CHAPITRE III La substance de soutien

Article premier. - STRUCTURE DE LA SUBSTANCE DE SOUTIEN

Les véritables tissus de soutien, squelettes intérieurs plus ou moins durs de Torganisrae animal, formés par le mésenchyme primitif de Tembryon plus ou moins modiflé, se composent, dans leur état de parfait développement et d'achèvement défînitif, de cellules et d'une substance fondamentale on intercellulaire, amorphe ou figurée. Quelle que soit Tidée exacte qu'on s'en fasse, il y a entre les cellules et la substance fondamentale une relation génétique : celles-là formatrices, celle-ci produite.

Sans entrer pour le moment dans les détails histologiques des tissus de soutien, qui nous occuperont dans le chapitre suivant, nous devons dégager dès à présent leur caractère général et déterminer ce qu'est et ce que doit être la substance de soutien.

Les tissus de soutien sont très variables ; mais leurs différences tiennent bien moins aux formes cellulaires qu'aux propriétés de la substance fondamentale. Si l'on ne disposait que des cellules pour caractériser une espèce de tissu de soutien, un tissu osseux et un tissu conjonctif par exemple, on risquerait de ne pouvoir les distinguer. La substance fondamentale au contraire permet de nommer chaque espèce : tissu cartilagineux, osseux, ivoire ; ces dénominations évoquent avant tout l'idée de substances fondamentales bien distinctes. Les espèces diverses de tissus de soutien se reconnaissent à la substance fondamentale, qui est pour ainsi dire la marque spéciale de fabrique propre à chacune des espèces cellulaires qui les constituent.

La diversité des substances fondamentales est avant tout d'ordre physico-chimique ; on peut ainsi distinguer des substances collagène, élastique, osseuse, etc., des substances de consistance fibreuse, cartilagineuse, transparentes, porcelainées, etc. Elle est aussi morphologique, mais la distinction porte non pas sur la structure, qui est partout essentiellement la même, mais bien plutôt sur la texture ou arrangement des parties, qui, au contraire, varie énormément. La substance fondamentale des tissus de soutien est, au point de vue de la structure, amorphe ou fibrillaire : amorphe, peut-on dire, à l'étal imparfait ; fibrillaire au contraire sous sa forme parfaite. L'uniformité de structure, que présente la substance fondamentale du tissu de soutien à son

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état de complet développement, entraîne logiquement Tidée d'une cause semblable ayant produit partout le même effet. La texture des tissus de soutien, sujette, à Tinverse de la structure, à varier beaucoup, doit être due au contraire soit à des causes diverses pour les différents tissus, soit à une même action causale s'exerçant dans des circonstances et sous des formes différentes.

L'étude des tissus et des organes de soutien est le triomphe de la « mécanique du développement », de la « mécanogénèse », comme on a appelé cette science qui recherche les mécanismes à Taide desquels se produisent les diverses formes vivantes ; aussi a-t-elle été le terrain de prédilection qu'a choisi pour ses études W. Roux, le fondateur de cette science nouvelle. Qu'on me donne, pourrait dire Roux, une substance conjonctive amorphe, molle, une gelée, j'en ferai une substance structurée et dure, telle qu'un tendon. Et passant de l'histomécanique à Torganomécanique du développement, avec une masse informe de cette substance molle et amorphe, il pétrira un organe solide et structuré, de forme défînie.

