CHAPITRE IV

La cellule et les tissus de soutien.

Les tissus de soutien mésenchymateux forment un groupe immense, d'un polymorphisme qui défie presque toute classification. En saidant cependant des données qui viennent d'être exposées, on peut espérer en dresser une, suffisante pour les besoins, telle que celle du tableau ci-contre.

^ Paren- 1 chyme

Mésenchymeurai

{Tissu conjonciif embryonnaire)

pas de substance fondamentale Tissu réticulé.

élastique , . Ti^isu élasiuiue.

Substance

fondamentale

de nature

chimique

variée

collagène { Tissus collagènes)

simple- 1 ment V collagène).. „ , [Tissu conjonciif {TiLs \ ^*'"" "^'^ ^«"•''^ ■ • lâche et Tissu c on jonc- 1 ' niembraneux. lifs) [ ^

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Article premier. — PARENCHYME

Le point de départ de toute la série de tissus classés dans le tableau ci -dessus est un mésenchyme simplement cellulaire, sans substance fondamentale. Ce tissu initial existe sous deux formes, que nous examinerons tout d'abord : le parenchyme et le mésenchyme vrai.

CELLULES DE SOUTIEN

Le parenchyme a des cellules de configuration régulière, bien limitées par des membranes nettes, et ressemble plus ou moins aux parenchymes végétaux. Le parenchyme n'existe pour ainsi dire jamais seul, pur et sans mélange avec d'autres tissus mésenchymaleux ; on ne le trouve que d'une façon erratique, chez certains animaux et en certaines régions ; et par écartement des cellules dû au dépôt d'une substance fondamentale, il passe avec la plus grande facilité au mésenchyme dérivé.

On peut prendre, comme prototype de ces parenchymes et même des tissus de soutien mésenchymaleux en général, l'axe squeletlique des filaments branchiaux des Annélides Polychètes tubicoles, tels que Spirographis^ Sabella^ etc. Une coupe longitudinale de ces filaments (fîg. 54o) montre, dans l'axe de l'organe, une colonne de cellules empilées, séparées par des cloisons épaisses et résistantes, tandis que leur protoplasma, très séveux, se réduit sur les coupes à quelques minces fibrilles qui partent du noyau rejeté contre l'une des cloisons transversales de la cellule.

Le parenchyme, tissu mésenchy mateux purement cellulaire, se ren contre encore çà et là dans divers groupes et dans diverses localités. 11 n'y a pas d'autre termegénériqueque celuilà qui convienne au tissu des u cartilages linguaux » des Mollusques, du cartilage des Annélides, de celui des Limules, du cartilage des Cyclostomes et en général à tous ces tissus que KôLLiKER a réunis sous le chef de « cartilage celluleux » sans substance fondamentale. Les cartilages linguaux ou pièces de soutien de la radula (v. rig.446) sont formés par de grandes cellules claires, vésiculeuses, appliquées les unes contre les autres (Helix)^ que l'on a considérées d'habitude comme cartilagineuses (Kôlliker), tandis que d'autres auteurs (Leydig, Plate, Loisel) se sont élevés contre cette assimilation, Leydig par exemple comparant plutôt ce tissu à celui de la corde dorsale des Vertébrés.

Ici se place la question si embrouillée du parenchyme des Vers, où la liste des auteurs à citer tiendrait la moitié d'une de ces pages. Le parenchyme des Vers, au sens anatomique du mot, est l'ensemble du mésenchyme qui, chez les Vers manquant de cavité générale, les Plalodes par exemple, remplit tout l'espace compris entre la couche souscuticulaire et en général l'enveloppe générale du corps d'une part et d'autre part les divers organes du corps. Il s'en faut que ce parenchyme ou mésenchyme ait tout entier une structure parenchymateuse, qu'il soit un parenchyme histologique. Quelques

