II. Tissus conjonctifs

Les tissus conjonctifs proprement dits olTrentdeux formes principales :

Le tissu conjonctif sans forme, non figuré (Henle), tissu conjonctif lâche, aréolaire ou tissu cellulaire (Bichat, Koelliker, Ranvier) ;

Le tissu conjonctif figuré [Re^le), dur (Kcelliker), modelé (Renaut), doué d'une consistance plus grande, ayant une figure propre et réalisant certains modèles.

Â. Tissus conjonctifs non figurés (conjonctif lâche et membraneux). — Le tissu conjonctif lâche est très répandu dans l'organisme ; on le trouve dans les intervalles des organes, au-dessous de la peau des Vertébrés, où il prend le nom de « tissu conjonctif sous-cutané ».

Ce dernier fournira un exemple commode à étudier du tissu conjonctif lâche. Pour cela, on se servira du procédé de la boule d'œdème, qui consiste à injecter au-dessous de la peau, au milieu du tissu en question, un liquide fixateur el colorant qui, écartant légèrement les éléments les uns des autres en même temps qu'il les rendra inaltérables et bien visibles, permettra d'en mieux voir les formes et de se rendre mieux compte de leurs rapports. On verra alors qu'il se compose de cellules et de substance intercellulaire.

Les cellules (fig. 545) sont de nature assez diverse. Il y a d'abord et surtout de grandes cellules, plates, de forme ramifiée, qu'on appelle cellules du tissu conjonctif, cellules fixes. On trouve, en outre, en plus ou moins

CELLULES DE SOUTIEN

grand nombre, des cellules migralrices ou amibocytes, cheminant ou momentanément arrêtées dans les mailles du tissu. De plus, le tissu renferme en quantité variable des cellules mésenchymateuses nutritives : les « cellules plasmatiques » (Piasmazellen), les « cellules-engrais » (Mastzellen) et

FiG. 545. — Tissu conjonclif lâche soas-culané d'un Rai blanc,

^oule d'œdème produite par injection de violet de gentiane. — ccf, cellules fixes du tissu conjonctif. — cm^ cellules-engrais (Maslzellen) (dont la coloration spécifique n'a pas été rendue pour ne pas compliquer le dessin). — fc, faisceaux conjonctifs. — /*«, fibres élastiques.

des « cellules adipeuses ». Ces dernières, en certains endroits, peuvent former, agglomérées en lobules, des amas très considérables.

La substance inlercellulaire (fig. 545) se compose d'une matière fondamentale amorphe, de fibres conjonctives et de fibres élastiques. La matière amorphe remplit les vides laissés entre les autres éléments. Les fibres élastiques sont, comme d'ordinaire, disposées en un réseau. Les fibres conjonctives ne sont pas isolées mais réunies en faisceaux de grosseur variée, qu'on appelle faisceaux conjonctifs. Ces faisceaux, onduleux, entrecroisés en tous sens, sont l'élément caractéristique de ce tissu. Si on traite la préparation

638 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

par un acide tel que l'acide acétique» ils se gonflent beaucoup et les fibrilles qui les constituaient deviennent indistinctes ; ce changement est dû à Faction de Tacide sur la substance coUagène dont les fibres conjonctives sont formées, et le gonflement est le premier stade d'une dissolution qui pourrait être complète (fig. 5^6). On remarque sur une semblable préparation que les faisceaux conjonctifs ne sont plus régulièrement cylindriques, mais très irrégulièrement bosselés, offrant alternativement des ventres et des étranglements. Au niveau des étranglements, on distingue des espèces d'anneaux, obliques ou transversaux, qui enserrent le faisceau ; on considère en général ces anneaux comme des bandes de renforcement d'une gaine générale très mince qui enveloppe tout le faisceau d'une manière continue (Tiiin,

Gruenhagen) ou discontinue (Ran- ^ viER, Renaut), et qu'on a crue de

nature élastique (fig. 546;. On ne connaissait d'abord qu'une seule espèce de faisceaux conjonctifs, colorables par le picrocarmin en rose et acidophiles. Mais Cajal a montré que les faisceaux collagènes ont des réactions variables, acidophiles, basophiles,neutrophiles ; les faisceaux ordinaires de l'Homme adulte sont acidophiles ; à l'état pathologique et en certains endroits chez THomme normal se trouvent des faisceaux basophiles.

