CHAPITRE PREMIER

Phylogrenèse de Tappareil sexuel. — Acquisition progrressive du dimorphisme des éléments sexuels. — Le Soma et le Germen.

Jusqu'ici nous avons étudié seulement le mécanisme de la multiplication cellulaire, dont la connaissance est d'une nécessité primordiale pour la compréhension des phénomènes qui déterminent la reproduction des individus. La scissiparité, la conjugaison dans les formes unicellulaires, la multiplication des cellules sexuelles souches, la maturation des gamètes mâles et femelles, la segmentation consécutive à la fécondation, sont des cas particuliers des divisions directe ou indirecte; ils en suivent les lois gêné, raies, tout en présentant des particularités d'un grand intérêt : le problème de la génération et de l'ontogenèse est avant tout un problème cytodiérétique.

Chez beaucoup de formes unicellulaires, la reproduction se réalise le plus souvent par division directe ou scissiparité \ chez les Bactéries, les Amibes, ce processus suffit pour assurer la continuité des générations. C'ependant, chez un grand nombre d'Unicellulaires, en particulier chez les Infusoires, la scissiparité paraît insuffisante pour déterminer la multiplication indéfinie de l'espèce. Les générations issues d'un grand nombre de divisions directes seraient vouées à la stérilité, si un phénomène nouveau, dont la signification biologique a été bien mise en évidence par Maupas, ne Cytologie. 49

770 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

venait régénérer la race et lui rendre au maximum sa puissance reproductrice. Ce phénomène compliqué, qui se manifeste seulement après un nombre de générations scissipares variable suivant les différentes espèces, consiste essentiellement dans Taccolement de ces individus deux à deux et dans réchange réciproque, puis la fusion d'une partie de leur substance nucléaire ; on le désigne sous le nom de conjugaison. Celle-ci possède une valeur biologique capitale : elle nous initie au processus fondamental de la fécondation, nous en fait entrevoir Torigine historique, et nous indique que son essence consiste dans l'union des substances nucléaires des cellules qui se conjuguent. Ce dernier phénomène, ou amphimixie, se retrouve dans la très grande majorité des Pluricellulaires et surtout des Métazoaires supérieurs, où elle devient la condition générale et nécessaire de la reproduction ; chez eux, des éléments sexuels morphologiquement très différenciés, les gamètes ou gonocytes mâles et femelles^ doivent s'unir Tun à l'autre pour constituer l'œuf fécondé^ point de départ du nouvel organisme.

On donne plus spécialement le nom de fécondation ou fertilisation à cette fusion des gamètes et le nom de gamogenèse au mode de reproduction dans lequel la cellule originelle du futur organisme est produite par fécondation. Mais il s'en faut que la gamogenèse se présente partout avec ses caractères déflnitifs. A tous les degrés de la hiérarchie des êtres vivants, elle offre des aspects si divers, un polymorphisme si accentué, que Tétude en est d'un intérêt fondamental pour la recherche de l'origine de la reproduction amphimixique. Cette étude, en effet, met en évidence la différenciation progressive des éléments mâles et femelles, le perfectionnement continu et le déterminisme de plus en plus précis des éléments reproducteurs, supports des propriétés héréditaires. C'est ce perfectionnement continu des gamètes que nous voudrions esquisser rapidement. Nous voudrions montrer comment s'est obtenu, au moyen de la phylogenèse, le dimorphisme des gamètes et comment s'est réalisée la distinction fondamentale entre les éléments chargés des fonctions organiques de Tindividu, ou éléments somatiijues, dont l'ensemble constitue le soma^ et les éléments chargés des fonctions reproductrices, ou éléments germinatifs^ dont Tensemble constitue le germen.

Est-ce a dire que tous les Êtres pluricellulaires se reproduisent par gamogenèse ? 11 est de fait qu'il en est ainsi pour la plupart d'entre eux ; mais un grand nombre d'êtres inférieurs se reproduisent également par scissiparité, par bourgeonnement, par spores et même, dans divers groupes, par une combinaison de la reproduction sexuée et asexuée.

On sait que la scissiparité se rencontre chez certains Métazoaires (Polypiers, Actinies, Hydres), que le bourgeonnement ou gemmiparité — caractérisé par le développement d'un petit groupe de cellules ayant un caractère embryonnaire en un nouvel organisme — s'observe chez les Éponges, Cœlentérés, Bryozoaires, Tuniciers et chez les Végétaux; que la reproduction asexuée par spores existe, à l'exclusion de toute amphimixie, chez la plupart des Champignons et chez diverses Algues. Ces modes de reproduction ont été désignés sous les noms de reproduction asexuée ou agamogenèse.