Tous les tissus de soutien, quelles que soient les différences qui les séparent, qu'ils soient cartilagineux, osseux ou proprement conjonctifs, ont plusieurs attributs communs. C'est d'abord leur origine semblable dans le mésenchyme embryonnaire ; c'est aussi leur fonction pareille de tissus unissants, conjonctifs, destinés à unir et à soutenir les organes ; c'est enfln, chez tous, la structure fibreuse ou fibrillaire de la substance fondamentale. Ce triple caractère commun justifie complètement leur réunion dans un même groupe, le groupe des « tissus de substance conjonctive » de Reichert, et celle aussi des organes qui en sont formés. Le passage facile de ces tissus et de ces organes les uns aux autres, le remplacement de l'un par l'autre autorisent à leur tour ce groupement, en montrant la proche parenté de ces tissus et de ces organes. Ainsi, dans le développement normal d'un os tel que le tibia, on voit se succéder dans le temps : le tissu conjonctif embryonnaire, le cartilage, puis l'os, si bien que le tibia est successivement conjonctif, cartilagineux, osseux. Suivant l'espace, on voit aussi les divers tissus se succéder en se confondant les uns avec les autres ; le tendon d'Achille du muscle gastrocnémien de la Grenouille ou d'un Oiseau, qui est conjonctif, se continue avec un nodule cartilagineux où il s'insère, lequel à son tour se relie aux os du pied (fig. 539). Un même organe conjonctif peut être de nature différente, conjonctif, cartilagineux, osseux, selon les espèces animales et, par conséquent, suivant les conditions diverses qui ont présidé à ces différenciations : telle la sclérotique de l'œil, qui est conjonctive chez les Mammifères, cartilagineuse chez les Amphibiens, osseuse chez les Oiseaux. Le cal à l'aide duquel se répare la fracture d'un os est d'habitude osseux ; mais, selon les conditions, il peut être aussi fibreux, c'est-à-dire conjonctif, ou cartilagineux.

La position et la fonction des tissus et organes de substance conjonctive ont produit chez tous la structure commune, fibreuse ou fibrillaire. En qualité de tissus conjonctifs, c'est-à-dire unissants, ils relient entre eux les divers autres organes du corps, les supportent et leur servent de soutien. Ils doivent donc éprouver des tractions et des pressions. C'est sous l'influence de ces actions mécaniques que, dans une substance fondamentale d'abord amorphe, se différencient des fibres ; c'est par ces actions que tous ces tissus

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conjonclifs sont fibreux ou fibrillaires dans leur structure intime. Il y a donc une substance de soutien caractéristique, dont le propre est d'être de structure fibriitaire.

Article 2. — TEXTURE VARIABLE DES SUBSTANCES DE SOUTIEN

S'il existe dans tous les tissus de soutien une substance de soutien, de structure partout la môme, nous avons dit que les divers tissus se distinguaient par une texture différente. Nous avons à examiner à présent les conditions do production d'une texture difTérenle, c'est-à-dire d'un agence-

cet

FiG. 539. — Coixpt sagittale du calcanéam et du tendon d'Achille d'an jeune Pigeon.

ca, cartilage du calcanéum avec vaisseaux sanguins. — f, lendon d'Achille. — /"/, zone intermédiaire fibro-carlilagineuse. X Mo-

ment différent des éléments histologiques en tissus, et, comme conséquence, nous aurions à rechercher aussi comment est déterminée Tarchitecture générale et la forme extérieure dos organes, si cette recherche ne sortait pas de notre domaine strictement histologique.

Le tissu mésenchymateux embryonnaire, point de départ de tous les autres tissus de soutien conjonctifs, est d'abord indifférent quant à sa direction, ses cellules étant disposées en tous sens ; il n'a véritablement pas de texture propre. Au cours du développement, lors de l'évolution de ce tissu primordial, interviennent des tractions et des pressions, qui, outre qu'elles causeront, comme on vient de le voir, la structure fibreuse de la substance fondamentale produite par les cellules, orienteront dans une direction déterminée, la leur même, les éléments constituants, cellules et fibres, de ce Cytologie. 40

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tissu. Roux a énoncé à ce sujet les principes suivants. Dans tous les organes actifs, tels que le muscle de la tunique des vaisseaux sanguins, il y a une texture fonctionnelle dynamique. De même, dans les organes dont la fonction est une résistance passive, tels que ceux des tendons et des ligaments, il y a une texture fonctionnelle statique. La texture a la direction de Taction prédominante de la fonction maxiraa ; au contraire, il y a absence de texture, d'arrangement, il y a môme atrophie, suivant la direction de la fonction minima. C'est-à-dire que le sens du tissu conjonctif est celui môme selon lequel il travaille le plus. Pour fixer les idées par des exemples concrets, laissant de côté les tissus osseux et cartilagineux où les actions histogènes sont plus complexes, pour nous limiter aux tissus conjonctifs proprement dits, nous pourrons nous représenter de la façon suivante la mécanogënèse de ces tissus et les distinguer comme il suit.

