I. — L'aster

L'aster présente son développement maximum au cours de la métaphase dans la majorité des objets. Le plus souvent, les irradiations astériennes sont de faibles dimensions et encore peu visibles ^

pendant l'anaphase.

Elles deviennent très

puissantes et peuvent ..

même s'enlre-croiser au niveau de Téqualeur cellulaire pendant la métaphase. Tout autour de ce plan d'entre-croisement des deux asters se trouve une zone protoplasmique libre d'irradiations ; c'est la zone de ceinture (His); Tétranglementdu corps cellulaire se réalisera à ce niveau pendant la lélophase (fig. 616).

Il existe un certain nombre d'exceptions à la règle sus-indiquée.

Dans les spermatocytes de Salamandre, les irradiations astériennes,

très puissantes pendant la prophase, diminuent de plus en plus de*dimensions et d'importance, pour devenir presque invisibles pendant la phase de plaque équaloriale (Meves). Elles s'effacent également très tôt chez le LUhobius, comme chez certains Crustacés (Carnoy). D'une manière générale, les asters sont moins développés dans les cellules pauvres en cytoplasme que dans les

Fie. 616. — Spermatocyle de premier ordre de Scolopendra cingaîala.

Métaphase. Les irradiations astériennes s'étendent dans presque tout le territoire cellulaire et s'entrecroisent parliellcment au niveau de l'équaleur. Autour de ce plan d'entre-croisement se trouve la zone de ceinture, x 800.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

cellules riches en cytoplasma, comme, par exemple, les gros blastomères de segmentation. Ils pourraient même faire défaut au stade de la métaphase; BoLLEs Lee n'a jamais rencontré aux pôles fusoriaux des spcrmatogonies de V Hélix pomalia d'asters formels ; il en est de môme dans la plupart des cylodiérèses végétales et dans un grand nombre de divisions de maturation de Toeuf (fig. 617).

La question des connexions des filaments astériens est intéressante à connaître, parce qu'elle a servi de base à certaines théories explicatives de la mécanique cytodiérétique. Quand ces rayons astériens sont très développés, ils peuvent atteindre la membrane cellulaire (HEmENHAiN, Kosta- NECKi, etc.) ; ils peuvent aussi, dans d'autres cas, se perdre dans le cytoplasma

et se continuer avec le réticulum plastinien (Prenant chez Scolopendra, Van der Stricht chez Thyzanozoon Brocchi).

Leurs connexions vis-à-vis de la sphère attractive et des centrosomes a été diversement interprétée par les auteurs.

Avec van Beneden, Bo- VERi, Erlanger, les uns admettent que les irradiations astériennes ne parviennent pas jusqu'au centrosome, mais s'arrêtent au niveau de la zone exlerne de la sphère attractive. Pour les autres, au contraire (Kostanecki et Wierzejski, Francotte , etc.), les filaments astériens s'attachent directement sur les centrosomes, de telle sorte qu'on peut considérer le corpuscule central comme le centre des rayons cytoplasmiques.

La question la plus importante à résoudre au sujet de l'aster est celle de sa genèse et de sa destinée. 11 s'agit, en effet, de savoir si nous avons affaire dans l'aster à un organe cellulaire distinct ou à une formation temporaire qui se réalise aux dépens de la substance cellulaire au moment du travail mitotique. Les deux opinions ont été soutenues par les auteurs.

Boveri a défendu la théorie de la spécificité des rayons astériens, de la sphère attractive et du fuseau ; il accorde à toutes ces formations la même origine aux dépens d'une substance spéciale, Varchoplasma, Il désigne sous le nom d'aslrosphère l'aster et la sphère attractive des autres auteurs : « Je définis astrosphère, dit-il, le complexus cellulaire qui se distingue, autour du centrosome, du protoplasma indifférent, par une substance et une structure spécifiques. Astrosphère signifie, par conséquent, le système rayonné centré autour du centrosome... » Cette substance serait constituée par des granules spéciaux ou microsoraes agrégés autour du centrosome. Ils se

Fio. 617. — Ovocyte de premier ordre d'Ascaris du Porc.

Première division de maturalion au stade de la mélapiiasc On ne dislingiie pas d'asters aux sommets du fuseau. X 1.600.

MULTIPLICATION DES CELLULES

multiplient et se disposent en longues files au moment de la mitose et pénètrent sous la forme de rayons à Tintérieur de la substance cellulaire. Ils sont à nouveau réintégrés autour des centrosomes-filles en deux masses archoplasmiques-filles à la fin de la mitose.

BovERi est revenu sur eette opinion dans ses travaux ultérieurs. Il admet que les rayons archoplasmiques peuvent être formés autour ducentrosome par une sorte de cristallisation du cytoplasme ; il s'agirait là d'une formation nouvelle, mais n'ayant aucune connexion avec le réticulum général de la cellule.

La majorité des auteurs admet actuellement que Taster est une formalion qui se différencie aux dépens du cytoplasme pendant la cytodiérèse ; ils appliquent à la structure des asters la théorie qu'ils se sont faite sur la structure élémentaire du cytoplasma.

Pour BuTscHLi, le créateur de la théorie alvéolaire, l'aster est constitué par les alvéoles cytoplasmiques orientés radiairement autour du corpus-

FiG. 618. — Vue de face de lépilhéliam pharyngien de Salpe (Salpa punclala F.). n, noyau. — s, sphère atlraclive. X 975. D'après Ballowitz.

cule central ; son apparence fibrillaire est due à une illusion d'optique, ces fibrilles étant consliluécs par les parois limitant les rangées d'alvéoles. Cette opinion a naturellement été partagée parles biologistes qui professent, dans ce qu'elles ont d'essentiel, les idées de Butschli (Erlanger, Eismond, Herfort, etc.). D'autre part, les partisans de la théorie fibrillaire du cytoplasme considèrent l'aster comme une différenciation de la structure cellulaire, déterminée par l'orientation des filaments cytoplasmiques autour du corpuscule central ; pour Van Beneden, cette orientation des fibrilles achromatiques serait concomitante de l'apparition dans le cytoplasme de deux centres d'attraction magnétique.

Quoi qu'il en soit de son origine, la formation astérienne disparaît progressivement pendant l'anaphase et la télophase, et il n'en subsiste pas trace, dans la grande majorité des cas, à la fin de la division cellulaire. Quelquefois, cependant, l'irradiation astérienne peut persister telle quelle pendant la période de repos cellulaire. M. Heidenhain l'a figurée dans les leucocytes de la Salamandra maculosa, Ballowitz dans les cellules de l'épithélium superficiel des Salpes (fig. 618), Solger dans les cellules pigmentaires du Brochet, etc. Mais ce ne sont là que des cas isolés. Aussi paraît-il

728 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

plus vraisemblable de considérer Taster comme une formation due à une différenciation momentanée de la charpente cytoplasmique générale qui se constitue, dans un très grand nombre de cellules, à Toccasion du travail mitotique. Son rôle dans la cytodiérèse paraît assez obscur; l'aster présente, en effet, des variations considérables dans son développement suivant les éléments et suivant les différentes phases mitotiques; de plus, dans beaucoup de cellules, on n'a pu en constater Texistence.