CHAPITRE PREMIER

Cellules épithéliales de soutien. — Cellules grliales du système nerveux.

A. Différenciation des cellules gliales primaires ou épendjrmaires. — Ce groupe est formé par des éléments épithéliaux, d'origine variée, ectodermique, mésodermique ou entodermique, qui, déchus en quelque sorte du rôle de choix dévolu aux éléments voisins, leurs cellules-sœurs, se sont

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différenciés dans un autre sens et leur servent de substratum et d'abri prolecteur. Ces cellules gliales du système nerveux représentent très bien cette catégorie.

Quand nous avons étudié Thislogénèse de Taxe nerveux chez un embryon de Vertébré (p. 3i9\ nous avons vu que les cellules de la paroi du tube nerveux se distinguaient de bonne heure en deux catégories, de forme et d'attributions bien distinctes : d'une part, les neuroblastes ou jeunes cellules nerveuses, sur lesquelles nous n'avons plus à revenir; d'autre part, les cellules gliales primitives ou é pend y maires (fi g.

521 }. La différenciation de ces cellules épendymaires ou gliales primaires donne lieu à trois formes cellulaires principales, réunies, bien entendu, par des intermédiaires que l'on peut rassembler sous la dénomination commune de cellules gliales. B. Cellules des membranes épend]rmaires. — Dans un premier cas, la paroi nerveuse demeure unie, entièrement formée de cellules épendymaires qui sont cubiques ou cylindriques, conservent leur structure cyloplasmique première, mais acquièrent à leur base libre, tournée vers la cavité de l'organe nerveux, une bordure de cils vibratiles, libres ou agglutinés en

Fio. 521. — Arbre généalogique des comftosanls cellulaires de la paroi du névraxe chez les embryons des Vertébrés supérieurs.

X, cellules germinalives en voie de mulliplicalion. — »p, sponj^ioblasles.— i, cellules IndifTérenle-*.— <//, cellules épendymaires ou gliales primilives. — n, neuroblastes- Le schéma est divisé en 3 périodes successives, i, 2, 3, l'une primiUve, la seconde indiflTérenle, la troisième de difTérenciation définitive. Imité de Schaper.

Fio. 5a3. — Coupe du bulbe rachidien d'un alevin de Truite arc-en-ciel pour la membrane épendymaire. Alavin de la centimètre* de longueur. — V «^1 cavité du V ventricule. — «p, vortte épendymaire du 4« ventricule. — r, vaisseaux qui la doublent. — /), plancher du 4* ventricule, x aSo.

un poil unique. Il en est ainsi pour les membranes épendymaires qui, en certains endroits, recouvrent d'un voile extrêmement mince les diverses cavités cérébrales (fig. 622».

CELLULES DÉ SOUTIEN

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C. Cellules épendy maires et cellules de MûUer de la rétine. — D'ordinaire, la paroi nerveuse atteint une grande épaisseur, par la formation très abondante de cellules et de fibres nerveuses. Les cellules épendymaires forment alors la bordure des cavités centrales de l'axe nerveux et sur des préparations ordinaires se présentent sous la forme d'éléments cylindroconiques, surmontés d'un poil raide formé de cils accolés. L'emploi de la méthode chromo-argentique a montré que les cellules épendymaires s'étendent bien au delà de la bordure immédiate de la cavité nerveuse. En effet,

leur corps cellulaire, indépenda mment d'expansions latérales par lesquelles elles s'anastomosent, se conlinue du côté extérieur jusqu'à la périphérie de l'organe, en un prolongement mince, simple ou divisé en branches, dont les extrémités s'altachentpar des espèces de boutons sur une membrane limitante externe (v. LenhossÈK, Retzius, etc.).

Cette disposition des cellules épendymaires traversant tout l'organe nerveux réalise un appareil de soutien très efficace qui maintient la forme générale des centres nerveux. Elle résulte de la persistance pure et simple des cellules primitives de soutien, des « spongioblastes», qui, nous l'avons vu, s'étendaient comme autant de tiges radiées parcourant toute l'épaisseur de l'organe nerveux (fig. 523) ; aussi ne l'observe-t-on que chez des embryons ou des animaux très jeunes, et à ce système de soutien primitif succède un autre, qui est le système névroglique.

