II. — Sphère attractive

Il existe pendant la mitose, au milieu de Taster et autour du corpuscule central, une zone différenciée appelée sphère attractive. Sa présence, sans être générale, est assez constante. C'est Van Beneden, en i883, qui a observé pour la première fois, aux extrémités des fuseaux de segmentation chez VAscaris^ des corps clairs et sphériques ; il leur a attribué la dénomination sus-indiquée en raison de leur rôle probable dans la cytodiérèse. En 1887, dans un travail fait en collaboration avec Neyt, il étudie d'une manière plus approfondie la constitution de la sphère attractive et la considère comme un organe constant de la cellule. Les recherches d'un grand nombre de biologistes (i) ont confirmé les observations de Van Beneden dans ce qu'elles ont d'essentiel. Cependant, malgré le nombre considérable des travaux édifiés sur cette question, les auteurs sont loin d'être d'accord sur la constitution morphologique de la sphère, comme sur son origine, sa destinée et sa signification.

A. Constitution morphologique. — Si Ton se place au point de vue morphologique, on peut distinguer plusieurs types de sphère attractive. Dans un premier type, ou type radié, les sphères sont traversées par des rayons astériens plus ou moins visibles et qui vont s'insérer sur le corpuscule central. Dans un deuxième type, fréquent surtout dans les gros blastomères de segmentation, leur substance offre une structure réticulée. C'est le type réticulé. En troisième lieu, on a constaté aussi l'existence de sphères moins volumineuses, plus simples que les précédentes et représentées par une seule zone différenciée autour du corpuscule central. Dans certains cas, enfin, la sphère attractive n'existe pas.

a) Le type de la sphère attractive radiée a été découvert par Van Beneden dans les blastomères de VAscaris megalocephala. Cet auteur représente la sphère comme un corps arrondi, finement granuleux, plus homogène que le vitellus ambiant, et muni en son centre d'un granule très colorable, le centrosome ou corpuscule central (fig. 619). On y distingue une zone interne, claire et finement granuleuse, la substance médullaire, et une zone concentrique à cette dernière, plus grossièrement granuleuse, la substance corticale. Quand les objets ont été traités par des réactifs convenables, on peut distinguer, dans ces sphères attractives, de fines stries qui se continuent

(1) BovERi, Flemming, O. Hertwig, BQtsghli, Mark, Vialleton, Rabl, Kôlliker, Henneguy, His, etc.

MULTIPLICATION DES CELLULES

avec les rayons aslériens et qui viennent s'insérer sur les corpuscules centraux (fig. 620). Les partisans de la théorie alvéolaire du protoplasma admettent que la sphère est constituée par un arrangement des alvéoles en cercles concentriques et en sens radiaire ; les voies radiaires des alvéoles traversent toute la masse de la sphère jusqu'au corpuscule central lui- . môme ; d'autre part, elles s'insinuent dans le cytoplasme indifférent parmi les vacuoles et les enclaves jusqu'à la limitante cellulaire. Ce sont les parois de ces rangées d'alvéoles qui donne.it l'illusion des Filaments astériens insérés sur le centrosome (fig. 624).

La plupart des auteurs ont retrouvé dans les objets les plus différents les particularités morphologiques découvertes par Van Bene- DEN chez VAscaris megalocephala. Mais ils ont interprété de façon fort différente les images qu'ils ont eues sous les yeux. Ces différences d'interprétation tiennent à une observation faite par Boveri.

Cet auteur a découvert dans le corpuscule central de Van Beneden un granule très petit, le grain central ou centriole. Certains biologistes ont alors identifié le centriole de Boveri avec le corpuscule central de Van Beneden et ont rattaché le reste du centrosome à la substance médullaire

de la sphère attractive (Meves, Van der Stricht). Cette interprétation se comprend quand on étudie la sphère chez certains objets. Les filaments astériens s'insèrent, en effet, sur le centrosome dans les mitoses de maturation des ovocytes chez le Thysanozoon Brocchi (Van der Stricht) ; on ne dislingue pas, dans ces cellules, de zone correspondant à la substance médullaire de la sphère attractive. Mais de telles images paraissent relativement rares et cette interprétation ne peut s'appliquer au cas de Y Ascaris megalocephala, Bo\Em a montré récemment que la substance médullaire existe toujours dans les centres cinétiques de cet objet. Le centrosome est plongé dans cette substance, et le centriole représente une formati^-n nouvelle qu'il a distinguée au centre du corpuscule central et qui avait échappé aux recherches de Van Beneden.

6) Les sphères attractives du type réticulé sont des formations très

Fio. 619. — Première division de segmentation chez TAscaris megalocephala univalens. Métaphase.