L'agamogenèse ne se rencontre donc, comme procédé de génération,

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

que dans les régions tout à fait inférieures de la série phylogénéiique. Au fur et à mesure qu'on s'en éloigne, la gamogenèse s*établit avec tous ses perfectionnements progressifs ; ses caractères obscurs et primordiaux se précisent de plus en plus, les éléments du germen se spécialisent parmi les éléments du soma, et les gamètes de chaque sexe finissent par présenter une morphologie caractéristique, merveilleusement façonnée à leur rôle spécifique par l'adaptation fonctionnelle. C'est Texamen rapide de quelques

Fie. 6^8. — Développement de Pandorina morum.

A, un individu de Pandorina conslilué par seize cellules flagellées. — B, individu divisé en seize individus-fllles. — C, individu sexué consUtué de liuit cellules qui se séparent les unes des autres. — D, zoospores en conjugaison. Accolement des deux zoospores. — E. fusion des deux zoospores en une cellule unique encore munie de quatre flagellums. - F, jeune zygote. — G, zygote complètement développée. — H, transformation en une grande zoospore du contenu d'une zygote. — I, grande zoospore libre et flagellée. — J, jeune individu Issu de divisions d'une grande zoospore. D'après Pringsheim.

étapes choisies dans ce long développement phylogénétique que nous allons entreprendre ci-dessous.

Le cas le plus simple de gamogenèse chez les Êtres pluricellulaires nous est oflTert par une petite Algue d'eau douce, le Pandorina morum. Chaque individu est constitué par seize cellules, munies chacune de deux flagellums, et disposées en une colonie arrondie noyée dans une masse t^élatineuse commune. Une cellule quelconque de Pandorina peut produire une colonie-fille de seize cellules à la suite de quatre bipartitions succes-

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

sives. Ce mode de reproduction agame peut se prolonger pendant un temps variable. Quand la colonie va se multiplier par gamogenèse, chaque cellule donne seulement naissance à huit cellules-filles ; celles-ci se séparent les unes des autres et sont constituées chacune par un corps protoplasmique ovalaire dont Texlrémité effilée porte deux flagellums; ce sont les zoospores. Ces zoospores s'accolent deux à deux, se fusionnent peu à peu en une cellule mixte munie pendant un certain temps de quatre flagellums. Ces derniers disparaissent ensuite, et la cellule mixte s'entoure d'une membrane cellulosique. C'est la zygote ou oospore, La zygote se transforme lentement en une zoospore volumineuse qui se divise et reproduit une colonie de Pandorina constituée par seize cellules (fig. 648). De môme,

chez beaucoup d'Algues inférieures, les gamètes ne peuvent se distinguer les unes des autres, par aucun caractère. Les gamètes du Botrydium granulatum^ issues de cultures différentes et réunies dans une goutte d'eau, s'accouplent deux à deux, se conjuguent par leurs extrémités antérieures hyalines. Elles se fusionnentcomplètement d'avant en arrière et constituent ainsi un corps ovalaire, muni de quatre flagellums. Puis cette zygote ralentit ses mouvements, perd ses fouets vibratiles, s'arrondit et s'entoure d'une membrane propre (fig. 649).

Dans ces exemples, les cellules qui se conjuguent sont en général de taille à peu près égale et ne présentent aucun caractère permettant de leur attribuer une différenciation sexuelle. Aussi a-t-on donné le nom d'isogamie à toutes les fécondations possédant cette particularité. Celte isogamie pure présente un grand intérêt théorique.

A moins d'admettre entre les gamètes isogames une différence inanalysable au microscope, elle nous montre que la reproduction sexuelle, dans sa manière d'être tout à fait primitive, consiste peut-être simplement dans un accroissement violent et considérable des substances cellulaires, et devient réductible, en dernière analyse, à un phénomène d'assimilation (Y. Delage). Les premiers rudiments d'une différenciation sexuelle entre les deux gamètes vont apparaître chez d'autres Algues inférieures (Zygnémacées) (hétérogamie). Ces Algues sont constituées par de longues files de cellules disposées bout à bout. Quand deux filaments se touchent sur une certaine étendue, toutes les cellules situées vis-à-vis l'une de l'autre se préparent à entrer en conjugaison. Chez les Spirogyres, par exemple, les cellules en

Fio. 649. — Bothrydium granulalum.