Dans la rétine des Vertébrés, qui n'est, on le sait, qu'une portion du cerveau, on assiste de même à la différenciation de cellules, les cellules de Millier, qui représentent ici les cellules épendymaires du système nerveux central. Ce sont en effet (fig. 524) des éléments très allongés en forme de fibres (« fibres de Miiller »), dont la longueur mesure toute l'épaisseur de la rétine. Par l'une de leurs extrémités, couverte d'une bordure de cils vibratiles, elles se confondent en une sorte de lame cuticulaire, dite « membrane limitante externe ». L'autre extrémité, sur les préparations ordinaires

Fio. 523.— Coupe de la moelle épinière d'un embryon de Sélacien (Acanthias vulgaris Risso) avec les cellules épendymaires (mélhode chromo-argeolique).

ce, cellules épendymaires. — ce, cellules nerveuses de cordon. D'après Retzius.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

cmi

cri-

sembie élargie en une sorte de pied conique, tandis que, sur les préparations obtenues par la réaction chromo-argentique, elle se divise en plusieurs branches divergentes, qui, comme dans le cas des cellules épendymaires

proprement dites, s'insèrent sur une « membrane limitante interne ». Sur leur trajet les cellules ou fibres de Muller offrent un corps cellulaire nucléé et des prolongements latéraux diversement agencés, qui forment des loges aux éléments nerveux de la rétine.

On avait cru qu*en outre de ce système de soutien de la rétine, dont la direction est radiale ou verticale, et qui correspond au système épendymaire des centres nerveux, il existait un appareil de soutien horizontal ou tangentiel, formé de cellules étalées et anastomosées en un réseau parallèle aux faces de la rétine, qui représenterait ce que nous allons trouver dans les centres nerveux sous le nom d'appareil névroglique. W. Krause avait ainsi décrit des « membranes fenétrées », « perforées », formées par dos cellules de soutien horizontales. Mais les recherches de DoGiEL, Tartuferi, Cajal ont prouvé que ces prétendus éléments de soutien étaient pour la plupart en réalité des cellules nerveuses ; il n'y a plus que quelques « cellules horizontales »

auxquelles on reconnaisse la nature gliale (fig. 525).

D. Cellules névrogliques. — La dernière différenciation des cellules gliales primaires dont nous avons à présent à nous occuper est la plus importante, parce qu'elle est la plus complète et qu'il en résulte le système de soutien lepluspuissantque renferme le système nerveux, c'est-à-dire la névroglie. On sait depuis longtemps que les centres nerveux, en fait d'éléments non nerveux, contiennent, outre les cellules épendymaires et en plus du tissu conjonctif qui pénètre secondairement et parcourt en tous sens l'organe nerveux, des éléments apparentés aux cellules épendymaires

Fie. 524. — Cellules ou fibres de Mùller dans la rétine des Mammifères (Cheval).

A, d'après une dissocialion des éléments de la rêline par l'acide osmique. — cm, fm^ cellule de Moller et son prolongement ou fibre, qui, du côté interne, s'élargit en un pied conique inséré sur la membrane limitante interne //, tandis que du côté externe il se divise en rameaux qui confluent dans la membrane limitante externe le. La dissociation a entraîné, de part et d'autre de la fibre de M aller, des cellules, cellules visuelles cv et cellules rétiniennes cr, logées dans des niches que limitent des expansions de la fibre de Moller; elle a entraîné aussi des lambeaux des couches réticulaires externe et interne cre, cri. X 25o.

B, d'après la méthode chromo-argentique. — cm, corps cellulaire et noyau de la cellule de MQller, — Cils c surmontant l'extrémité externe de la fibre. Forme variable de la fibre selon les couches de la rétine qu'elle traverse. X 200.