Au niveau des pôles fusoriaux, on dislingue les cenlrosomes cl la sphère altraclive avec ses deux zones, une zone interne claire (substance médullaire) el une zone externe plus sombre et granuleuse (substance corticale), x 1.800.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

volumineuses à structure plus ou moins grossièrement réticulée, et dans les quelles on ne peut distinguer les zones concentriques que Ton observe toujours dans le type précédent. Les irradiations astériennes s'insèrent à leur périphérie et il est rare de les voir s'enfoncer à l'intérieur de leur substance. On observe de telles sphères réticulées dans les mitoses de maturalion et de segmentation d'un grand nombre d'œufs (Echinodermes, Céphalcpodes) (fig. 621). Dans la plupart de ces éléments elles sont tout d'abord

Fio. 620. — Spermalocyte de premier ordre de Scolopendre cingulata.

ViiL' polaire d'un centre cinétique. Sphère attractive h type radié avec une large zone médullaire centrale, claire, parcourue radiairement parles prolongements des irradiations astériennes. Toul autour de cette zone médullaire se trouve la zone corticale de la sphère attractive, plus sombre et plus grossièrement granuleuse, et à partir de laquelle divergent les filaments de l'asler. Au milieu de la zone médullaire se trouve le centrosome avec deux centrioles. x 1.100.

peu volumineuses et sont constituées par un amoncellement peu abondant de cytoplasme autour du centrosome. Cet amoncellement augmente de volume à la fin de la prophase et pendant la métaphase ; il diminue pendant lanaphase et la télophase et revient peu à peu à ses dimensions premières. L'augmentation de volume continue dans certains cas à se manifester pendant l'anaphase et la télophase, et c'est à l'intérieur de ces sphères que les noyaux-filles viennent se reconstituer (fig. 622). Vejdowsky et Mrazèk, chez Rhynchelmis^ ont décrit des faits analogues et ont donné à la substance constitutive de la sphère le nom depériplasie.

c) A côté de ces sphères complexes et volumineuses, il en existe de plus simples, surtout dans les cellules pauvres en cytoplasma, et constituées par une faible zone cytoplasmique différenciée autour des corpuscules cen-

MULTIPLICATION DES CELLULES

iraux el au centre de l'aster. Mais on observe aussi beaucoup de mitoses qui ne montrent aucune formation rappelant les sphères attractives ; ce cas est fréquent dans les mitoses de maturation des ovocytes (Carnoy et Lebrun chez Triton, Behrens chez la Truite, elc). Aussi bien, ces dernières observations, comme l'extrême variabilité des aspects morphologiques de la sphère, semblent-elles indiquer que celle-ci peut être considérée comme contingente et nullement nécessaire à la mécanique cytodiérétique ; nous pourrons d'ailleurs discuter cette question en meilleure connaissance de cause quand nous serons renseignés sur l'origine el la destinée de la sphère attractive.

B. Origine et destinée de la sphère attractive.

— Nous connaissons maintenant la structure de la sphère et les principales opinions émii^es au sujet de sa valeur morphologi(|ue; aussi contradictoires sont les notions acquises au sujet de sa genèse et de sa destinée à la fin de la mitose.

a) Les premiers observateurs ont été naturellement tentés de ranger la

sphère attractive parmi les organes cellulaires qui se développent au moment de la mitose aux dépens d'un protoplasme particulier qui se transmet substantiellement de cellule à cellule. Telle est Topinion de Van Beneden et de Boveri, qui a donné à ce cytoplasme particulier et à celui de Taster le nom d'archoplasma. Flem.hlng a confirmé ces données; d'après lui, la sphère est un organe en rapport avec la polarité de la cellule, en est le centre dynamique pour ainsi dire, et possède peut-être une importance plus considérable que le noyau lui-même. Les sphères attractives-filles proviennent donc de la substance spécifique de la sphère-mère ; telle est l'opinion des auteurs précédents, opinion partagée d'ailleurs par beaucoup de biologistes à la suite de leurs recherches sur les objets les plus différents (Rabl, Kôlliker, Ballowitz, Vejdowsky et Mrazèk, etc.).

Dans les cellules dont les divisions successives sont séparées par un intervalle plus ou moins long de repos cellulaire, on a cherché à suivre les

Fio. 621. —Première division de segmentation chez Slrongylocentrolus lividiis Brit. Anaphase.

Au centre de choque aster, on observe une sphère attractive à structure nettement réticulée, à l'intérieur de laquelle se reconstituera le noyau. X 1.200.

CYTOLOGIE r.ÉNÉRALE ET SPÉCIALE

transformalions de la sphère pendant celle période et la genèse des sphèresfilles lors de la mitose. Certains observateurs ont cru retrouver la substance de la sphère dans les corps juxla-nucléaires appelés Nebenkerne^ dont la sub stance est homogène ou filamenteuse. Mais ils n'ont pas toujours nettement démontré que les Nebenkerne en question proviennent de la sphère, et en proviendraient-ils qu'il resterait à prouver que la sphère nouvelle s'édifie à leurs dépens. On a démontré récemment, dans un certain nombre d'objets, que ces formations n'avaient rien à faire avec l'édification de la sphère attractive au début de la mitose (Erlanger chez Blatta^ Meves, Niessing,

dans les cellules ^ ^- — ---___^^ testiculaires de

Salamandre, etc.) Ces observations paraissent donc infirmer Topinion de la continuité substantielle d e la sphère, aussi a-t-on voulu rechercher Torigine de celle-ci dans les appareils les plus différents de l'organisme cellulaire.

