I. Cellules entodermiques des tentacules des Ccelentérés

ET DE la corde DORSALE DES VeRTÉBRÉS

A. Cellules entodermiques tentaculaires. — Les tentacules d'un Polype hydraire tel que Tubularia indivisa se montrent formés par une écorce ectodermique entourant un axe de cellules entodermiques (fig. 529). Le mésoderme étant chez ces animaux très peu développé, et en l'absence de toute CvroLOGiB, 39

formation squelettique comparable à un mésenchyme, ce sont les cellules de Taxe entodermique qui chez tous les Hydroméduses, sauf chez les Hydres dont les tentacules sont creux, remplissent le rôle de soutien du tentacule (Hamann, Jickeli, G. Schneider, etc.). Ces éléments sont placés en une seule pile les uns au-dessus des autres, séparés par des cloisons poussées par la lamelle de soutien située entre Tectoderme et l'entoderme. Ils sont formés d'un noyau entouré d'une masse cytoplasmique étoilée qui irradie en nombreux prolongements attachés à la membrane cellulaire, épaisse et résistante. Ces cellules, qu'on a longtemps comparées à des cellules cartilagineuses, acquièrent par la solidité de leurs parois et la disposition radiée de leur cytoplasme la résistance nécessaire pour jouer le rôle d'axe de soutien du tentacule.

B. Cellules de la corde dorsale. — La corde dorsale des Vertébrés, par

son origine embryologique, par la disposition et le mode de différenciation de ses cellules, doit prendre dans le cadre hislologique une place toute voisine de Taxe tenlaculaire des Cœlentérés. On sait en effet que la corde dorsale, ou « notochorde », celle tige axiale de soutien qui court tout le long du tronc au-dessous du né vraxe,esl une formation entodermique, caractéristique de l'organisa tien des Chordés [les Prolochordés (Balanoglosse, Tuniciers et Amphioxus) et les Vertébrés]. Comme l'axe tentaculaire des Cœlentérés, elle est constituée typiquement par une colonne de cellules en forme de cylindres peu élevés et rangées les unes derrière les autres. C'est ce qu'on voit par exemple dans la corde dorsale de TAmphioxus, qui est formée de plaques cellulaires discoïdes, empilées (Quatrefages, Lwoff). Chez les Vertébrés Craniotes, la constitution de la corde dorsale est plus compliquée, et la corde se compose en général d'une couche cellulaire périphérique de cellules offrant une disposition épithéliale, Vépithélium de la corde^ et d'une masse intérieure molle, beaucoup plus considérable, formée de cellules particulières, la gelée de la corde (fig. 53o}; quelquefois (Cyclostomes), on distingue encore dans la masse centrale de l'organe un cordon axial formé de cellules allongées. Une enveloppe épaisse entoure la corde ; elle est décomposée en deux gaines principales : la gaine interne ou gaine fibreuse, et la gaine externe ou élastique^ dite aussi cuticule de la corde (fig. 53o).

Les cellules de la corde dorsale (fig. 53 1, A) éprouvent, pendant le développement embryonnaire, une remarquable différenciation, qui rappelle celle des cellules de l'axe tontaculaire des Cœlentérés, mais qui est poussée

Fio. 529. — Tentacules d'une larve Actinula de Tubiilaria indivisa L., pour le tissu de soutien entodermique.

eCy ectoderme. — en, axe entodermique.

CELLULES DE SOUTIEN 611

beaucoup plus loiu et donne lieu à un tissu tellement spécial, qu'il ne res-

FiG. 53o. — Coupe transversale (Tune larvejde Petromyzon Planeri Bl. (Ammocète) montrant la corde

dorsale.

tr^ tissu propre (gelée) de la corde. — ec, épithélium cordai. — gf, gaine flLreuse. — ge^ gaine élastique. X 370«

semble à aucun autre de l'organisme des Chordés et qu'il mérite le nom particulier de iissu cordai. Cette différenciation consiste dans la vacuolisaiion très abondante du cytoplasme des cellules de la corde dorsale embryonnaire (fig» 53 1, B) ; il en résulte que le cytoplasme repoussé par le dévelop-

Fio. 53i. — Formation du tissu cordai.

A, embryon de Poulet de 48 heures. Cellules de la corde encore compactes. — B et C, larves de Petromyzon fluviatilis, Tune de 3 millimètres, l'autre de 6 millimètres; B, cellules en voie de vacuolisalion; i;, vacuoles; C, cellules complètement vacuolisées ; r, réticulum cordai. B et C, d'après Maurer.

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pement de ces vacuoles se dispose entre elles sous forme de travées qui finissent par devenir extrêmement minces. Finalement, les vacuoles d'une même cellule arrivent à confluer ensemble et à n'en plus former qu'une seule, qui est énorme et remplit toute la cavité cellulaire ; le protoplasma avec le noyau est refoulé contre la membrane d'enveloppe de la cellule et vient s'accoler au protoplasme et au noyau des cellules voisines, refoulés excentriquement de la même façon (fig. 53i, C). Ainsi prend naissance un tissu vésiculeux gorgé de liquide (gelée de la corde) et cependant assez résistant, grâce aux travées qui le parcourent en tous sens. II simule un tissu réticulé qu'auraient formé des cellules étoilées anastomosées par leurs prolongements (fig. 53o), et il pourrait être pris pour tel, si l'on n'avait assisté à la genèse de ce tissu de la corde et si l'on ne savait que tout autre a été son mode de production. Seules les cellules de Tépithélium de la corde, et aussi, le cas échéant, celles du cordon axial, échappent à cette transformation vésiculeuse.