Les rapports de ces divers élé- -•' ^p^ ments entre eux sont intéressants à

connaître. Il est à peu près univer-

Fio. 5/,6 - Faisceaux conjonctifs après Irailemenl Scllemcnt admis quC leS faisceaUX

par un acide. conjonctifs sont isolés, n'ayant

a, anneaux (Jéirangitmeni. X ^o. entre eux aucun Vapporl, formant

un feutrage et non unis en un réseau. Robin, cependant, ainsi qu'AxEL Key et Retzius et Lôwe admirent cependant qu'ils formaient par leur réunion des lames ; d'où la « théorie lamineuse » du tissu conjonctif et les noms de « -tissu lamineux » et de « faisceaux lamineux ». Ces lames limitaient des aréoles, des cellules, plus ou moins complètement fermées, telles que se les représentait autrefois BiciiAT dans son concept du « tissu cellulaire ».

Quant aux cellules fixes, on a admis : soit qu'elles étaient sans connexion entre elles (Ranvier), soit qu'elles s'unissaient à distance par des prolongements aigus (Renaut), soit enfin qu'elles s'anastomosaient largement de façon à former des membranesà peu près continues (Key et Retzius, Lôwe). Dans les conditions ordinaires de l'observation, on les trouve isolées.

Les rapports enfin des cellules et des faisceaux conjonctifs sont parmi les questions les plus discutées de l'histologie. D'après la conception de Ranvier, les cellules conjonctives fixes sont appliquées sur les faisceaux conjonctifs, qu'elles recouvrent en partie à la façon de cellules endolhé-

CELLULES DE SOUTIEN 639

liales ; les espaces ainsi limités par les faisceaux recouverts des cellules plates du tissu conjonctif sont baignés par la lymphe qui y circule, si bien que les interstices du tissu cellulaire lâche et ceux en général de tous les tissus conjonctifs, bref les espaces conjonctifs, représentent les origines des vaisseaux lymphatiques, encore très imparfaitement et très incomplètement délimités. A la suite de v. Recklinghausen, la plupart des auteurs allemands se sont fait une tout autre idée des rapports des cellules et des faisceaux; pour eux, il existe entre les faisceaux conjonctifs de fins conduits où circulent les sucs nutritifs et qu'ils ont appelés pour cette raison «les canalicules du suc » [Saftkanàlchen] ; ces canaux s'élargissent çà et là en « espaces du suc >) (Saftlùcken)^ à l'intérieur desquels sont contenues les cellules conjonctives, aihsi entourées de tous côtés par le liquide lymphatique ; ces canaux et ces espaces du suc sont les sources des vaisseaux lymphatiques.

Le mésenchifme des Invertébrés se présente sous un aspect qui, le plus souvent, rappelle celui du tissu conjonctif lâche des Vertébrés. C'est-à-dire qu'ici aussi il est formé d'un feutrage de faisceaux conjonctifs et de cellules. Comme chez les Vertébrés, nombre de ces cellules ont pris des caractères très spéciaux et sont devenues des cellules nutritives. Telles sont les cellules plasmatiques, les cellules de Leydig, les œnocytes, des cellules calcaires de beaucoup d'animaux, les cellules muqueuses des Mollusques. Nous connaissons déjà ces cellules (p. 38o et suiv.), et nous avons indiqué leurs affinités avec le sang et pour certaines d'entre elles leur parenté avec l'ectoderme. Ne pouvant étudier le tissu conjonctif successivement dans tous les groupes de la série animale, nous nous contenterons de montrer, par quelques exemples empruntés à certains de ces groupes, que ce tissu y est bien conforme au plan général d'organisation que nous avons indiqué.

Chez les Arthropodes, le tissu conjonctif est très peu développé ; tout chez eux est en muscle et en charpente chitineuse servant de soutien et de levier pour les muscles et remplaçant physiologiquement les tendons et les os des Vertébrés. Les Décapodes possèdent par exemple un tissu cellulofibreux, représenté par de grandes cellules, entre lesquelles courent des fibres onduleuses qui dessinent un réseau intercellulaire et qui représentent une matière intercellulaire produite par les cellules (Vitzou, Frenzel) C'est là le tissu conjonctif primordial, qui, par disparition des cellules, peut se transformer en tissu fibreux lacuneux ; celui-ci. à son tour, les lacunes disparaissant, deviendra plus dense et prendra l'aspect de membranes.