6) Les observateurs qui font dériver la sphère de la différenciation de certaines parties constitutives de la cellule la font provenir du centrosome, du noyau ou du cytoplasme cellulaire.

D'après une première manière de voir, les corpuscules centraux des sphères-mères augmentent progressivement de volume à la fin de l'anaphase. Leur substance homogène se gonfle, se transforme en vésicules d'abord très petites, puis de plus en plus volumineuses, et donne ainsi naissance aux sphères attractives-filles. De nouveaux corpuscules centraux se différencient à l'intérieur de celles-ci, et les sphères-mères dégénèrent. Cette manière de voir a été défendue par O. Hertwig chez Aciinosphœrium, par LiLLiE dans les mitoses de maturation de l'œuf d'Unio, par Behrens chez la Truite, etc.. Il y a lieu de se demander à ce sujet si, dans certains cas, les centrosomes n'ont pas échappé à leurs recherches à cause des diffi-

FiG. 622. — Première division de segmentation chez Slrong^'locentrolus lividiis Brit.

Phase de reconstitution des noyaui à l'intérieur des sphères attractives.

X i.aoo.

cultes de Tobservation ou de rimperfection des méthodes techniques actuelles.

Les sphères pourraient également se différencier aux dépens de certaines parties du noyau. Van der Stricht, dans les mitoses de maturation chez Thifsanozoon Brocchi, leur attribue pour origine une certaine partie de

FiG. 623. — DiffirenU types de sphères attractives et de centrosomes.

Oq conslale que la subâtance des sphères est constituée par les parois des alvéoles cytoplasmiques disposées en sens radiaircs et concentriques. D'après Eismond.

la membrane nucléaire qui s'accroît et se différencie en corpuscule central et sphère attractive. Il faut ajouter que Schockaert, qui a exécuté des recherches récentes sur le môme objet, n'admet pas que les sphères attractives représentent un organe permanent de la cellule.

Ces derniers faits paraissent assez rares ; d'après beaucoup d'auteurs, les sphères attractives s'édifient aux dépens d'une différenciation momentanée de la charpente cytoplasmique générale. Sous l'influence des centres d'attraction réalisés au niveau des points où se trouvent les centrosomes, et peut-être sous l'influence de ces derniers, la substance Pilaire du cytoplasme s'oriente en lignes convergentes qui subissent des modifications de structure au niveau de leur région centrale (Kostanecki et Siedlecki). Ces régions cytoplasmiques modifiées constituent les sphères attractives ; il faut les considérer comme des organes transitoires, qui se forment à nouveau

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

FiG. 62^. — Représentation schématique de la structure de la sphère attractive. D'après Erlanger.

autour du corpuscule cenlral à chaque division milotique. Erlanger insiste sur ce fait que c'est seulement sa structure et non sa substance qui donne à la sphère sa spécificité ; sphère, rayons astériens, comme les fibres fusoriales d'ailleurs, sont, d'après lui, le résultat de l'arrangement dos alvéoles

cytoplasmiques en sens radiaire et concentrique (fig. 628). D'après Eis- MOND, dans les blastomères du Triton et du Siredon, la sphère attractive représente un territoire du corps cellulaire dans Tétendue duquel les mailles polygonales du cytoplasme sont orientées en sens radiaire, les mailles centrales étant plus serrées que les mailles périphériques (fig. 624). La sphère attractive apparaît comme le résultat d'une configuration particulière d'une certaine région du cytoplasme, dans rétendue de laquelle la charpente protoplasmique, à cause de la finesse de ses mailles et par suite d'une certaine condensalion, se différencie nettement du corps cellulaire. Cet amoncellement ne montre aucune différenciation particulière et sa configuration peut varier dans de grandes proportions ; il apparaît seulement dans certaines conditions physiologiques de la cellule, à l'occasion du travail mitotique ; aussi l'auteur ne croit-il pas qu'il s'agit ici d'un organe cellulaire constant et polymorphe, mais d'une formation « endocinétique ». Les observations que l'on peut faire sur les cellules sexuelles de Lithobius^ Geophilus, Scolopendra, tendent à faire partager cette opinion; dans ces objets, surtout chez Scolopendra, se développent des sphères attractives et des asters d'une beauté incomparable ; mais ces formations disparaissent rapidement après la lélophase, et il ne subsiste rien dans le cytoplasme qui puisse faire admettre la persistance de la substance qui les constitue.