En première ligne viendra le tissu conjonctif lâche, qui remplit tous les intervalles entre les organes. Formé de cellules et de fibres conjonctives et élastiques disposées d'une façon quelconque, il n'est point ordonné, et les fils de la trame sont enchevêtrés en tous sens. Cette trame est elle-môme d'ailleurs peu serrée, et le tissu conjonctif lâche mérite son nom ; il est lâche et sans consistance. C'est du coton entre les organes. C'est qu'ici il n'est pour ainsi dire pas de directions de traction maxima suivant lesquelles la texture se régularise, suivant lesquelles les cellules s'ordonnent ainsi que les fibres, et suivant lesquelles les fibres se multiplient et se fortifient. Le tissu conjonctif lâche est au point de vue mécanique un tissu distendu, tiraillé en tous sens ; de là son irrégularité et sa mollesse.

Il est d'autres tissus conjonctifs, comme le tissu des tendons et des ligaments, celui des aponévroses. Les fibres et les cellules qui les forment sont orientées parallèlement, et le tissu est ordonné. Ce tissu est dense, dur, c'est un tissu fibreux. C'est tantôt une ficelle tendue entre deux organes, tantôt une toile régulièrement tissée, étalée à la surface d'un muscle. C'est qu'au cours du développement ontogénique sous l'action d'une traction forte et de direction constante, un système de fibres conjonctives dirigées d'abord en tous sens peut, par suite de changements dans l'orientation de ses éléments et surtout par suite de la croissance et de la néoformation de fibres suivant les tractions maxima, se transformer en un organe où les fibres seront disposées selon une ou deux directions correspondant aux directions prédominantes de traction. Tantôt, comme dans le tendon ou le ligament, le tissu est unitenduy tiré et orienté dans un seul sens, celui de la traction ou de la pression principale ; c'est une ficelle. Tantôt, comme dans une aponévrose musculaire typique, le tissu est bitendu, refoulé et par suite orienté dans deux sens principaux perpendiculaires Tun à l'autre ; c'est une toile à tissage très simple et très régulier.

La forme extérieure des organes est aussi en rapport avec l'action prédominante de la fonction. Le tissu conjonctif lâche, où tous les organes du corps sont plongés, est lui-môme une sorte d'organe, qu'on pourrait séparer par la dissection, mais informe et n'ayant d'autre forme que celle que lui laissent les organes entre lesquels il est répandu. Les tendons et les ligaments, ad contraire, ainsi que les aponévroses musculaires, ont une forme propre, celle de cordages ou de lames.

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Roux a nommé « actions morphogènes » ces causes hislogènes el organogènes qui produisent la forme intérieure et extérieure des tissus et des organes en général et spécialement de ceux qui nous occupent en ce moment. Elles sont dues à des « excitations fonctionnelles », qui ont un caractère vital. Plus on tiraille une ficelle, plus on distend une étoffe, plus on les aiTaiblit et les détériore. Au contraire, plus est forte la traction qui s*exerce sur un tendon, la distension d'une aponévrose musculaire, en deçà bien entendu de certaines limites, plus leur trame se serre et se fortifie. Il y a, entre les deux cas et les deux effets, la différence qui sépare ce qui est mort et ce qui est vivant. Les actions morphogènes et les excitations fonctionnelles sont à déterminer pour chaque tissu séparément ; de leur nature dépend celle du tissu définitif produit aux dépens d'une ébauche d'abord indifférente. Pour le tissu fibreux, tel que celui des tendons, ce sont des tractions; pour le tissu fibreux des aponévroses, ce sont les pressions exercées par le muscle contracté. Il faut, pour produire du cartilage, des tractions ou des pressions combinées avec un fort mouvement ]de clivage, c'est-à-dire avec un frottement qui déplace les parties parallèlement à la surface. Pour Tos, c'est une pression alternant ou non avec une traction, accompagnée ou non d'un mouvement de clivage (i).

(i) La variété des substances de soutien, au point de vue de leur composition chimique, s'oppose à ce qu'on cherche à caractériser chimiquement une substance de soutien dans ce chapitre général. On trouvera dans le chapitre suivant quelques mdications spéciales sur la chimie des principales espèces de substances de soutien.