Le tissu conjonctif chez les Mollusques, contrairement aux Arthropodes, est extrêmement développé. Typiquement, il est formé des éléments suivants, d'après les recherches de Brock : Ce sont d'abord des cellules nutritives et surtout plasmatiques très nombreuses, dont les cellules de Leydig, claires, réfringentes, riches en glycogène, ne sont sans doute qu'une variété ; puis, des cellules conjonctives muqueuses (Flemmlng), et d'autres encore. En second lieu, des cellules conjonctives étoilées, ou cellules fixes, s'anastomosent par leurs prolongements avec les cellules voisines. Enfin, des faisceaux de fibres conjonctives parcourent le tissu en tous sens.

Le tissu conjonctif est encore loin d'être connu chez les Invertébrés comme il l'est chez les Vertébrés.

Le tissu membraneux des Vertébrés^ c'est-à-dire celui qui forme la

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

trame des membranes séreuses telles que le mésentère, le péricarde, les plèvres, n'est pas autre chose que du tissu cellulaire lâche, tel que celui qu'on obtient par le procédé de la boule d œdème, tissu qu'on aurait aplati et étalé, comme on le fait en réalité dans la préparation microscopique. L'image est alors la même que celle qu'on aurait sous les yeux si l'on examinait le tissu membraneux d'une séreuse telle que le mésentère. Le tissu

Fio. 547. — Mésentère d'an jeune Rat blanc (Mus decumanus Pall.)

Etalé ù plat, coloré par le violet dahlia el leosine.—c/, cellules fixes du tissu conjonclif. — mr, Afa^/-

zelle. — fc^ faisceaux conjonctiTs. — /«, réseau des fibres élastiques. X a5o.

membraneux diffère donc uniquement du tissu conjonctif lâche, en ce que ses éléments constituants, faisceaux conjonctifs, fibres élastiques et éléments cellulaires sont disposés à peu près dans un môme plan (fig. 547).

B. Tissus conjonctifs figurés. — On peut les diviser en deux catégories principales :

Les tissus ordonnés ; les tissus non ordonnés.

Dans les tissus ordonnés, les éléments constituants sont orientés tantôt dans une, tantôt dans deux directions; autrement dit, ces tissus sont ou bien unitendus ou bien bitendus. Les tissus tendineux et ligamenteux qui forment les tendons, les ligaments, les disques articulaires, sont de la première espèce. La seconde comprend deux variétés, le tissu aponévrotigue, qui forme les aponévroses d'enveloppe des muscles, et le tissu cornéen, qui constitue la cornée transparente.

Le tissu non ordonné se distingue des précédents par l'irrégularité de l'agencement de ses éléments constitutifs ; ses faisceaux conjonctifs sont orientés dans tous les sens ; c'est un tissu distendu. Le derme de la peau el

CELLULES DE SOUTIEN

'al

lechorion des muqueuses, le périoste de l'os et le périchondre, les capsules conjonctives qui entourent les organes, la duremère, la sclérotique peuvent figurer dans ce groupe.

Les tissus ordonnés méritent seuls une description, car seuls ils offrent de l'intérêt au point de vue de l'histologie générale.

a) Tissus tendineux et ligamenteux. — Les tendons et les ligaments sont formés d'un tissu conjonctif ordonné et tendu dans un seul sens. Il suffit, pour s'en rendre compte, d'examiner un petit tendon tel que l'un des tendons filiformes de la queue du Rat (fig. 548). On voit alors qu'il est strié et de structure fibrillaire, les fibres étant dirigées dans le sens de la longueur de l'organe ; entre les fibres on constate, par l'emploi de réactifs colorants, des rangées longitudinales de bâtonnets colorés. Ces fibres font partie de faisceaux conjonctifs, dirigés et tendus dans un seul sens, laissant entre eux des intervalles linéaires ; les bâtonnets colorés qui occupent ces intervalles correspondent à autant de cellules conjonctives, alignées longitudinalement. Pour se faire une idée plus complète de la structure d'un tendon, il convient d'en faire des dissociations et

ii!