Bien qu'il n'y ait pas unanimité à ce sujet, il paraît vraisemblable de considérer la sphère et aussi l'aster comme une différenciation de la structure cellulaire générale sous l'action des forces développées au moment de la cytodiérèse et dont le point de convergence est localisé au niveau de ces formations. Mais, quoiqu'il en soit de leur nature morphologique, on est plus renseigné, semble-t-il, sur leur signification fonctionnelle. Elles jouent un rôle dans l'attraction des chromosomes pendant l'ascension polaire, d'après l'opinion le plus généralement admise. Les modifications considérables de

FiG. 625. — Mitoses dans le parablaste de la Truite,

Action des sphères atlraclives sur les chromosomes d'un système mitotique voisin.

D'après HeniNeguy.

MULTIPLICATION DES CELLULES 735

leur volume pendanl la mitose indiquent qu'il se f)asse à leur niveau un déploiement de forces à double polarité. Elles augmentent en effet de volume pendant Tascension polaire, c'est-à-dire pendant leur travail maximum, et diminuent ensuite pendant l'anaphase et la télophase. Ce sont ces phases successives d'accroissement et de diminution que His a caractérisées sous les noms déphasés diasiolique et syslolique de la sphère. Une observation de Henneguy montre nettement l'influence qui se manifeste au niveau de ces centres sur les corps voisins. Dans les noyaux en division du parablaste de la Truite, si les chromosomes d'un noyau en cinèse se trouvent dans le voisinage d'une sphère attractive appartenant à un système mitotique voisin, ces chromosomes se disposent sur le côté du fuseau orienté vers cette dernière (fig. 625). C'est donc bien au niveau de ces sphères que s'exercent les forces qui se déploient pendant la cylodiérèse. Mais il ne faut pas oublier que certaines actions intracellulaires peuvent déterminer la cytodiérèse sans déterminer en même temps la genèse ou avoir pour substratum les formations en question.

Article 3. — CORPUSCULE CENTRAL OU CENTROSOME

Au centre de la sphère attractive et aux sommets du fuseau, comme nous le savons, il existe, dans Fimmense majorité des cas, un ou plusieurs granules très colorables, les centrosomes ou corpuscules centraux. Ces corpuscules centraux sont représentés sous des formes diverses dans presque toutes les mitoses. Alors même que les irradiations astériennes et la sphère attractive ne seraient pas différenciées pendant la cytodiérèse, les corpuscules centraux demeurent le plus souvent aux sommets du fuseau, où ils peuvent être à nu dans la substance cytoplasmique : ils représentent donc la partie la plus constante des centres cinétiques. Cependant, le centrosome a échappé aux recherches les plus minutieuses dans un certain nombre de mitoses. De plus, s'il est souvent bien visible dans les éléments au repos, il existe un grand nombre de cas où il est impossible de le mettre en évidence. De ces observations contradictoires sont issus les deux courants d opinions émises au sujet de sa valeur en tant qu'organe cellulaire. Les premiers auteurs (Van Beneden, Boveri), qui ont étudié le corpuscule central si net dans les blastomères en segmentation rapide, l'ont considéré comme un organe permanent et jouant un rôle primordial dans la dynamique de la cellule ; c'est le primum movens de la division et en même temps une entité cellulaire au même titre que le noyau ; de là l'adage omne cenlrosoma a cenlrosomale (Prenant), imité de Yomnis nucleus a nucleo et de Vomnis cellula a cellula.

La réaction contre ce droit de cité, pour ainsi dire, accordé au nouveau venu parmi les organes cellulaires n'a pas tardé à se faire, et, passant peutêtre d'un excès dans Tautre, beaucoup d'auteurs refusent au centrosome toute autonomie et même toute signification physiologique. La question que nous nous sommes posée déjà au sujet de la spécificité de l'aster et de la sphère attractive se pose donc à nouveau à propos du centrosome. Nous allons entreprendre son étude surtout en nous plaçant à ce point de vue, et

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

commencerons par analyser ses principaux caractères morphologiques pendant les différentes phases de la cytodiérèse.

A. Morphologie. — Il est difficile de donner une définition morphologique du centrosome ou corpuscule central. Comme nous l'avons vu (p. 729), Bo\^ri distingue deux parties dans le centrosome découvert par Van Beneden chez V Ascaris megalocephala : un granule central, extrêmement petit, le cenlriole, et une zone périphérique, de nature moins chromatique et qui forme la masse la plus volumineuse du centrosome (fig. 626). Ziegler, chez le môme ôBjél,

admet rinterprétation de Boveri et appelle le cent ri oie de Boveri sous le nom de microcentrosoma^ et la zone périphérique qui Tentoure sous le nom demacrocenirosoma.

