CHAPITRE V Division directe ou amitose

La division directe, désignée encore sous le nom A' amitose (Flemming), d'acinèse ou division acinéiique (Carnoy), de segmentation directe (Arnold), représente, comme nous l'avons vu, le mode de division cellulaire le plus anciennement connu. Remak Ta signalé dès i84i et étudié dans le sang de Tembryon, où la division consiste dans la segmentation du noyau tout d*abord et du corps cellulaire ensuite. Malgré Tancienneté de cette découverte et les nombreuses recherches des biologistes, peu de questions demeurent aussi controversées que celle de la division directe, dont la signification physiologique surtout soulève toujours les discussions les plus contradictoires. La question fondamentale qui se pose en effet à son endroit est celle de savoir s'il faut lui attribuer un rôle dans le processus édificateur des tissus et si, au même titre que la mitose, elle doit être placée à la base de Tontogenèse et de la régénération.

A. Phénomènes morphologiques de Tamitose. — Ranvier a pu suivre avec précision les phénomènes de la division directe sur les leucocytes vivants de la Grenouille ou de l'Axolotl. Le processus met environ trois heures à se réaliser chez ce dernier animal ; il se passe d'une façon essentiellement analogue à celle que Remak avait décrite longtemps auparavant. Après avoir poussé une série de bourgeons pseudopodiques qui s'étirent et se rétractent alternativement, le noyau tout d'abord et le cytoplasme ensuite se scindent en deux fragments dont chacun constitue une cellule-fille (fig. 645). Il n'est pas rare que les cellules-filles soient de taille différente, et la substance nucléaire peut être très inégalement répartie entre celles-ci : c'est là un phénomène essentiel qui distingue nettement l'une de l'autre les divisions indirecte et directe : l'irrégularité et l'inconstance du résultat deviennent la caractéristique fondamentale de ce dernier processus.

Les observations de Ranvier ont été vérifiées et confirmées sur un grand nombre de cellules appartenant aux représentants les plus divers de Téchelle zoologique. De plus, l'emploi de la technique moderne a mis en lumière un certain nombre de fails nouveaux qui ont trait surtout au rôle probable des centrosomes et des sphères pendant l'amitose. D'après un certain nombre d'observations concordantes, la fissuration ou

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

rinvaginalion (fig. 646) du noyau se réalise toujours en face de la sphère (Flemming, Meves), qui, à la fin de la division, vient souvent se placer entre les surfaces nucléaires en contact. Bien plus, dans certains cas, la sphère prend la forme d'un anneau, entoure le noyau à la manière d'un lien, et se resserre progressivement au fur et à mesure que s'accentue Télran-

Fig. 645. — Cellule lymphatique cT Axolotl observée pendant 3 /i. a5 minutes à une température qui a

varié entre i& et i8».

Différents stades de la division directe. L'étranglement, puis la division du noyau se réalisent tout d'abord (A, B, C, D) ; le cytoplasma montre ensuite les mômes processus (E, F, G, H). D'après Ranvier.

glement nucléaire. A la fin de la division, la sphère est située entre les deux noyaux-filles. Meves a obtenu ces curieux résultats dans les spermatogonies de la Salamandre et admet Tinfluence directe de la sphère sur le noyau, influence qui s'exerce d'ailleurs à distance, car il ny a jamais contact entre ces deux formations. Cette observation paraît démontrer d'une manière particulièrement lumineuse Tinfluence de la sphère sur la division directe. Mais elle a été critiquée par Nicolas ; d'après celui-ci la sphère de Meves ne serait autre chose qu'une mince lame cytoplasmique qui s'insinue dans l'encoche des noyaux et qui sans doute se rétracte sous l'influcace des

MULTIPLICATION DES CELLULES

réactifs. Quoi qu'il en soit de Tobservation de Meves et de sa valeur, il n'en

reste pas moins

sphère doit jouer

un rôle dans le

processus amito-

tique , puisque

c'est toujours en

face d'elle que dé-

bute rinvagina-

tion nucléaire.

La division amitotique du noyau se produit par étranglement ou par clivage.