A, une pclile planle de taille moyenne grossie a8 fois. — B, une zoospore grossie S^o fois. — G, gamètes. — a, gamète isolée. — b, deux gamètes venant au contact. — c, d, c, conjugaison ou fusionnement des gamètes. — f, zygospore rf*sultant de leur conjugaison. X ^4o* D'après Strasuuhueh; figure empruntée à

O. ilEKTWICi.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

question émettent des prolongements qui se dirigent les uns vers les autres; ils arrivent bientôt en contact, la membrane qui les recouvre se résorbe, et il s'établit une série de canaux de communication qui réunissent les unes aux autres les cellules des deux filaments. Dans le genre Mésocarpus, les deux corps protoplasmiques vont à la rencontre Tun de l'autre et se fusionnent dans le canal de communication ; chez Spirogyra, au contraire. Tune des deux cellules reste passive dans sa membrane ; l'autre s'engage dans le canal de communication et se fusionne avec l'élément immobile pour donner naissance à une zygote ou oospore. Celle-ci germera au printemps et produira un nouveau filament de Spirogyre (fîg. 65o).

Il semble que l'on constate ici un faible indice de sexualité : Vune des

FiG. 65o. — Spirogyra longata.

A, deux filaments de Spirogyra accolés dont quelques éléments se préparent à la conjugaison. Ces éléments présentent un ruban chlorophyllien contourné en spirale et qui renferme des grains arrondis et clairs ; ce sont des grains d'amidon. Au centre, on remarque un noyau contenu dans un corps proloplasmique étoile dont les branches atteignent la face interne de la membrane cellulaire. En a, 6, c, excroissances cellulaires qui vont à la rencontre les unes des autres et préparent l'acte de la copulation. — B, stade de la conjugaiàion. En a. le contenu d'une cellule est en voie de pénétration dans la cellule située en face d'elle. — En 6, les deux cellules sont fusionnées. — c, d, jeunes zygotes recouvertes de leur membrane d'enveloppe. D'après Sachs; fîgure empruntée à G. Hertwio.

gamètes se rapproche du spermatozoïde par sa mobilité^ et l'autre de F œuf par son inertie. Mais cette distinction est très relative; il n'existe aucune différence entre les gamètes au point de vue morphologique et toutes les cellules d'un filament peuvent se comporter indifféremment comme mâles ou comme femelles.

Chez Ectocarpus, Giraudia et autres espèces de Phœosporées, les

CYTOLOGIE GÉNÉRALR ET SPÉCIALE

gamètes, au moment de leur naissance, représentent également des zoospores munies de deux flagellums et absolument identiques.

Primitivement elles sont toutes mobiles ; mais bientôt les unes se fixent, les autres se meuvent avec rapidité dans le milieu liquide ambiant et se fusionnent avec les premières. Ici encore il semble qu'on puisse considérer comme femelle la cellule immobile et comme mâle celle qui va à sa recherche.

Les gamètes se distinguent seulement par leur mobilité dans les exemples

précédents. En choisissant d'autres exemples plus élevés dans la série phylogénéti que, nous allons pouvoir les différencier Tun de Tautre par leurs caractères morphologiques. Certaines cellules atteignent une taille considérableei peuvent être désignées sous le nom d'œufs chez les Fucacées et les Characées.

D'autre part, les gamètes mâles représentent des zoospores de taille extrêmement réduite; celles-ci sont très mobiles, munies de deux flagellums, et sont constituées presque exclusivement par la substance nucléaire, entourée par une mince couche de cytoplasma. Elles rappellent les spermatozoïdes et sont appelées anthérozoïdes ou spermatozoïdes végétaux. Le dimorphisme sexuel est ici nettement établi entre Vêlement femelle et Vêlement mâle.

Les exemples classiques fournis par Eudorina elegans et Volvox globator, de la famille des Volvocinées, sont plus probants encore.

Eudorina constitue une colonie de seize à trente-deux cellules renfermées dans une enveloppe gélatineuse commune. Lors de la reproduction sexuée, les différentes colonies évoluent les unes dans le sens mâle, les autres dans le sens femelle ; les cellules des colonies femelles se transforment en œufs sans subir d'autre division ; les cellules des colonies mâles se divisent plusieurs fois de suite et donnent naissance à un faisceau de gamètes mâles ciliées ou anthérozoïdes. Une fois mis en liberté, les faisceaux d'anlhé-

Fio. 65i. — Eudorina elegans. Colonie femelle entourée (TanthérozoTdes.