Certains auteurs ont retrouvé une disposition analogue chez d'autres espèces animales et confirmé la manière de voir de Boveri dans ses traits essentiels , com me Frangotte chez les Polyclades. On peut retrouver cette structure du centrosome dans un grand nombre d autres objets, par exemple dans les mitoses spermatocytaires de certains Myriapodes (LUhobius forficaius, Scolopendra morsiians) et de VAsiacus fluviatilis ; il en est de môme dans les divisions de segmentation chezïHelix pomalia, comme l'indique la figure ci- contre (fig. 627). D'après une autre interprétation, le centriole représente seul le centrosome vrai, et la zone périphérique qui l'entoure doitôtre rattachée à la sphère attractive. Nous avons vu que Boveri a infirmé cette manière de voir. Son centrosome est bien l'équivalent du corpuscule central de Van Beneden ; le grain central représente une formation qui avait échappé aux recherches de ce dernier auteur et dont la division précède et détermine celle du centrosome. La substance de ce dernier, en partie ou en totalité, est éliminée pendant la mitose, ou se fusionne avec celle de la sphère, ou participe à l'édification du fuseau central (comme chez Diaulula sandiegiensis, par exemple). L'auteur admet comme possible que la substance descentrosomes-fiUes se régénère aux dépens de la substance des centrioles

Fig. 626. — Première division de segmentation de TAscaris megalocephala bivalens.

" Mclaphase. Chaque centrosome renferme deux centrioles ; le centriole unique, dans les slades antérieurs, s'est dédoublé, et ce dédoublement va déterminer la division du centrosome. x a.ooo. D'après Boveri.

MULTIPLICATION DES CELLULES

qui augmenterait de volume après chaque mitose et difTérencierait à nouveau dans sa masse un granule central. Meves a relrouvé chez le Lithobius f. la structure centrosomienne décrite par Boveri, et il admet que seuls les centrioles représentent la partie constante du centrosome, comme l'indique leur permanence à lexclusion du reste du centrosome au cours de Thistogenèse du zoosperme. Nous avons fait la môme observation dans le môme objet et en outre chez Scolopendra cingulata. D'autre part, en suivant révolution du centrosome chez Crepidula^ Conklin retrouve une structure essentiellement analogue et admet qu'à chaque génération cellulaire le nouveau centrosome est réédifié aux dépens du granule central de la génération précédente.

Pendant la prophase de 1 a pre mière division de segmentation, le centrosome est représenté par un simple granule ; pendant la mélaphase, c'est une sphère creuse avec un centre faiblement coloré; pendant l'anaphase, il constitue une sphère volumineuse remplie par un réti-

culum délicat; enfin, pendant la phase de repos cellulaire, ce réliculum se condense, et il apparaît à son intérieur deux granules qui, vis-à-vis du reste du centrosome, représentent les centrioles et qui constituent les cen- Irosomes de la génération suivante. Le réticulum centrosomien se développe en un fuseau central. Mais, d'après lui, le centrosome représente le corpuscule central de van Benedrn, plus la zone médullaire de la sphère attractive, qui est limitée par une couche dense et épaisse (fig. 628).

Dans les cas les plus fréquents, le centrosome est unique. Il constitue alors une granulation qui occupe le centre géométrique des irradiations astériennes et qui se colore d'une manière spécifique par les matières tinctoriales de la chromatine. Il n'est pas rare cependant de constater l'existence de centrosomes multiples, et nombreux sont les auteurs qui ont fait une semblable observation. Dans les gros blastomères de la Truite, on observe aux sommets du fuseau de segmentation plusieurs corpuscules disposés sur Cytologie. 47

Fio. 627. — Première division de segmentation chez THelix pomatia Ccv^

Vue polaire. Le centrosome renferme un grain central ou cenlriole. c, centrosome. — «, sphère. - a, aster. — ry, cytoplasme. D'après une préparation de P. Ancel. x i.ooo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

une ligne orientée perpendiculairement à Taxe du fuseau (Hennegl-y). De môme, les corpuscules centraux, pendant la prophase des spermalocytes

w^ JÇ

FiG 628. — Mitoses de sey mental ion chez Crepidula plana. A, deuxième mitose de scgmenlalion. Mélaphase ; centrosoroe et granule central. — B. anaphase. Augmentation de volume et rêticulation de la substance des centrosomes. Le granule central s'est développé en une vésicule. — G, fln de la deuxième mitose de segmentation. Les centrosomes deviennent plus denses et plus chromatiques. — D, début de la troisième mitose de segmentation. Sortie des amphiasters et des nouveaux centrosomes hors de la substance des sphères et des anciens centrosomes. D'après Conklin.

MULTIPLICATION DES CELLULES 739

de Salamandre, sont décomposables en 3, 4 ou 5 grains, les « granulations centrosomaleuses » ; celles-ci s'assemblent ensuite en un corpuscule unique (Niessing).