Fio. 540.— Coupe longitudinale d'un filament de la houppe branchiale chez un Spirographis

ec, ectoderme. — pa, axe parenchymaleux squeleltique. X 4<^-

630 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

auteurs seiilemenl, Villot, Sommer, Landois, Lang, Leuckart et Walter, Tout décrit comme uniquement formé de cellules rondes ou polyédriques accolées comme en un parenchyme végétal. D'autres Tout trouvé formé par des cellules ramifiées, anastomosées en un réseau, correspondant ainsi à notre mésenchyme cellulaire vrai (Schwarze, Kerbert, Ziegler, Lortet et Vulleton). Le réseau n*est pas purement cellulaire et se complique même, selon quelques zoologistes, par la présence de fibres conjonctives. Ce qui est vraisemblable, c'est que la forme primitive du tissu mésenchymateux des Platodes est la forme parenchymateuse vraie (Leuckart) et que, de ce point de départ, les cellules peuvent se différencier dans deux directions principales de façon à donner naissance à plusieurs sortes de tissu : le type vésiculeux, produit par les cellules parenchymateuscs, devenues grandes et claires, accolées les unes aux autres ; le type mésenchymateux, causé par la transformation étoilée des cellules parenchymateuscs ; le type conjonctif fibreux. 11 n'est point d'auteur récent ayant étudié avec soin le parenchyme des Vers qui n'ait été amené à constater l'existence de x:es espèces de tissus et d'autres encore (Zernecke, Montgomery). Il est manifesle aussi que selon les endroits, selon l'âge des animaux, il y a toutes les formes de passage entre les diverses espèces de parenchyme ; selon qu'on examine une région centrale ou une région périphérique ou encore le tissu qui avoisine les organes, le tissu primitif est plus ou moins modifié, est devenu plus ou moins fibreux, et son aspect dépend en somme de conditions extérieures, notamment du déplacement des organes (Looss, Noack).

Article 2. - MÉSENCHYME EMBRYONNAIRE

Le mésenchyme cellulaire vrai est le point de départ, chez l'embryon de la plupart des animaux, des dérivés mésenchymateux si variés que présente l'organisme adulte. Aussi ceux-ci, comme il a été dit plus haut, étant réunis sous le titre commun de tissus de substance conjonctive, le mésenchyme embryonnaire est-il souvent désigné sous le nom de tissu conjonciif embryonnaire. De consistance très molle, ce tissu est formé uniquement de cellules étoilées ramifiées, relativement rares, situées dans une substance fondamentale amorphe, si peu consistante elle-même qu'on peut presque la négliger et considérer ce tissu comme purement cellulaire. 11 suffit, pour en avoir des spécimens, d'examiner le tissu qui, sur une coupe quelconque d'un embryon jeune de Vertébré, remplit tous les intervalles ménagés entre les organes (voir fig. 24). La queue des têtards d'Amphibicns, qui est aussi un organe embryonnaire, n'ayant pas le temps d'atteindre à une organisation définitive, offre un tissu mésenchymateux analogue, dit « lophioderme «, qui forme la masse intérieure de l'organe (fig. 54i). On trouvera encore un tissu analogue dans le mésenchyme qui remplit la cavité cœlomique de beaucoup d'animaux. C'est le mésenchyme cellulaire vrai ou tissu conjonctif embryonnaire, qui, en se différenciant dans des directions divergentes, donnera naissance aux divers tissus de soutien représentés chez l'adulte.

CELLULES DE SOUTIEN 631

Article 3. - TISSU RÉTICULÉ

Le tissu réticulé résulte fréquemment de la persistance pure et simple chez Tadulle du tissu conjonctif embryonnaire don t^les^ éléments se sont anastomosés en un réseau et ont pris une forme habituellement plus régu-

Fio. 54i. — Tissu mésenchymaleux {hphioderme) de la queue d'un têtard de Triton alpeslris Laur.