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l'ii'îMI

Fig. 549. — Tendon filiforme de la queue de la Souris.

Dissocialioii. Fort grossis-iemenl. Chaînes longitudinales de cellules tendineuses vues les unes par la tranche, les autres de face. — n, noyaux de ces cellules. — cr, crêtes d'empreinte. — r, faisceaux conjonctifs. X 25o.

Fio. 548. — Tendon filiforme de la queue du Rat blanc.

Vu à plat après coloration. Striation longitudinale et séries de bâtonnets colorés.

de colorer par un réactif convenable les éléments dissociés. Ou bien on peut traiter le tendon entier par le carmin aluné, qui gonflera les faisceaux conjonctifs et les rendra plus pâles, laissant apercevoir ainsi les cellules conjonctives colorées par le réactif.

On voit alors les faisceaux conjonctifs ou faisceaux tendineux primaires, recouverts à leur surface de cellules

quadrangulaires, disposées en chaînes et accolées bout à bout, s'incurvant

en tuile autour du faisceau (fig. ô/iy"». Elles possèdent un noyau ovalaire ou

Cytologie. 41

CVrOLOGIE GÉiNÉRALE ET SPÉCIALE

arrondi et un protoplasma strié dans le sens de la longueur. Le long des séries cellulaires, on voit courir parallèlement à la direction générale des éléments du tendon un ou deux traits plus colorés, qui s'arrêtent entre les cellules et n'existent qu'à leur niveau. Ranvier a montré que c'étaient là des espèces de côtes saillantes de la cellule, au niveau desquelles la substance cellulaire étant plus épaisse apparaissait plus fortement teintée ; et il a nommé ces côtes « crêtes d'empreinte ^>, parce qu'elles sont produites par des lames de substance cellulaire pénétrant dans les intervalles des faisceaux tendineux. Depuis Grcenhagen, on admet que le corps de la cellule conjonctive tendineuse n'est pas seulement cette plaque quadrangulaire et côtelée que nous avons

Fio. 55o. — Coape transversale du tendon d'Achille du Lapin.

f, faisceaux tendineux ou tendons élémentaires. — si, figures stellaires. — fct, faisceaux conjonclîfs ou faisceaux tendineux primaires. — pti, cloisons du peritendineum internum séparant le-» faisceaux tendineux. — pie, peritendineum ex/er/ium.X^o.

reconnue ; mais qu'il part des bords latéraux de la plaque protoplasmique des expansions en ailes, extrêmement minces et formées d'une substance comme desséchée, qui peuvent faire le tour du faisceau tendineux et s'anastomoser dans les espaces interfasciculaires avec des expansions semblables venues des cellules voisines. Enfin, autour des faisceaux tendineux primaires se trouve un réseau délicat de fibres élastiques.

Quelque déconcertant que soit au premier abord l'aspect d'une coupe transversale de tendon (fig. 55o), il n'est cependant pas difficile de le comprendre en le comparant au précédent. La coupe transversale est caractérisée par l'existence de figures stellaires, colorées et irrégulières, occupant les intervalles laissés entre des champs irrégulièrement arrondis ou polygonaux, de coloration plus pâle. Ces champs sont la section des faisceaux conjonctifs ou « faisceaux tendineux primaires » ; les figures stellaires correspondent donc aux cellules conjonctives. Mais elles ne sont pas uniquement formées par celles ci, et leur constitution est complexe; elles cora-

CELLULES DE SOUTIEN

prennent en effet plusieurs éléments constituants : d'abord les cellules et leurs prolongements ; une gaine mince qui entoure les faisceaux tendineux, de même que tous les faisceaux conjonctifs, et qui envoie des expansions dans rintérieur du faisceau, le cloisonnant en fascicules plus petits ; enfin, la coupe des fibres du réseau élastique périfasciculaire (fig. 55i).