D'une façon générale, les corpuscules centraux sont arrondis. Ils offrent surtout cette forme quand ils se trouvent aux sommets d'un fuseau terminé en pointe à ses extrémités. C'est d'ailleurs la forme du fuseau qui commande celle du corpuscule central. Quand le fuseau s'aplatit, les corpuscules s'aplatissent également. Par exemple les fuseaux de direction, chez ï Ascaris megalocephala, sont tronqués et ont la forme de tonnelets ; les centrosomes possèdent alors la forme de disques très aplatis (Erlanger). Quand ces fuseaux

SI

FiG. 621). — Prophase et milaphase de la première division de maturation dans Vovocyte du Polyslomum inlegerrimum.

Les corpuscules centraux possèdent la forme de bâtonnets allongés. D'après Halkins. x 875.

de direction redeviennent pointus, les centrosomes reprennent la forme arrondie (Sala).

Dans certains cas, le centrosome peut devenir linéaire. Les centrosomes au cours de la prophase possèdent l'aspect de lentilles biconvexes dans les ovogonies A' Ascaris ; ils s'aplatissent peu à peu pendant la métaphase et offrent à la fin de la télophase la forme d'une Hgne juxtanucléaire (Fùrst). Le centrosome peut aussi prendre une forme annulaire. Lors de la métaphase de la première segmentation chez Sida crystaiiinay le corpuscule central, primitivement homogène, augmente de volume, se creuse d'une vésicule et se trouve constitué par un anneau fortement coloré et une substance centrale incolore (Hacker). Dans beaucoup de divisions, on a constaté des centrosomes ayant la forme de bâtonnets très allongés; tels sont les corpuscules centraux observés par V. Korff dans les spermatocytes du Canard et de certains Coléoptères, et par Halkins dans les ovocytes en maturation du Polysiomum inlegerrimum (fig. 629).

Dans toutes les divisions, les corpuscules centraux, avec leurs sphères attractives et leurs asters, sont situés aux sommets du fuseau et occupent les pôles de la figure cytodiérétique pendant la métaphase et l'anaphase ; on leur donne alors le nom de corpuscules polaires. Mais il est des cas, rarerement observés jusqu'ici, dans lesquels ils n'offrent aucun rapport avec le fuseau. Un exemple frappant nous est fourni par les divisions spermatogé-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCU.LE

tVWrff

nétiques du Liihobius forficalus. Pendant Tanaphase des spermatocytes de premier ordre, chaque centrosome gagne le pôle opposé du noyau, puis s'écarte de ce dernier pour alleindre finalement la face interne de la membrane cellulaire. Le fuseau se forme pendant ce temps aux dépens du réticulumlininien du noyau ; il est de petite taille, terminé en pointe au niveau de ses extrémités, qui, tout en étant orientées vers les corpuscules polaires, demeurent situées à une grande distance de ce dernier, distance égale à peu près à la longueur du fuseau (P. Bouin) (fig. 63o).

Meves et V. KoRFF ont constaté essentiellement le même fait dans le même objet. On peut faire une observation analogue chez un autre Myriapode, le Geophilus linearis (Bouin et Collin). Dans certaines cellules végétales, plusieurs auteurs (Weber, HiERASE, Ikeno) ont constaté également la non-existence des centrosomes aux sommets du fuseau et Témigration de ces derniers contre la face interne de la membrane cellulaire.

*. B. Le centrosome

est-il un organe spécifique et permanent? La question essentielle qui se pose au sujet du centrosome est celle de savoir s'il représente un organe transitoire et contingent ou un organe cellulaire spécifique et permanent dans la suite des générations cellulaires.

Après les observations de Van Beneden et de ViALLETON, s'est affirmée la tendance des auteurs vers la seconde hypothèse. Dans les cellules dont les cytodiérèses se suivent rapidement les unes les autres, on assiste à la division du corpuscule central de la cellule-mère et à la genèse des corpuscules centraux des deux cellules-filles. D'autre part, les observations actuelles sur l'origine ontogénétique du corpuscule central, concordantes pour la plupart, paraissent corroborer d'une façon singulièrement lumineuse la théorie sus-indiquée. Les recherches modernes sur la fécondation et la segmentation ont donné à presque tous les biologistes ce résultat fondamental que le spermatozoïde, en pénétrant dans l'œuf, apporte avec lui un corpuscule central (spermocentre) qui, en se divisant, fournit les corpuscules centraux de toutes les segmentations ultérieures et vraisemblablement aussi de toutes les cellules de l'organisme. L'ovocentre,

Fio. 63o. — Sptrmalocyle de premier ordre de Lithobiu^ forticatus.

Mélaphase.

Les corpuscules centraux sont situés contre la face interne de la

membrane cellulaire à une grande distance des extrémités du

fuseau. X 800.

quand il existe, dégénère et disparaît après la dernière division de maturation.