Nous connaissons

le premier processus au cours duquel, d'ailleurs, on n'observe aucun changement dans la manière d'être de la chromatine. Dans la division par clivage, le noyau se segmente en deux noyaux -filles à la suite de la formation d'une fissure étroite et linéaire. Ce clivage peut

Fio. 646. — Deux leucocytes de la couche lymphoTde du foie de Triton. Invagination nucléaire en face du centre dynamique de la cellule.xi 8oo.

Fio. 647. — Différents stades de la division par clivage de tappareil nucléolaire et du noyau sertolien dans le testicule du Cobaye, x 1.800.

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être précédé par Tapparition dans le noyau d'une sorte de bande claire ; sur les faces de cette dernière se différencient deux séries de grains parallèles qui limitent une lame de caryoplasme au niveau de laquelle se fera la division (Lcewit dans les cellules du sang de TEcrevisse, vom Rath dans les cellules glandulaires d'Anilocra méditer ranea, dans les cellules folliculeuses du testicule d'Ecrevisse, Sabatier dans les cellules du blastème testiculaire des Crustacés décapodes). La chromatine des noyaux de ces cellules se condense d'abord en grains ; ceux-ci se « pulvérisenl » ensuite en fines particules chromatiques qui se dispersent dans tout le noyau ; puis ces particules, en partie du moins, se rassemblent au milieu de lélément en une bande foncée que Sabatier désigne sous le nom de « voie lactée nucléinienne » ; elles se disposent suivant deux couches parallèles entre lesquelles se trouve une plaque de caryoplasma. C'est au niveau de cette plaque que se fera la division de la cellule en deux cellules-filles, à la suite d'un glissement des deux noyaux-filles l'un sur l'autre.

On peut rencontrer dans certains testicules de Cobaye en voie d'atrophie expérimentale une prolifération abondante par clivage des noyaux de Sertoli; ce clivage est précédé d'une division 1res précise de l'appareil nucléolaire sertolien (fig. 6^7).

B. Signification physiologique de ramitose. — Tous ces faits, d'ordre purement morphologique, sont admis par les biologistes. 11 n'en est pas de même des questions théoriques rt^latives à la signification de l'amitose et aux rapports qui existent entre elle et la division mitotique.

Les controverses les plus ardentes ont été et demeurent toujours ouvertes au sujet de la signification physiologique de l'amitose ; certains observateurs accordent à ce processus un pouvoir régénérateur au môme titre qu'à la cytodiérèse; les autres le considèrent comme un stigmate de sénescence cellulaire qui marque le terme de l'évolution d'une cellule et en sonne le « glas funèbre », selon l'expression pittoresque de vom Rath. Les premiers auteurs pensent avoir constaté, dans un grand nombre d'objets, que l'amitose peut servir à la régénération des tissus et peut être suivie d'un grand nombre de multiplications mitotiques. Dans l'intestin de l'Écrevisse et des Insectes, dans les trachées desJanelles, dans le sang de l'Écrevisse, d'après FrExNzel, Plate, Loewit, les cellules usées par un travail physiologique intense sont remplacées par de nouveaux éléments constitués par voie amitotique. Dans les glandes génitales, ce procédé de multiplication cellulaire a été placé, par certains auteurs, à la base des lignées spermatogénétique et ovogénétique, observation, si elle est exacte, d'une portée théorique considérable, non seulement au point de vue tout spécial de l'amitose, mais surtout au point de vue de la signification qu'il faut accorder aux processus de la maturation et à la valeur chromatique des produits sexuels. Par exemple, dans l'ovaire de la Femme pendant toute la période génitale, les jeunes ovogonies se multiplient abondamment par voie amitotique (Stoeckel) ; dans le testicule des Insectes, les cellulesmères dérivent d'une grande cellule située dans chaque loge testiculaire par le même mode de multiplication (Verson) ; c'est encore par amitose que prennent naissance les cellules-mères chez les Crustacés Décapodes (Sabatier), que les spermatogonies d'hiver se multiplient chez la Salamandre (Nicolas),

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que ces mêmes spermalogonies se régénèrent, en partie du moins, dans le testicule du Rat (Regaud) ou des Oiseaux (Lolsel). Remarquons que toutes ces divisions doivent être suivies, à brève échéance, des cytodiérèses les plus compliquées et les plus spécifiques de TéconomicCes observations accordent évidemment une haute valeur physiologique à Tamitose, et les expérimentations récentes de Balbiani et Henneguy sont venues confirmer cette manière de voir.