D'après cela, il est facile d'établir la correspondance entre la vue longitudinale du tendon et sa coupe transversale, et de se rendre compte des rapports des cellules et des faisceaux conjonctifs. Suivant les comparaisons classiques, la cellule est comme une affiche posée sur un pilier ; on peut en

Fig. 5oi. — Portion de la même coupe vue à un fort grossissement.

fcl, aisceau conjonclif ou faisceau tendineux primaire. — c/, cellule conjonctive ou tendineuse formant la partie principale de la Ggure stellaire. — gr, gaine des faisceaux conjonctifs. — p, prolongements de cette gaine à l'intérieur du faisceau conjonclif. X ^^'

reproduire le modèle par de la cire molle serrée entre les doigts rapprochés, et réaliser ainsi le corps cellulaire principal, occupant l'espace polygonal demeuré vide entre les doigts, les prolongements cellulaires s'insinuant comme des lames minces dans les plus petits interstices, les crêtes d'empreinte correspondant aux endroits où la cire est le plus épaisse. Quant à savoir dans quelle étendue les cellules recouvrent les faisceaux conjonctifs et quels sont leurs rapports exacts entre elles, Ranvier a admis que la cellule entoure complètement le faisceau, Boll qu'elle ne la tapisse qu'à moitié, Renaut que les cellules s'étendent par leurs ailes sur les faisceaux conjonctifs voisins, leurs prolongements aliformes se perdant dans les interstices fasciculaires ou s'anastomosant avec ceux des cellules voisines. Les organes tendineux très petits, comme les tendons filiformes de la queue du Rat, sont uniquement constitués par un faisceau de faisceaux conjonctifs ou tendineux primaires et par les cellules conjonctives ou ten-

644 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

dîneuses placées entre ceux-ci. Ce sont des tendons élémentaires. Les gros organes tendineux, comme le tendon d'Achille, sont composés d'un certain nombre de tendons élémentaires, séparés et réunis à la fois par du tissu conjonctif lâche, dii periiendineum ou periienonium internum^ rassemblés à l'intérieur d'une gaine commune (periiendineum ou periienonium externum) pour former le tendon total (fig. 55o).

La constitution du tissu qui forme les ligaments fibreux est trop semblable à celle des tendons pour mériter une description spéciale.

Les aponévroses d'insertion musculaire ne sont que des tendons aplatis et étalés.

6) Tissus aponévrotique ei cornéen. — Les aponévroses d'enveloppe qui

Cê

Fig. 552. — yipo«<fi>rosc }émorale de la Grenouille (Rana esciilenta L.}.

ce, cellules conjonctives fixes. — ce, leurs crêtes d'empreinte. — //, /i, lignes interstitielles marquant les limites des faisceaux conjonctifs. X 35o.

entourent les muscles sont typiquement formées par un tissu conjonctif bitendu, c'est-à-dire dont les faisceaux conjonctifs sont orientés dans deux directions perpendiculaires entre elles. L'aponévrose fémorale de la Grenouille (fig. 552) en est le prototype, décrit par Ranvier. Les faisceaux conjonctifs y sont disposés suivant deux plans perpendiculaires entre eux ; par suite, les cellules conjonctives qui occupent leurs intervalles enverront des prolongements dans deux directions perpendiculaires entre les faisceaux du premier plan et entre ceux du second ; les crêtes d'empreinte seront aussi par conséquent les unes longitudinales, les autres transversales. On se fera une idée plastique de ce tissu en supposant de la cire molle comprimée entre les doigts croisés de la main gauche et de la main droite. Quand les aponévroses acquièrent une plus grande épaisseur, elles perdent le caractère de constitution schématique que nous venons d'indiquer et se composent de strates irrégulières où les éléments sont disposés en tous sens ; leur tissu, d'ordonné qu'il était, perd donc tout ordonnancement régulier.

On peut rapprocher du tissu des aponévroses typiques celui qui forme

CELLULES DE SOUTIEN

cu^

ccu

ce a

le derme de la peau chez certains animaux. La figure 553 montre que, dans la peau des Cyclostomes, le derme se compose de couches superposées de faisceaux conjonctifs régulièrement parallèles entre eux. D'après Renaut et Kapelkin, d'une couche à Tautre, les faisceaux conjonctifs seraient croisés à angle droit, comme dans l'aponévrose fémorale de la Grenouille. C'est là un derme schématique ; mais, dans la plupart des cas, le derme, de même que les aponévroses périmusculaires, en devenant plus épais,perd toute régularité et cesse d'être un tissu conjonctif ordonné. Renaut a indiqué que la cause de cette irrégularité acquise est dans la présence des vaisseaux sanguins, qui, pénétrant secondairement dans le derme, en ont disloqué les couches.