Ces résultats ne laisseraient dans 1 esprit aucun doute si l'on rencontrait le centrosome dans toutes les cellules et dans toutes les phases de leur activité. Mais il n'en est pas ainsi; dans la grande majorité des cellules somatiques on n*a pu distinguer, malgré les recherches les plus minutieuses, de centrosome pendant la période de repos cellulaire ; celui-ci ne fait son apparition qu'au moment de la cytodiérèse sans qu'il soit possible de déterminer son mode de genèse. Certains auteurs ont alors émis Thypothèse que le corpuscule central se dissimule, pendant cette période, à Tintérieur du noyau ; le plus souvent on ne peut Ty discerner, ses réactions visà-vis les matières tinctoriales étant identiques à celles de la chromatine. Certains faits, particulièrement nets chez les Unicellulaires, avaient suggéré cette interprétation. Ainsi, dans le noyau au repos des Radiolaires, on voit un grain clair entouré d'une irradiation; il émigré au moment de la cytodiérèse dans le cytoplasme ambiant, où il joue le rôle du corpuscule central des Métazoaires (Hertwig). On observe des faits analogues chez un Héliozoaire (Schaudinn). Dans le noyau de Spirochona gemmipara^ il existe un corps qui a certaines affinités avec le nucléole, mais qui joue le rôle d'un centrosome (nucléolo-centrosome) pendant la division cytodiérétique (Bal- BiANi). D'autre part, chez les Métazoaires, on a fait une observation intéressante dans les divisions spermatocytaires de Y Ascaris megalocephala univalens : au début de la division, on observe dans le noyau, à côté des chromosomes en tétrade et du nucléole, un centrosome qui se divise et préside à la cytodiérèse; celle-ci peut se réaliser tout entière à l'intérieur du noyau ou bien en dehors des limites de celui-ci après la sortie des corpuscules centraux (Brauer). Un fait curieux, observé récemment par ScHOCKAERT ct coufirmé par Gérard, est venu s'ajouter à l'observation jusque-là isolée de Brauer. Dans les ovocytes du Thysanozoon Brocchi^ on constate un ou deux filaments incurvés qui viennent s'appliquer contre les nucléoles avant la première mitose de maturation ; ils présentent bientôt en leur milieu un renflement arrondi. D'autre part, l'auteur a vu apparaître le centrosome contre la face externe de la membrane nucléaire sous la forme d'une mince bande munie d'un petit renflement médian et appliquée contre une ampoule claire tout à fait semblable au nucléole intranucléaire. De ce centrosome partent un certain nombre d'irradiations achromatiques. D'après l'auteur, le centrosome et l'ampoule représentent bien le croissant intranucléaire et le nucléole qui seraient sortis du noyau immédiatement avant la division mitotique (fig. 63 1).

Plus précis encore, certains biologistes font provenir le centrosome du nucléole ; par exemple, Carnoy et Lebrun dans les mitoses de segmentation de V Ascaris^ oh les nucléoles dériveraient eux-mêmes des chromosomes (i). PoLJAKOFF conclut lui aussi à la genèse des centrosomes aux dépens des nucléoles.

Toutes ces observations sont d'un haut intérêt. En montrant l'immigra-

(i) Cette arflrmalion a été contredile par Brauer, qui voit les nucléoles f l le centrosome simultanément dans le noyau.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

lion possible du cenlrosome dans Tintérieur du noyau, elles nous expliquent sa disparition dans beaucoup de cellules au repos et confirment l'hypothèse de sa spécificité el de sa permanence. Cependant, des faits contradictoires tendent à le faire considérer comme une formation développée aux dépens du cytoplasme pendant la mitose, ou comme une entité non indispensable au

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tiG. 63i.

A, noyauf d'un ovocyle de Thysanozoon Drocchi pendant la période (d'accroissement. Le filament nucléinien occupe toute l'étendue du noyau. Deux filaments lisses arciformes. ~ B, noyau d'un ovocyte plus avancé dans son développement. Filament lisse appliqué contre le nucléole et présentant un renflement médian. — C, l'un des deux centrosomes vient d'apparat lre*à un pôle du noyau. — D, les deux centrosomes viennent d'apparaître sur une seule ampoule: division probable d'un centrosome primitivement unique. D'après Schockabrt.

métabolisme cellulaire et en particulier au travail cytodiérétique. Pour certains biologistes, les centrosomes sont de simplesjgranulations de la même nature morphologique que celles du réticulum cellulaire général (Watasè,

MULTIPLICATION DES CELLULES

Reinke). Dans les divisions des blastomères du Triton (Eismond), les cenlrosomes sont des formations d'origine cytoplasmique, représentent des points particulièrement condensés de la sphère attractive et se constituent aux dépens de la sphère attractive comme celle-ci s'est constituée elle-même aux

FiG. 632. — Représentation de cenlrosomes diversement structarés.

a. centrosome en forme d'un petit nodule. — 6, centrosome ayant la forme d'une masse considérable à structure alvéolaire. — c, centrosome avec grain central. — d, centrosome sous forme d'un corps compact. — e, centrosome avec épaississements concentriques. — /, g, cenlrosomes vacuolisés. — /i, vésicule germinative d'un œuf d'Echinoderme représentant l'équivalent mécanique du centrosome, avec la sphère irradiée tout autour. — /, système de nodules, centrosome compliqué. — /c, centrosome contourné et ramiflé. — /, centrosome, d'après Zimviermann, en forme de réseau. D'après Eismond.