Ces auteurs ont sectionné l'extrémité de la queue sur des têtardsdeGrenouille, puis accolé cette extrémité avec le tronc de Tanimal ; ils ont ensuite constaté que la soudure des fragments se réalise en une heure ou une heure un quart, que celte soudure se produit aux dépens des cellules épilhéliales qui prolifèrent rapidement, que cette prolifération se fait par voie amitotique, et enfin qu'au niveau du point de soudure, on retrouve plus tard des divisions indirectes. La mitose peut donc se rencontrer sur des éléments ayant subi la division directe; aussi, à côté de Tamitose caractéristique de Tinvolution sénile d'une cellule, faut-il admettre une amitose physiologique, prolifératrice, qui se passe plus rapidement que la cytodiérèse et semble pouvoir suppléer cette dernière quand les phénomènes compliqués qui la caractérisent n'ont pas le temps de se produire.

Toutes ces observations paraissent concluantes; cependant il est difficile de se défendre d'un certain doule à leur endroit et de ne pas se demander si les éléments qui ont offert ultérieurement des multiplications cytodiérétiques représentent bien les cellules-filles, d'amitoses antérieures. C'est là l'objection fondamentale que certains auteurs (Ziegler, vom Rath, de Bruyne, etc.) ont adressée aux conclusions des recherches précédentes; celles-ci n'auront une valeur définitive qu'à la seule condition d'être faites sur des éléments vivants, susceptibles d'être suivis dans toute leur évolution et d'offrir successivement les deux processus en question. Aussi, admettentils une opinion radicalement opposée à la précédente. Voici d'ailleurs les principales conclusions de vom Rath, citées d'après de Bruyne, qui les a vérifiées à la suite de ses recherches sur les Insectes et les Mollusques :

« 1° Toute cellule qui a subi une fois la division amitotique ne peut plus, dans aucune condition, se diviser mitotiquement ; elle va plutôt au-dèvant d'une destruction certaine ; mais les noyaux pourront peut-être, au préalable, se diviser encore à une ou à plusieurs reprises par voie directe ;

« 2® Dans tous les tissus et organes où se produit une usure continuelle ou périodique d'éléments cellulaires, la régénération, c'est-à-dire le remplacement des cellules épuisées ou en voie de destruction, se fait par division mitotique de cellules génératrices peu différenciées;

« 3** La division directe ne se produit que dans les cellules qui, par suite de spécialisation particulière, président à une fonction intensive d'assimilation, de sécrétion ou d'excrétion, ou bien encore dans de vieilles cellules usées et par conséquent là où les cellules n'ont qu'un rôle passager ;

« 4** Contrairement aux mitoses, les divisions directes ont, en général, un caractère dégénératif plus ou moins facilement reconnaissable. »

Il ne paraît guère possible de se prononcer actuellement sur le fond de la question. Nous penchons, cependant, vers la seconde hypothèse. Presque toutes les observations d'amitoses régénératrices ont été infirmées. L'exis-

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lence de telles amitoses régénératrices dans les noyaux sertoliens, dans les noyaux du blastème séminal chez les Invertébrés, pour nous en tenir à celleslà, paraît difficilement admissible et ne semble pas démontrée. Envisageons la multiplication cellulaire dans son ensemble : nous rencontrons partout la cytodiérèse comme processus normal de la croissance et de la régénération ; Tamitose apparaît comme un phénomène exceptionnel ; elle se passe surtout dans les cellules usées ou malades dans les tissus pathologiques ou soumis à des conditions anormales. Les expériences de Pfeffer et Nathanson, de Gekassimoff, sur les divisions de Spirogyra^ de H^ecker, sur les segmentations du Cyclops brevicorniSy sont suggestives à cet égard. Les cellules en voie de mitose active, soumises à des conditions délétères, se reproduisent par division directe, puis redonnent des cytodiérèses quand on les replace dans un milieu convenable. Aussi Hacker les désigne-t-il sous le nom de pseudoamitoses.

