III. Mésenchyme

A. Définition da mésench]rme. — On comprend sous le nom de mésenchymcy ainsi qu'on l'a vu p. 3o4, une masse cellulaire interposée aux différents feuillets épithéliaux, ectodermique, entodermique, mésodermique, et remplissant tous les intervalles qui séparent les divers organes. Chez les animaux dépourvus de cœlome, tels qu'un grand nombre de Vers, ce mésenchyme tient la place de la cavité cœlomique absente, remplit tout l'espace compris entre la paroi du corps et les organes internes ; produisant les tissus conjonclifs, les cellules génitales, les cellules musculaires, il est regardé comme l'équivalent d'un mésoderme vrai. Nous savons que tous les feuillets épithéliaux peuvent donner naissance à du mésenchyme. Nous avons vu aussi que le mésenchyme et ses nombreux dérivés diffèrent des tissus épithéliaux par la disposition et la forme habituellement très irrégulières de leurs cellules constituantes, et surtout par la propriété qu'ont les

CELLULES DE SOUTIEN 615

cellules mésenchymateuses de former une substance iniercellulaire ou fondamentale, qui, par des différenciations multiples et variées, devient d ordinaire le véritable squelette du corps.

Nous donnerons d'abord quelques indications sur les lieux de formation du mésenchyme, puis nous en examinerons Thistogenèse générale.

B. Origine première et lieux de formation du mésenchyme. — Le mésenchyme peut se produire de très bonne heure, dès que Tœuf a atteint la forme d'une blaslosphère creuse. De la face interne de cette sphère épithéliale se détachent alors des cellules mobiles qui sont les premiers éléments m ésenchy mateux.

La formation de mésenchyme n'est pas limitée aux premiers temps du développement embryonnaire, mais elle se continue pendant assez longtemps, se localisant souvent à certains endroits. Ainsi, chez les Sélaciens, du mésoderme qui tapisse la cavité cœlomique naissent des bourgeons creux, nommés « sclérotomes », parce que ces bourgeons, qui donnent naissance aux tissus squelettiques ou scléreux de la colonne vertébrale, se reproduisent métamériquement par paires de chaque côté de Taxe du corps; les cellules issues de ce bourgeon sclérotomique se dissocieront plus tard en formant un abondant mésenchyme, qui fusera dans toutes les directions entre les organes déjà existants.

Certains organes entodermiques pauvenl donner naissance à des tissus mésenchymaleux ; la corde dorsale en est un exemple. Ainsi que nous Tavons laissé entendre déjà, la corde dorsale, soit à ses extrémités craniale ou caudale, soil en certains points de son trajet, peut transformer son tissu, que nous savons être très spécial, en un tissu mésenchymateux, tel que le tissu conjonctif, le cartilage. Barfurth et von Schmidt ont montré que la « baguette terminale », qui forme Textrémité caudale de la colonne vertébrale chez les Amphibiens UroJèles, et qui se compose de véritables cellules cartilagineuses, est produite par une transformation histologique de la corde dorsale à cet endroit et mérite par conséquent le nom de « baguette cordale ». D'autre part, Saint-Rem y a vu que l'extrémité antérieure de la corde dorsale se dissocie en un tissu mésenchymaleux conjonctif (voir fig. 260). Klaatscii a constaté que la corde dorsale chez les larves de Salamandre se transforme, dans certains points correspondant aux corps des vertèbres, en noyaux de tissu cartilagineux. Ces diverses transformations ne peuvent d'ailleurs se produire tju'aux dépens de cellules cordales non encore différenciées en éléments vésiculeux. Comme la corde dorsale, l'hypocorde, autre organe entodermique de l'embryon des Vertébrés, sous-jacent à la corde, subit en certains endroits une désagrégation et une transformation mésenchymateuse (voir fig. 260).

Enfin, Klaatsch a placé dans l'ectoderme la source des éléments mésenchymateux tels que ceux de la peau et de l'os. En étudiant le développement des écailles placoïdes des Sélaciens et des écailles des Téléostéens, il a vu que les éléments qui produisent les tissus mésenchymaleux durs dont se composent essentiellement ces organes, les « scléroblastes », ainsi qu'il les nomme, proviennent de la division des cellules ectodermiques les plus profondes (fig. 534).

En somme, nous voyons qu'il y a, dans diverses régions, des foyers de

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

production mésenchymateuse, tantôt ectodermiques, tantôt entodermiques ou mésodermiques.

Le trait histogénique le plus caractéristique des ébauches mésenchymateuses est leur aptitude aux différenciations les plus variées, puisqu'au mésenchyme appartiennent par exemple les amibocytes, les cellules graisseuses, le tissu osseux. Dans une esquisse histogéniquedudéveloppement du roésenchyme aussi rapide que celle que nous pouvons faire ici, il nous est impossible de chercher à suivre ces évolutions variées. Il fallait seulement rappeler que d'une ébauche mésenchymateuse peuvent naître non seulement les cellules de soutien que nous avons à présent à étudier, mais encore les arai-