Hère. Souvent il diffère en outre du tissu initial par un durcissement et une transformation chimique de la substance des cellules qui le constituent. En voici plusieurs exemples. Il existe, autour des alvéoles glandulaires, des cellules conjonctives particulières, découvertes par Boll ; elles sont appliquées contre la membrane propre qui entoure l'alvéole, sont largement anastomosées les unes avec les autres, et laissent des trous entre leurs anastomoses ; il en résulte Taspect d'un panier à claire-voie, d'où le nom de « cellules en panier » qu'on a donné à ces éléments. Le labyrinthe membraneux de Toreille interne est entouré d'un manchon de tissu réticulé très lâche, dont les mailles sont baignées par la lymphe, et qu'on appelle pour cela

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tissu périlymphatique du labyrinthe ». Les meilleurs et les plus importants

exemples qu'on puisse donner du tissu réticulé sonteeux qu'on prendra dans des organes de constitution spongieuse, lacuneuse, où circule un liquide, sang ou lymphe ; nous avons nommé la a rate » et les « organes lymphoïdes » des Vertébrés.

La rate, examinée de préférence chez les Poissons, où sa structure est plus évidente, a pour soutien un tissu réticulé dont les mailles sont baignées par le sang et renferment, comme on Ta vu plus haut, de nombreux éléments du sang en voie de formation ou de destruction; ce tissu, comme Laguesse et d'autres Tont montré, est formé par des cellules anastomosées (fîg.

542, A), si du moins on Texamine alors qu'il est encore peu développé et chez des embryons peu avancés en âge, tandis que plus tard il se modifie.

De même, la charpente des organes lymphoïdes est aussi constituée par un réseau cellulaire (His et d'autres), dont les mailles sont parcourues par la lymphe et habitées par des lymphoblastes et des lymphocytes en voie de division et d'évolution ; Ton donne le nom

FiG. 542. — Tissu réticulé de la raie chez un Sélacien (Acanlhias) ;

évolution de ce tissu.

A, fœtus d'Acanthias de i5 centimètres de long; fragment du réticulum de la rate formé par des cellules anastomosées. —

B, fœtus d'Acanthias de a4 centimètres de long; portion du réticulum splénique montrant les noyaux cellulaires en voie d'atrophie et les travées devenues plus solides et plus grêles.—

C, Acanlhias adulte ; l'étal cellulaire du réseau splénique n'est plus reconnaissable : le réseau est transformé en travées dures et homogènes. X 7i4- D'après Laguesse.

CELLULES DE SOUTIEN 633

de tissu iymphoïde ou « adénoïde » à cette importante variété de tissu réticulé, dont le réseau contient des éléments lymphatiques.

Dans ces divers exemples, le réseau est formé de cellules anastomosées qui se sont durcies et se sont modifiées chimiquement. Leur substance s'est transformée en une matière spéciale trouvée par Mall dans les ganglions lymphatiques, la rate, la muqueuse intestinale, le foie, les reins et les vésicules pulmonaires. Siegfried Ta étudiée sous le nom de réticuline ; elle est insoluble dans Teau, les carbonates alcalins, Teau de chaux, les acides étendus. La réticuline se dissout par ébullition avec les alcalis dilués, mais résiste longtemps à Teau bouillante et ne donne point de gélatine, à Tinverse du collagène. Elle résiste à la digestion pepsique et trypsique, ce qui permet de l'extraire des tissus. La réticuline présente une composition voisine de celle des matières albuminoïdes ; elle renferme un peu de phosphore. Elle donne les réactions du biuret, xanthoprotéique et d'AoAMKiEwicz, mais pas la réaction de Millon.

Le durcissement et la transformation chimique peuvent être poussés assez loin pour que le caractère cellulaire des éléments du réseau disparaisse totalement et que la substance cellulaire soit transformée en d^s fibres dures ; ce changement est Teffet de Tâge, et, comme Laguesse Ta montré, Texamen du réseau splénique chez des embrjons de plus en plus Agés et finalement chez l'adulte offre la série complète des étapes de la transformation (fig. 542, B, C). Ce réseau cellulaire est de plus strictement cellulaire, au début tout au moins. Mais il est possible qu'avec les progrès du développement, ses travées se renforcent de fibres ou plutôt de faisceaux de fibres formées par les cellules du réseau (Hcehl). Certains auteurs (Ranvier, Renaut, Hoyer) ont même soutenu qu'il en était toujours ainsi et que le tissu réticulé, celui des organes lymphoïdes, était formé de faisceaux conjonctifs, à la surface desquels étaient appliquées les cellules.