L'amitose se produit donc dans les cellules rendues malades expérimentalement. Elle est un accident, une manifestation morbide; elle devient le seul effort reproducteur possible de leur vitalité amoindrie. Il en est de même, sans doute, dans les cellules tissulaires atteintes par ce proccssus.il n'en faut pas conclure que les produits d'une amitose ne sont pas viables pendant un certain temps; mais cet amoindrissement de leur vitalité paraît ici sans remède; ils ne sont plus susceptibles de faire souche de nouvelles et nombreuses générations cellulaires.

La comparaison de la cytodiérèse et de lamitose au point de vue de leur mécanisme nous conduit à la môme conception. Dans une cytodiérèse, la réorganisation du réticulum nucléaire, la formation du spirèmc et des chromosomes, la fissuratipn de ces derniers, tout cela a pour résultat la constitution de noyaux-filles, dont les substances chromatiques, chromosome 4 chromosome, microsome à microsome, paraissent tout à fait homologues. Quand il s'établit des différences au cours des divisions hétérogènes, elles se produisent par le jeu de ce mécanisme, dont la délicatesse et la précision dépassent ce que l'analyse microscopique nous révèle actuellement. On observe le contraire dans l'amitose. Ici, le résultat manque de précision. La division livre aux cellules-filles deux territoires différents du noyau, qui n'a pas subi de remaniement préalable. Ces deux masses chromatiques sont parfois différentes en volume, et cette manière d'être trouve sa manifestation la plus nette dans le bourgeonnement nucléaire des cellules néoplasiques. Il semble donc téméraire dldentifier ces deux processus au point de vue de leurs résultats et d'accorder au second la même valeur qu'au premier. Un tel parallélisme nous paraît inadmissible. Mais il est évident que cette opinion n'a qu'une valeur contingente. Nous la tiendrons cependant pour exacte, tant qu'une observation de division directe, installée sur le parcours d'une lignée cellulaire vivace, ne sera pas venue l'infirmer d'une manière positive.

C. Rapports entre les divisions directe et indirecte. — On retrouve les mêmes interprétations contradictoires au sujet de l'origine de la division directe et de ses rapports historiques avec la division indirecte. D'après nos études sur la cytodiérèse chez les Unicellulaires, nous avons vu que celle-ci se simplifie de plus en plus au fur et à mesure que l'on descend

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Téchelle zoologique ; elle présente finalement une simplicité si grande et un habitus cytodiéré tique si peu accentué, qu'elle finit par se confondre peu à peu avec Tamitose proprement dite. Cette observation a conduit certains auteurs, comme Henneguy par exemple, à considérer que la division indirecte a fait son apparition chez les Unicellulaires, où elle ofi're son maximum de simplicité, puis s'est compliquée et perfectionnée de plus en plus, en gagnant peu à peu des chromosomes, une figure achromatique complexe, des sphères et des centrosomes bien définis ; elle leur a fait admettre, en outre, que cette division indirecte dérive phylogénétiquement de la division directe, mode normal de reproduction chez les Unicellulaires et mode primitif de la bipartition du noyau (Waldeyer et Strasburger). Mais beaucoup de biologistes partagent une opinion contraire et pensent avec vom Rath que « la mitose n'est pas dérivée de la division directe et que celle-ci n'est pas le mode primitif de la division. Il est bien possible que l'amitose et la caryocinèse n'aient aucun rapport génétique et constituent deux modes de division indépendants » (i).

En l'absence de faits nettement démonstratifs, les deux manières de voir peuvent se soutenir Tune et l'autre, et il ne suffit pas que les mitoses les plus simplifiées ressemblent à des amitoses pour avoir le droit de conclure à la genèse des premières aux dépens des secondes. Ces similitudes n'en constituent pas moins une forte suggestion en faveur de cette dernière hypothèse ; mais, comme le fait remarquer judicieusement Henneguy, « sur ce point comme sur beaucoup d'autres en cytologie, nous devons reconnaître que nos connaissances ne sont pas assez avancées pour qu'on puisse décider de la valeur physiologique des deux modes de division cellulaire, de leur origine et des rapports qui existent entre eux ».

(i) Cilé d'après de Bruyne.