constant, et qui sont caractérisées par

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sa présence. Pour fixer les idées, nous dirons que les cellules pigmentées seraient aux cellules pigmenlaires ce que sont les éléments graissifiés aux cellules graisseuses. La pigmentation, dans les cellules pigmentées, peut être considérée comme un accident de révolution de ces cellules, et a pu

Fio. 5i2. — Une des plaques du telson d'une Mysis.

Cellule pigmenlairc énorme placée sur la ligne médiane de la plaque. Poils garnissant les bords

de la plaque du telson. x ao.

être qualifiée de « dégénérescence », de « maladie pigmentaire », car elle est souvent un symptôme prémonitoire de la mort de la cellule. Elle est au contraire la finalité normale des cellules pigmentaires. Tandis que les premiers peuvent être des éléments quelconques, épithéliaux, nerveux, mésenchymaleux, quand on parle de cellule pigmentaire, on comprend par là une espèce cellulaire déterminée, cellule mésenchymateuse nutritive et fixe ; c'est du moins ainsi que nous voulons limiter l'emploi de ce mot.

B. Exemples de cellules pigment aires. — Voici maintenant des exemples de cellules pigmentaires.

La figure 5ii représente une cellule pigraentaire prise sous les téguments de la tête du Brochet. Remarquons tout d'abord sa coloration brun foncé ; elle est due à la présence de nombreux grains, affectant une disposition radiée autour d'un centre, qui est le centrosome, et respectant deux taches claires elliptiques, situées excentriquement, qui sont les noyaux. Ces grains bruns sont des grains pigmentaires, et la substance qui les cons tilue est du pigment. La (irenouill^, la Salamandre renferment en grand nombre des cellules pigmentaires semblables, disséminées dans le mésenchyme de tous les organes.

L'œil est un lieu de prédilection pour ces cellules pigmentaires, qui forment des couches presque continuesd'éléments irrégulièrement ramifiésou polygonaux dans tout le système choroïdien (choroïde, lamina fiisca, iris).

La figure 5i2 donnera une idée de ce que sont les cellules pigmentaires chez les Invertébrés, où elles sont extrêmement répandues aussi. Elles ont des

formes extrêmement rameuses, atteignent souvent des dimensions colossales, et sont fréquemment disposées d'une façon régulière et symétrique. Leur constitution n'offre d'ailleurs rien à signaler de particulier, qui les distingue de celles des Vertébrés.

Les cellules pigmentaires, nommées aussi chromohlastes, chromaioblastes^ chromatophores, sont très répandues dans la série animale, surtout dans les téguments d'une foule d'animaux (Néraertiens, Hirudinées, Céphalopodes, Crustacés, Poissons, Amphibiens, Reptiles), dans l'organe de la vision, où leur existence est générale, et aussi dans la profondeur de l'organisme, comme, par exemple, dans le mésentère des Amphibiens. Ce sont des cellules conjonclives mésenchymateuses, quoique les chromatophores des Céphalopodes passent pour des éléments ectodermiques émigrés sous la peau. Souvent de grande taille, les chromatoblastes atteignent chez les Céphalopodes le maximum de leurs dimensions. Ils sont habituellement de

Fio. 5i3. — Schéma d'un chromatophore de la Sèche (i^epia offlcinalis L.).

A gouchc de la ligne verlicale poinlillce, la cellule chromatique est supposée étalée ; à droite, son protoplasma est représenté contracté en une demi-sphère. — /i, noyau du chromatophore. — c6, cellules bordantes. — c, capsule du chromatophore.— /"r, flbres radiées. D'après Joubin.

forme ramifiée, Jcurs ramificatioDs irradiant au loin autour du centre de la cellule.

Les chromatophores des Céphalopodes méritent une place à part ; car ils sont plus que de simples cellules, ce sont des complexus cellulaires, de véritables appareils chromatophoriques. La peau de la Sèche convient bien pour l'étude de ces formations. Elle comprend plusieurs couches, dont Tune est formée par les chromatophores. Chacun de ceux-ci se compose des parties suivantes (fig. 5i3) : i<* une cellule principale, de forme polygonale étoilée, la celiule pigmcntaire ou chromatophore proprement dit, chargée

Fie. 5i4. — Cellules pigmenlaires de la peau de la lile du Brochet et leurs nerfs.

Sphère atlractive Ggurant une tache claire centrale. Noyaux représentés par deux taches claires elliptiques situées excentriquement. Nerfs en noir; ceux de la face supérieure de la cellule en noir plus f<ncé; ceux de la face opposée en gris; passage en certains points x des nerfs de l'une des faces à l'autre; a. a, extrémités des nerfs supposées sectionnées. D'après Ballowitz.

d'un pigment dont la coloration varie du jaune au noir, et se décomposant en deux parties. Tune centrale, dense, contenant le noyau, l'autre périphérique, plus liquide ; au repos la masse centrale se contracte en une boule, tandis qu'à l'état d'activité elle s'étale et remplit toute la cavité cellulaire ; — 2** des cellules bornantes formées par les éléments conjonctifsdu voisinage; — 3° des fibres radiées, attachées aux angles de la cellule principale, considérées par les uns (Joubin) comme des fibres conjonctives, par les autres (Blockmann, Solger) comme des éléments musculaires, de l'état de contraction ou de repos desquels résulte l'étalement ou le ratatinement de la cellule pigmentée.