CELLULES DE SOUTIEN

Fio. 525. — Cellule concentrique (horizontale) de soutien dans la rétine de la Poule. X 25o.

et comme eux d'origine ectodermique, 1res distincts d*aulre part des cel Iules conjonctives, bien qu'ils en reproduisent grossièrement les caractères ; ce sont les cellules nëvrog ligues (fig. 526). La forme ramifiée de ces éléments leur avait valu les noms de « cellules en araignée » (de Deiters), « cellules en pinceau » (de Boll). La méthode de Golgi ou chromo-argenlique a permis de préciser leur forme, leurs rapports et de vérifier leur origine ectodermique. Bien qu'elle soit variable, selon les régions nerveuses qu'on examine, la forme des cellules névrogliques se laisse ramener au type général d'un élément étoile, à nombreux prolongements rayonnants, la « cellule de Golgi » ou aslrocyle^ dont le dernier nom traduit bien la forme caractéristique. La môme méthode a montré que les astrocytes ou cellules névrogliques sont indépendants les uns des autres et libres de toute anastomose, et que certains d'entre eux s'attachent par de petits boutons, d'une part, à la limitante externe de l'organe, comme le font les cellules épendy-

maires, d'autre part sur la paroi des vaisseaux sanguins. Enfin on a pu voir,

en étudiant la névroglie chez des embryons suffisamment jeunes, que les cellules névrogliques provenaient de cellules épendymaires déplacées, qui avaient perdu toute relation avec la cavité centrale de l'organe et qui étaient en voie de migration vers la périphérie (Lenhossèk) ; par conséquent ces cellules, bien que d'apparence conjonctive et mésenchymateuse, se révélaient comme de véritables cellules ectodermiques, sœurs des cellules nerveuses, ofl'rant ainsi un exemple remarquable de transformalion conjonctive chez des éléments épithéliaux.

D'après les images microscopiques fournies par la méthode chromoargentique, la névroglie apparaît formée uniquement de cellules indépendantes les unes des autres, qui sont les astrocytes (fig. 627, A). Ranvier, et plus tard Weigert, par une méthode spéciale, puis bien d'autres auteurs à leur suite (Erik MuLLER,parex.), furent conduits à une conception de la névroglie qui est toute différente (fig. 527,

Fio. 526. — Astrocytes de la moelle épinière d'un jeune Chat.

Méthode chromo-argenlique. L'un des astrocytes conOnant à la périphérie de la moelle^ l'autre plus profond. X ^'

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B). Ce que la méthode chromo-argentique ne peut montrer en eiïet, parce qu'elle colore uniformément en noir toute la cellule névroglique, c'est que les prolongements de cette cellule sont formés d'une substance chimiquement diflérente de celle du corps cellulaire, et durcie en fibres, les fibres névrogliques (fig. 527, B, fn) (fig. 528).

Tandis que selon Erik Muller, les fibres névrogliques demeurent en relation avec leurs cellules formatrices et n'en sont que des expansions, pour Weigert elles s'en séparent, et en môme temps que se fait leur différencia-

Fio. 527. — Schémas de la constitution de la névroylie,

A, Trois astiocytei indépendants (procédé chrorao-ar^entique). — B, Trois cellules névrogliques, anastomosées en réseau, dans le protoplasma desquelles se sont difTérenciées les flbres névrogliques fn (procédés et théorie de Ranvier et de Weigert).

tion chimique s'accomplit aussi leur émancipation morphologique. Les fibres névrogliques donc, bien que nées dans les prolongements des cellules névrogliques, n'ont plus, à l'état définitif, aucune relation nécessaire avec ces cellules ; la névroglie adulte, pour Weigert, est formée de cellules d'une part, de fibres d'autre part ; ï'astrocyte est un complexe formé par une cellule et par des fibres, et c'est une illusoire image due à la convergence d'un certain nombre de fibres vers un point nodal qui est la cellule.

Cette dernière constitution de la névroglie, généralement admise aujourd'hui pour les Vertébrés, a été retrouvée chez des Invertébrés, notamment par Joseph chez les Lombrics.