Article 4. — TISSL ÉLASTIQUE

Dans les tissus de soutien qui nous restent à examiner, la constitution n'est plus exclusivement cellulaire, mais une substance intercellulaire ou fondamentale, produite par les cellules, s'ajoute à elles pour constituer le tissu. Bien plus, à l'état adulte, ce ne sont pas les cellules, mais c'est la substance intercellulaire qui joue le rôle le plus important dans la réalisation d'une charpente.

Le tissu élastique doit avoir dans la série de ces tissus une place un peu spéciale, et demande à être étudié tout d'abord.

La substance élastique, Yélastine, qui le caractérise, se rapproche par sa composition des matières albuminoïdes ; elle donne la réaction xanthoprotéique et celle de Millon. Insoluble dans l'eau, l'alcool et l'éther, elle résiste assez fortement aux agents chimiques. Les alcalis ne l'attaquent pas h froid et ne la dissolvent que lentement à chaud. L'ébullition avec les acides dilués ou l'eau sous pression la transforme toutefois en protéoses. Les enzymes protéolytiques, surtout la trypsine, produisent le même effet. Les acides froids n'ont sur Télastine qu'une action très faible.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

Il a été déjà question du mode de formation de la substance élastique ; il est bon cependant que nous y revenions. La substance élastique se présente sous la forme de grains^ de fibres ou de lames. Elle est le produit de cellules particulières qu'on peut appeler élasloblastes, « cellules élastogènes », soit que ces éléments la forment directement en se transformant en elle (fig. 543), soit qu'ils la déposent comme une sorte de sécrétion, soit qu'ils la produisent indirectement, cette substance se différenciant secondairement dans une matière fondamentale amorphe préalablement sécrétée par

les cellules. Il paraît en tout cas bien peu acceptable d'admettre que la substance élastique se forme sans l'intervention d'éléments cellulaires.

La forme de grains paraît être la plus primitive ; celle de fibres lui succède, sans doute par alignement des grains élastiques bout à bout, les lames résultent à leur tour de la confluence des fibres.

Ranvier, Reincke, Hansen, etc., ont vu se former des grains élastiques dans la cellule même ou à sa surface, ou bien encore loin de la cellule dans une subs tan ce fondamentale environnante.

La forme la plus fréquente sous laquelle se présente la substance élastique est celle de fibres. Celles-ci sont en général assez épaisses, à double contour, ramifiées et anastomosées en un réseau, le réseau élastique. En étalant à plat, puis colorant par un violet basique le mésentère du Rat, on met en évidence un beau réseau élastique qui s'étend dans toute la membrane (voir fig. 547, fe). Le « ligament de la nuque », qui chez les grands Mammifères soutient la tête, les « ligaments jaunes » qui unissent les vertèbres fourniront aussi de bons échantillons de réseaux élastiques Si l'on examine le ligament de la nuque chez un fœtus de Bœuf ou de Cheval, on le trouve formé de cellules conjonctives disposées en files longitudinales, de fibres conjonctives orientées dans le même sens et de fibres élastiques anastomosées çà et là en formant un réseau à mailles allongées dans le sens de la longueur du ligament (fig. 543). Dans le ligament d'un animal adulte, les

Fig. 543. — Coupe lonyiludinale du ligamenl de la nuque (tissu élastique) chez un fœtus de Cheval de 6 mois.

fe, fibres élastiques. — ce. cellules élastiques ou élastoblastes ; les fibres élastiques paraissent être les prolongements modifiés du corps cellulaire de ces éléments. — /c, fibres du tissu conjonctif formant la masse Tondamentale du ligament. X 5oo.

CELLULES DE SOUTIEN

fibres élastiques sont devenues Télément prépondérant et caractéristique du ligament.