C. Fonctions des cellules pigmentaires. — Les cellules pigmentaires étendent d'ordinaire au loin leurs prolongements très ramifiés. Très contractile aussi, leur masse peut se rassembler et se condenser en une boule noire. Ce phénomène, habituellement attribué à la rétraction des prolongements dans

la masse centrale, est susceptible aussi d'une autre explication. Car ce^ prolongements, on peut les voir persister autour de la boule noire ; mais ils sont alors vides de pigment, par conséquent pâles et difficiles à apercevoir. Il faut donc admettre que le pigment, quittant les prolongements, s'est retiré dans la masse centrale, s'est accumulé dans la boule noire, par un véritable mouvement intraprotoplasmique. Ce mouvement est sans doute sous la dépendance des nerfs que Brùcke, Ballowitz ont vus se terminer à la surface de la cellule pigmentaire (fig. 5i4).

Quoi qu'il en soit de l'explication du phénomène, le fait grossier est que des cellules très colorées, absorbant la lumière, qui couvraient, se touchant presque, le tégument sur la presque totalité de son étendue, se sont rapetissées en boules, laissant entre elles de larges intervalles accessibles aux rayons lumineux. Il en résulte que la contraction de ces cellules noires non seulement aura pour effet de rendre plus pâle la coloration du tégument, mais aura aussi pour conséquence de changer cette coloration, en découvrant et démasquant des couches plus profondes qui peuvent avoir une coloration propre, une coloration rouge, par exemple, due à une couche sous-jacente de cellules pigmentaires rouges, ou une coloration bleue, produite physiquement par des jeux de lumière dans un tissu de structure particulière. C'est à la contraction des chromoblasles sous-tégumentaires et aux effets immédiats de cette contraction qu'on attribue les changements subits de la couleur de la peau chez la Sèche, !e Caméléon et tant d'autres animaux, ou encore le phénomène plus lent d'adaptation, qu'on appelle « homochromie », et par lequel les animaux, dans un but de défense, imitent la couleur du support sur lequel ils vivent. Ces changements de coloration ont donné lieu autrefois à des expériences très intéressantes de Brùcke, P. Bert et de G. PoucHET. Bien avant que l'on connût, pour les avoir constatés directement sous le microscope, les nerfs aboutissant aux cellules pigmentaires, ces expériences avaient permis de conclure indirectement, mais sûrement à l'existence de ces nerfs. Pouchet constata ce fait curieux qu'en aveuglant des animaux, les changements de coloration du tégument ne se produisent plus. Il en conclut que ces changements se produisent par voie réflexe, et qu'ils sont sous la dépendance de nerfs chromatiques ou pigmentaires spéciaux qui sont en relation d'autre part avec l'appareil visuel. La « fonction chromatique », c'est-à-dire la propriété qu'a l'animal de changer de couleur, est un ensemble d'actions réflexes sur les chromatoblastes, réllexes dont le point de départ peut être l'impression visuelle résultant des propriétés actiniques du milieu ambiant, dont les nerfs pigmentaires sont les conducteurs, et dont les effets sont l'expansion ou le retrait des chromoblastes produisant enfin les changements de couleur du tégument.

Mais ces changements de coloration ne suffisent évidemment pas, quelqu'intéressants qu'ils paraissent, à épuiser la finalité des cellules pigmentaires. Ce ne sont d'ailleurs que des effets, qui ne peuvent nous renseigner sur la fonction propre et la réelle nature de ces cellules. La dernière raison d'être et le rôle véritable des cellules pigmentaires est une fonction glandulaire : c'est de produire, par leur activité propre, une substance, le pigment, tout comme les cellules du pancréas forment du Irypsinogène, ou comme les cellules graisseuses élaborent la graisse. La substance pigmen-

592 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

taire, une fois produite, peut être dissoute et détruite à la suite de processus chimiques encore obscurs, et sous certaines influences qui s'exercent précisément dans les régions, le tégument, Tœil, où les cellules pigmentaires se rencontrent en abondance. Les expériences de Flemming et de Fischel ont montré l'influence de la lumière et de la température sur la coloration de la peau des larves de Salamandre par exemple. Voici le protocole des expériences de Flemming. Un premier lot de larves a élé placé dans un endroit froid, dans un vase blanc et près de la fenêtre ; un deuxième, placé dans ce même endroit froid, a été tenu à l'obscurité ; un troisième a été mis dans une chambre chauffée, dans un vase blanc et près de la fenêtre ; un quatrième dans la même chambre a élé gardé à Tobscurité. Or, on pouvait constater au bout de huit jours que dans le troisième lot, qui avait reçu à la fois le plus de chaleur et de lumière, le tégument des larves avait le plus pâli, la perte de pigment, la dépigmentalion y ayant été le plus considérable. La décoloration et le changement de couleur de la peau ne doivent donc pas seulement être attribués à la contraction des cellules pigmentaires, mais encore à la destruction du pigment dans ces cellules. On comprend que, dans les conditions normales de Texistence, la succession des phases de production et de destruction pigmentaires constitue un mouvement nutritif et glandulaire qui a sans doute divers usages suivant les localités où il se produit et qui joue un rôle important dans l'économie animale.