On est loin d'être fixé sur le rôle fonctionnel de la névroglie. On est convenu d'en faire le soutien des éléments nerveux. Mais quand il s'agit

CELLULES DE SOUTIEN

de tissu nerveux, l'appareil de soutien doit être plus qu'un support banal, et avoir une fonction spéciale, telle que celle d'isolateur, analogue à celle des isolateurs dans les conducteurs électriques. Ramon y Cajal, sans changer absolument Tordre d'idées, a fait jouer à la névroglie un rôle bien plus important, en rapport avec sa conception du mécanisme fonctionnel des éléments nerveux. Selon son hypothèse, que van Gehuchten rejette absolument, et qui ne paraît guère acceptable en effet, les neurones sont des

Kio. 528. — Névroglie de la moelle épinière de l'Homme.

Coupe prise à la périphérie de la moelle. Procédé Weigert. n, n, noyaux névrogliques. — r, réseau proloplasmique des cellules névrogllques. — fn^ fibrilles névrogliques colorées éleclivenienl par le procédé couranl dans les travées du réseau, irradiant autour des noyaux névrogliques et sentre-croisant en tous sens, les unes coupées longiludinalement, les autres transversalement — np, névroglie périmédullaire, écorce exclusivement névroglique de la moelle épinière, renfermant des fibres de trois directions, verticale, tangentielle et radiée. — //1, limitante névroglique, membrane à laquelle aboutissent les fibres radiées de la névroglie périmédullaire. — a, cylindres daxe des tubes nerveux de la substance blanche, coupés en travers; les autres parties des tubes nerveux ne sont pas visibles. — r, vaisseau sanguin bordé de fibres névrogliques. X 5oo.

éléments immobiles, incapables de s'éloigner et de se rapprocher les uns des autres. Ce seraient les cellules névrogliques qui, n'étant plus, dans cette opinion, de simples cellules de soutien de forme immuable et rigide, mais des éléments contractiles, capables de se rétracter et de s'étendre, éloigneraient et rapprocheraient les uns des autres les éléments nerveux, avec lesquels ils sont en intime connexion, et en supprimant et rétablissant les contacts entre neurones, réaliseraient le jeu mécanique qui est

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Tessence même du fonctionnement du système nerveux. Dans ce fonctionnement, les cellules névrogliques joueraient un rôle plus important que les cellules nerveuses elles-mêmes ; ce qui est contraire à tout ce qu'on a admis jusqu'alors.

En regard des opinions qui accordent à la névroglie un rôle de soutien ou môme nerveux, il faut placer celles qui lui reconnaissent une fonction nutritive. Golgi et ses élèves, par exemple, remarquant l'insertion des cellules névrogliques sur les vaisseaux sanguins, ont fait de la névroglie l'intermédiaire et le conducteur nutritif entre le sang et les éléments nerveux. On voit donc que la névroglie peut très bien cumuler les fonctions de tissu de soutien et de tissu nourricier des éléments nerveux, puisque toutes deux lui ont été attribuées.

Il faudrait, dans ce paragraphe consacré aux cellules de soutien épithéliales, décrire ou au moins citer, à côté des cellules annexées aux éléments nerveux proprement dits, celles qui, dans les épithéliums sensoriels, s'interposent entre les cellules sensibles. Rappelons les cellules de soutien des crêtes et taches acoustiques, les cellules de Deiters du limaçon, les ceilulesde soutien de la membrane olfactive, celles des bourgeons du goût, etc.

Chez les Invertébrés, les éléments névrogliques ont essentiellement les mêmes caractères que ceux des Vertébrés. Ce qui les caractérise, en effet, c'est aussi leur forme ramifiée et leurs longs prolongements formant autant de fibres gliales; et surtout c'est la différenciation interne des filaments de leur cytoplasme en fibrilles de soutien dures et de nature chimiquement particulière. Ces cellules gliales se trouvent dans trois situations différentes. On les observe dans les épithéliums, mélangées aux autres éléments épithéliaux, sensoriels ou nutritifs, et envoyant dans la profondeur de longues fibres de soutien. Elles sont situées aussi à la périphérie des cordons nerveux conducteurs, qu'elles entourent de leurs prolongements entrelacés. Enfin, elles se rencontrent dans les centres nerveux, sous forme de cellules en araignée très analogues à celles des Vertébrés.