dépens du réticulum cytoplasmique général (iig. 682). D'ailleurs, il existe des sphères attractives dans lesquelles on n'observe pas de centrosomes, tandis qu'il en est d'autres dans lesquelles on en observe plusieurs. Ce sont donc des formations qui n'apparaissent dans le territoire cellulaire qu'à Toccasion de la mitose et qui, comme les asters et les sphères, représentent des formations « endocinétiques ». Un certain nombre de biologistes partagent une opinion analogue (Bubger, BuT;5cnLi, C. Schneider, Henking).

D'après Burger, le centrosome serait le résultat de la condensation en un point du territoire cellulaire d'une certaine quantité de protoplasme et de microsomes cytoplasmiques. C'est une sorte de « comprimé cellulaire », suivant l'expression de A. Pren.\nt. Mais ce dernier auteur, tout en admet-

744 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tant la nature contingente du corpuscule central, s'écarte passablement de ses devanciers ; il le considère comme une formation d origine cyloplas mique, mais de nature nucléaire. Le centrosome se constitue de toutes pièces dans le cytoplasma quand la cellule est arrivée par voie nutritive à son maximum de développement et renferme dans son noyau le coefficient de la masse chromatique qui lui revient. La nutrition cellulaire continuant à se faire, l'excédent chromatique issu de cet intense métabolisme se dépose dans le cytoplasme sous la forme d'un grain figuré, le centrosome ; celui-ci possède les caractères histochimiques de la chromatino, parce qu'il est de même origine et de même nature : « Le corpuscule central serait ainsi un excédent chromatique, qui faute de trouver place dans le noyau, tabernacle de la matière idioplasmique, et ne pouvant se surajouter à cette matière qui est déjà au complet, demeurerait dans le protoplasma... » Une fois constitué, le corpuscule central se dédouble et détermine la division en agissant soit à la manière d'un corps étranger, soit comme excitant spécifique, et ce dédoublement est dû à rinfluence de la nutrition, cause déterminante de toutes les multiplications cellulaires.

Dans celte question.de la spécificité et de la permanence du corpuscule central, nous sommes donc en présence de deux séries d'opinions qui, au premier abord, paraissent les unes comme les autres réunir à leur avantagée d'excellentes raisons et des faits indéniables. Il est bien certain qu'ici, comme partout dans le domaine biologique, les différents auteurs se sont laissé guider par les faits particuliers étudiés par eux et ont généralisé les résultats convaincants qu'ils ont obtenus. Les conclusions des recherches sur les processus morphologiques de la fécondation et de la segmentation ne laissent guère de doute sur la permanence du centrosome, et l'on conçoit facilement que l'adage omne centrosoma a cenlrosomate ait aux yeux de la plupart des biologistes qui se sont livrés à ces études une valeur absolue. Par contre, les observations réalisées sur les divisions indirectes séparées par de longs intervalles, sur la cytologie des éléments pendant le repos cytodiérétique, sur certaines mitoses sans corpuscules centraux, ont naturellement incité d'autres chercheurs à admettre la nature contingente et la non persistance de ces organes cellulaires. Quelle que soit la valeur intrinsèque des faits très rares qui ont permis de constater la disparition du centrosome dans le noyau et sa réapparition lors de la mitose, il n'en reste pas moins vrai que le corpuscule central doit être regardé comme une formation endocinélique; il peut apparaître lors de l)a mitose dans le but probable de la déterminer, sans être toutefois absolument nécessaire. Etant donnés les conditions actuelles de la technique et les résultats de l'enquête cylologique sur un grand nombre de cellules pendant toutes les manifestations de leur activité, il est indéniable que les centrosomes n'ont une existence ni constante, ni générale, et l'on ne voit nullement la nécessité de dépasser les faits d'observation et de leur décerner la dignité d'organes cellulaires. On peut être volontiers tenté d'admettre que le centrosome représente un organe de perfectionnement qui a été acquis au cours de la phylogenèse, se transmet de cellule à cellule dans les cas de mitose active, mais disparaît le plus souvent dans les cellules au repos pour se

MULTIPLICATION. DES CELLULES 745

reconstituer à nouveau dans certaines conditions et, en particulier, quand commence à se manifester le travail cytodiérétique.

Article 3. — LE FUSEAU, LE RÉSIDU FUSOKIAL ET LE CORPUSCULE INTERMÉDIAIRE

Les exemples de cytodiérèse donnés au début de cette étude ont montré que le fuseau peut prendre naissance aux dépens de parties cellulaires différentes. Mais avant de rechercher la genèse de cet organe et les questions qui s'y rattachent, il est nécessaire de jeter un rapide coup d'œil sur la constitution du fuseau complètement édifié.