D. Cellules pigmentées. — A côté des cellules pigmentaires, qui sont des éléments mésenchymateux, où la pigmentation est un attribut constant et dont elle est la finalité normale, nous avons distingué les cellules pigmentées.

Dans ce groupe, nous rangerons des cellules quelconques chargées de pigment, qui ne sont pas mésenchymateuses, ou dans lesquelles la formalion de pigment n'est qu'inconstante et accidentelle. En voici des exemples. Quand un amibocyte se charge de pigment qu'il charrie à travers l'organisme, il devient cellule pigmentée, et ne saurait être assimilé à une cellule pigmentaire telle que celles que nous venons d'étudier. Des cellules ectodermiques, telles que celles de Tépiderme et de ses annexes (poils, plumes) chez les Vertébrés, sont fréquemment pigmentées ; ce ne sont cependant pas de véritables cellules pigmentaires. On sait combien la pigmentation de la peau chez l'Homme et les autres Mammifères varie selon les individus, les races, les régions du corps, les saisons, les influences météorologiques, les circonstances normales ou pathologiques. La peau est pigmentée chez les bruns, dans la race nègre, au niveau du mamelon et de Taréole, du pénis et du scrotum ; elle l'est plus en été, elle cesse de l'être en hiver, où les animaux prennent une fourrure blanche ; elle devient très pigmentée au niveau des éphélides ou taches de rousseur, dans les cas de mélanose, de maladie bronzée d'Addison, etc. On voit alors le plus habituellement que la couche profonde de l'épiderme est le siège principal du pigment. On a beaucoup discuté sur la question de savoir si les cellules épithéliales peuvent fabriquer du pigment, ou si celui-ci leur parvient tout formé, apporté par des cellules mésenchymateuses profondes. En faveur de la première manière de voir, on peut faire valoir plusieurs faits : on a vu le pigment apparaître tout d'abord chez l'embryon dans l'épiderme ; les cellules épithéliales pigmentées qui recouvrent les cônes et bâtonnets d^ la rétino des Vertébrés, fabriquent cer-

lainoment leur pigment ; plusieurs auteurs ont vu le pigment se former sur les fibrilles protoplasmiques mômes des cellules épidermiques. La deuxième opinion, qui admet le transfert du pigment, s'appuie sur la présence, dans l'épaisseur môme de Tépiderme, de cellules pigmentées étrangères à Tépiderme et venues de la profondeur, ainsi que le montre la figure 5i5. Il est possible que les deux processus soient réalisés.

E. Mode de formation du pigment. — Quelle idée faut-il se faire de la fabrication du pigment? Est-elle à considérer comme un véritable acte glandulaire ? On peut répondre presque à coup sûr par laffirraalive. Il y a dans les cellules pigmentaires des traits de la constitution d'une cellule glandulaire. On y a trouvé en effet, avant tout dépôt de pigment, les granules d'ALTMANN et les plasmosomes d'ARNOLD , forme constante et banale des produits (le sécrétion. La cellule pigmenlaire extrait du sang, par un acte véritablement sécrétoire, et fixe sur ses plasmosomes et ses granules la substance nécessaire pour faire un produit spécial, le pigment mélanique. Il en serait môme ainsi, d'après Arnold, pour le cas de la sidérose, de la pigmentation des cellules parle fer, qui serait pareillement assimilable à un acte glandulaire et ne serait pas une infiltration passive de la cellule. De là devient

vaine et inexacte la distinction de deux théories, autogène et hématogène, de la pigmentation; la première soutenant que les cellules fabriquent ellesmêmes leur pigment, la deuxième qu'elles tirent leur pigment de la matière colorante du sang. Il faut dire que les cellules pigmentaires élaborent ellesmêmes une matière qu'elles empruntent au milieu, selon la règle imposée à tout élément glandulaire.

FiG. 5i5. — Téijument de la queue chez un embryon de Lézard (Locerla vivipara Jacq.) {de 3 centimètres de longueur totale],

y, couche germinalive de l'épiderme. —cy, équivalent de la couche granuleuse ^.s/ra/um yranulosum) des Mammifères. — m6, membrane basale séparant répiderme et le derme. — te, tissu conjonclif du derme. — cp, cp, cellules pigmentaires ; l'une a envoyé un prolongement dans l'épithélium; l'autre y a complètement pénétré, x 5oo.

Article 5. — CELLULES DE LEYDIG. CKLLULES PLASMATIQUES, CELLULES-ENGRAIS, CELLULES INTERSTITIELLES DU TESTICULE