Remarquons, pour terminer, que la corde dorsale provient directement de l'entoderme, c'est-à-dire d'un feuillet épithélial, et que ses cellules offrent d'ailleurs dans les premiers temps de son existence une disposition épithélioïde qui se conserve plus tard dans l'épithélium cordai ; observons, d'autre part, que les gaines fibreuses conjonctives qui l'entourent sont dues à l'activité formatrice de ses cellules et considérons enfin que le tissu cordai, soit à l'extrémité postérieure, soit à l'extrémité antérieure, soit en divers points de la corde dorsale, est capable de se transformer en d'autres tissus véritablement mésenchymateux. Nous serons disposés alors à accorder, avec Ebner, au tissu cordai une place spéciale entre les épithéliums et les tissus mésenchymateux, el à dire avec cet auteur que c'est un tissu sut generis, « qui dans un certain sens unit les caractères de la substance conjonctive à ceux de l'épithélium, et qui par là rend visiblement vaine la tentative d'établir une opposition fondamentale entre le tissu épithélial et le tissu conjonctif ». Nous reviendrons d'ailleurs bientôt sur le rôle formateur de la corde dorsale et sur ses transformations mésenchymateuses.

On peut signaler comme très voisin du tissa de la corde dorsale celui qui forme le « lophophore », ou baguette de soutien de l'appareil tentaculaire de FAmphioxus (Klaatsch).

IL Mésoderme des Spongiaires et des Coelentérés

Chez les Spongiaires et les Cœlentérés le tissu de soutien porte la dénomination de « mésoderme », assez impropre au point de vue embryologique. Là où il est le plus pauvrement développé, comme chez l'Hydre d'eau douce par exemple et chez d'autres Hydrozoaires, il est représenté par une lame, dite « lame de soutien », intermédiaire à Tectoderme et à l'entoderme (fig. 532). Chez les autres Cœlentérés, dans les espèces où le mésoderme acquiert un plus grand développement, la lame de soutien continue d'exister ; c'est donc, chez les Cœlentérés, une formation constante et caractéristique. En général très mince, la lame de soutien est quelquefois assez épaisse et composée de plusieurs strates, de constitution fibrillairc (Tubuiaria).

CELLULES DE SOUTIEN

Fréquemment, le « raésoderme >• se développe assez puissamment en un tissu de soutien constitué de façon variée : tels le tissu fondamental des Eponges, Tombrelle des Méduses, la cloche natatoire des Siphonophores, la gelée des Cténophores, etc.

Le mésoderme des Eponges est une substance gélatineuse, traversée par un réseau formé de cellules étoilées et anastomosées, où circulent de nombreux amibocytes et où se trouvent les produits génitaux issus de ces derniers. Selon qu'il s'agit d'Epongés calcaires, siliceuses ou cornées, il s'y trouve en outre des spicules calcaires ou siliceux et leurs cellules formatrices, ou des fibres cornées. Nous retrouverons tout à l'heure les

en^

Fie. 532. — Coupe de la paroi d'un polype de Tubularia indivisa L. avec la lamelle de soutien.

ec, ectoderme. — en, enloderme. — /«, lamelle de soutien. — m, flbrilles musculaires (en coupe

transversale). X 5oo.

spicules et les fibres cornées et nous dirons quelques mots de leur mode de formation.

Il existe chez Tubularia un bourrelet cellulaire saillant dans la cavité gastrale, le « bourrelet gastral » de v. Koch, qu'on considère comme dérivé de l'entoderme, bien qu'il soit séparé de celui-ci par la lame de soutien. Il est formé de cellules prismatiques d'autant plus grandes et plus distendues par du liquide qu'elle» sont plus âgées, à tel point qu'elles forment un véritable réticulum .

La gelée de l'ombrelle des Méduses, qui est comprise entre l'ectoderme et Tentoderme, paraît être un produit direct de ce dernier feuillet; car Maas, en étudiant la formation des bourgeons chez certaines Méduses, Ta vue accolée à l'entoderme, tandis qu'elle est séparée de l'ectoderme par la lame de soutien. Cette gelée n'a d'ailleurs d'abord aucune structure. Puis il s'y développe des fibres, soit isolées et simples, soit ramifiées en un réseau, surtout développées chez les Méduses craspédotes, où elles sont dirigées en général de la face supérieure à la face inférieure de la cloche. Chez les Méduses acraspèdes, la gelée renferme en outre des cellules, ce qui la fait ressembler au tissu conjonclif muqueux qu'on connaît chez les Vertébrés.

La gelée des Clénophores (fig. 533) est formée de cellules étoilées,

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

libres ou reliées en un réseau (Eimer, Cuun, R. Hertwig); ces cellules sont unies de la façon la plus intime aux fibres musculaires. En outre, Samassa y a décrit des fibres de soutien moniliformes très spéciales.

Le « cœnenchyme » ou «mésoglée », qui unit entre eux les hydranthes d'un Polypier, et auquel on a reconnu une origine ectodermique, se compose de fibres et de cellules : les fibres étendues de Tectoderme à Tentoderme ; les cellules semblables à des éléments migrateurs semés dans la substance fondamentale. Celle-ci subit, comme on le sait, soit une transformation

Fio. 533. — Éléments de la gelée d'an Clénophore (Beroe ovalus Lam.). c, cellule conjonctive. — fm, Obres musculaires. X 5oo.

cornée (Gorgones), soit une incrustation calcaire (Corail) à laquelle le Polypier doit sa grande solidité.