Les lames élastiques paraissent n'être que des fibres volumineuses et aplaties, à moins qu'elles ne proviennent de l'assemblage de plusieurs fibres. Anastomosées les unes avec les autres, elles peuvent former de larges membranes fenêtrées rehaussées de bandes élastiques en relief, telles que celles qui, dans les grosses artères comme Taorte, forment la charpente élastique du vaisseau (fig. 544)*

Il ne faut pas ranger parmi les formations de nature élastique certaines membranes qui n'ont de commun avec elles que la propriété physique de Télasticilé, et avant de leur attribuer cette place dans l'ensemble des tissus, il faut s'assurer qu'elles possèdent les autres caractères de la substance élastique. Cette observation s'applique ^- "^1 aux « membranes basâtes » qui séparent les épithéliums du lissu conjonctif sous-jacent, à la « membrane de Descemet », qui limite en arrière la cornée transparente, à la « cristalloïde », qui entoure le cristallin, etc.

La distribution du tissu élastique est très étendue, et des procédés de coloration avantageux ont décelé des fibres et des réseaux élastiques là où, auparavant, on en méconnaissait la présence. Mais ce tissu est rarement pur et n'est jamais seul à former un organe. Même dans les organes comme le ligament de la nuque et les ligaments jaunes, qui passent pour de véritables organes élastiques, il est mélangé à du tissu conjonctif. Le tissu élastique est associé à d'autres, tissu conjonctif, cartilagineux, osseux, avec lesquels il forme des organes de soutien, le tendon, le cartilage, l'os. Il entre le plus souvent pour la plus faible part dans la composition de ces organes (les ligaments précités exceptés), si bien qu'il paraît être un élément de constitution surajouté et accessoire. C'est même à peine si, à la vue d'un réseau élastique, on oserait parler de tissu, si la nature très spéciale de la substance qui le compose n'assignait à ce réseau une place à part et équivalente à celle des autres tissus de soutien.

Article 5. —.TISSUS COLLAGÈNES I. Caractères généraux

Tandis que dans le tissu élastique la substance figurée était de nature élastique, dans les tissus coUagènes elle est formée par une matière colla--

Fig. 544. — Lame élastique de taorle du Bœuf.

Isolée par macération de l'artère dans la sonde caustique. Trous de la membrane. Bandes en relier doublant la membrane. X^So.

6J6 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

gène qui se présente sous la forme de fibres, les ftbres collagènes ou conjonctives. Les tissus conjonclifs proprement dits, cartilagineux, osseux, sont collagènes. Mais tandis que dans les premiers la présence des fibres est apparente dès Tabord et sans aucun artifice de préparation, elle ne devient évidente dans les deux autres que par l'emploi de procédés spéciaux, masquée qu'elle est par l'existence dans ces deux tissus de substances spéciales, qui les caractérisent el les distinguent des tissus conjonctifs proprement dits.

Le collagène des fibrilles conjonctives est une matière qui se rapproche également beaucoup des substances albuminoïdes, mais s'en sépare toutefois assez nettement en ce qu'il ne parait pas renfermer le groupement atomique de la tyrosine ; le glycocolle y est, au contraire, très abondant. Le collagène est insoluble dans l'eau, les solutions salines, les acides et les alcalis dilués ; mais il se gonfle fortement dans les acides minéraux étendus et dans l'acide acétique. Par chauiTage prolongé avec de l'eau, il se transforme en gélatine qui se dissout et dont le collagène paraît être l'anhydride : on a pu obtenir dans certaines circonstances la déshydratation inverse et la transformation de la gélatine en collagène. Le collagène est digéré par la pepsine, mais n'est attaqué par le suc pancréatique que s'il a été antérieurement traité par les acides ou chaufl'é avec de l'eau. Les sels des métaux lourds ratatinent et durcissent les fibrilles collagènes ; il en est de môme du tannin^ dont la combinaison avec le collagène, imputrescible et mise à profit pour la conservation du derme cutané, constitue le principe sur lequel repose l'industrie des cuirs.