Le tissu de la cornée transparente de Toeil vient tout naturellement se placer à la suite des précédents, auxquels il est très semblable, et dont il ne diffère que par des caractères adaptatifs dus à son rôle dans la vision. La cornée n'est en effet que de la

peau et, comme le reste du tégument, se compose d'un épiderme et d'un derme. Celui-ci, qui seul doit nous occuper, est devenu, par adaptation, translucide comme du verre et incolore, privé qu'il est de vaisseaux sanguins. Le tissu conjonctif, qui est le derme de la cornée, le « tissu cornécn » ou « tissu propre de la cornée », ainsi qu'on lappelle habituellement, est formé de cellules et de fibres conjonctives. Les fibres conjonctives ne sont pas réunies en faisceaux conjonctifs individualisés, entourés chacun d'une gaine propre. Mais elles sont disposées en lames superposées, les « lames de la cornée », dont chacune comprend deux lamelles, où les fibres conjonctives se croisent à angle droit, laissant entre elles, de distance en distance, des fentes linéaires croisées. Renaut a proposé pour représenter cette disposition le modèle suivant : deux feuilles de papier collées l'une sur l'autre, finement réglées, fendues et fenêtrées çà et là selon le sens

Fio. 553. — Coupe de la peau d'une larve de Petromyzon Planeri Bu {longue de lo centimètres).

d, derme stratifié.— ep, épiderme. — eu, cuticule poreuse. — ccu, cellules culiculaires. — cca, cellules caliciformes muqueuses. — cm, cellules en massue (Kolbenzellen). (Coupe prise au niveau de l'appareil branchial.) X ^*

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de la réglure. Ces lames ne sont pas nécessairement isolées ; mais elles sont souvent réunies les unes aux autres par des lames anastomoliques, dites « de relèvement », qui par un trajet uniforme s'étendent d'une des laraes principales à une autre ; ou bien encore, comme Ranvier Ta montré par exemple pour la Raie, toutes les lames sont rattachées ensemble par des « fibres suturales » qui traversent loiilc Tépaisseur du tissu propre de la cornée.

Entre les lames se trouvent des cellules, cellules fixes du tissii con-

vie. 554. — Cellales fixes de la cornée de Grenouille (Hana temporaria L ). Imprégnées par le chlorure d'or. X 5oo.

jonctif, ici appelées « cellules cornéennes ». Situées dans Tinlerstice de deux lames dont les fibres se croisent perpendiculairement, les cellules cornéennes présenteront, comme celles de Taponévrose fémorale de Grenouille, des crêtes d'empreinte et des prolongements dirigés dans deux sens perpendiculaires. On reconnaîtra aisément ces caractères des cellules cornéennes sur des préparations telles que celle de la figure 55^. Elle montre les cellules cornéennes, colorées, imprégnées positivement par le chlorure d'or; on voit que d'un corps cellulaire aplati, et de forme irrégulière, où le noyau est ménagé comme une tache plus claire, parlent des prolongements principaux dirigés par exemple verticalement dans le dessin, et desquels émanent des prolongements secondaires orientés perpendiculairement aux précédents ; les expansions cellulaires en efîet s'insinuent dans les fentes linéaires croisées à angle droit, creusées dans la substance conjonctive. On peut tracer par un autre procédé la forme des cellules cornéennes; on

CELLULES DE SOUTIEN 647

colore, par une imprégnalion au nitrate d'argent, la substance conjonctive intercellulaire (c'est-à-dire les lames cornéennes) qui devient brune, tandis que les cellules et leurs prolongements n'ont pas été colorés et se détachent en clair ; cette imprégnation négative des cellules permet très bien aussi de juger de leur forme. Ranvier a distingué, par ces procédés, deux types de cellules cornéennes : le type corpusculaire, qui est celui de la Grenouille, dans lequel les cellules ont la forme de corpuscules étoiles, dont les branches très étroites laissent entre elles de grands intervalles ; le type membraniforme (Rat, Homme), où les cellules émettent de larges expansions membraneuses, anastomosées avec celles des cellules voisines, et arrivent ainsi par leur soudure à figurer une lame protoplasraique et nucléée, presque continue.