eng^ enveloppe gélatineuse commune. — o. œuf. — an, anthérozoïde. — j.an faisceaux d'anthérozoïdes à différentes phases de leur dissociation. D'après Gcbbel; figure empruntée à O. Hertwig.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS 775

rozoïdes se déplacent rapidement dans Teau et se dissocient en leurs éléments constitutifs; ceux-ci pénètrent dans la masse gélatineuse qui entoure la colonie femelle et fécondent les cellules-œufs qui les constituent (fig. 65i). Chez Volvox globaior, les gamètes se développent aux dépens d'un nombre restreint de cellules constitutives de l'individu ; les unes, à la suite de divisions répétées, se transforment en anthérozoïdes de petite taille et très agiles ; les autres augmentent considérablement de volume et se transforment en oosphères. Outre que nous observons ici un dimorphisme des gamètes plus marqué que dans les exemples précédents, nous constatons aussi une spëcialisalion des cellules reproductrices. Certains éléments seuls

Fig. 652. — Volvox globator. Colonie xexuée hermaphrodite.

an, gamètes mâles (anthérozoïdes). — o, gamëies femelles (œufs). Les autres cellules sont des cellules végétatives ou somatiques. Figure combinée d'après Ciemkovskv et BQtschli et un peu schématisée. Emprunta» h O. Hertwio.

acquièrent les caractères sexuels et les autres poursuivent leur vie végétative (fîg. 652).

A partir de ce moment et au fur et à mesure que nous nous élevons dans l'échelle des Êtres pluricellulaires, nous constatons, d'une part, un dimorphisme de plus en plus accentué entre les gamètes de chaque sexe et, d'autre part, une distinction de plus en plus fondamentale entre les cellules chargées de la transmission héréditaire et les cellules chargées des fonctions végétatives de Tindividu.

La gamète femelle se caractérise progressivement par son inertie, par son volume, par la quantité souvent très grande des matériaux qu'elle accumule dans son cytoplasme, par la durée et l'importance de sa phase d'accroissement, par les enveloppes protectrices dont elle s'entoure quelquefois. La gamète mâle, au contraire, diminue de plus en plus de dimensions, s'allège de tout matériel de réserve encombrant, se réduit, pour ainsi dire, à sa seule substance nucléaire, se munit le plus souvent d'un ou plusieurs fouets vibraliles qui lui permettent les mouvements rapides et l'active recherche de la gamète femelle. Comme nous l'avons vu, ces deux cellules si dissemblables sont dès le principe morphologiquement identiques. Aussi peut-on conclure avec O. Hertwig que « les cellules-œufs et les cellules spermatiques se sont formées, par différenciation^ suivant des

776 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

directions opposées y de cellules reproductrices primitivement équivalentes et incapables d'être distinguées les unes des autres, »

La différenciation morphologique et fonctionnelle entre les élénients végétatifs et les éléments reproducteurs, dont nous avons reconnu un premier exemple chez les Volvocinées, se précise également de plus en plus. Il est dès lors permis de les opposer les uns aux autres et de les caractériser, les premiers par le nom de cellules somatiques, dont Tensemble constitue le somay les secondes par le nom de cellules sexuelles^ dont Tensemble constitue le germen. Cette distinction s'accentue encore par la spécialisation des organes destinés à fournir les gamètes de chaque sexe (testicules et ovaires). Une telle distinction fondamentale entre les éléments somatiques et les éléments germinaux fait tout de suite supposer qu'elle existe à toutes les phases de développement chez les Pluricellulaires. Il semble difficile d'admettre un tronc commun à ces deux ramifications cellulaires si radicalement dissemblables par leurs attributs essentiels. La valeur ontogénétique des éléments germinaux est donc la question qui se pose en premier lieu. Ces cellules sont-elles, dès le principe, distinctes des cellules du soma par la présence d'une parcelle germinative spéciale chargée des qualités héréditaires dont elles ont hérité sans partage ? Ou bien représentent-elles des cellules non spécifiques qui se différencient à une époque tardive de Tontogenèse aux dépens des cellules somatiques d'une région spéciale de l'embryon ? Nous nous proposons d'étudier dans le prochain chapitre les faits découverts et les opinions émises sur cet important problème de la biologie générale.

CHAPITRE II Ontogrenèse des cellules sexuelles. — La lif^née grerminale.

Avant d'étudier les observations faites sur Torigine des éléments sexuels, nous désirons exposer la théorie de Weismann sur la « Continuité du plasma germinatif » ; elle aidera à concevoir Timportance de la question posée et fera comprendre la signification théorique <J es nombreuses recherches réalisées sur ce problème fondamental de Tontogenèse.

Article premier. — SOLUTION THÉORIQUE PROPOSÉE PAR WEISMANN : THÉORIE DE LA CONTINUITÉ DU PLASMA GERMINATIF

Dans ses célèbres spéculations sur la continuité du plasma germinatif ancestral, Weismann pose en principe que la substance nucléaire représente l'élément essentiel de la cellule, que tous les phénomènes vitaux intracellulaires se trouvent sous sa dépendance et qu'elle joue un rôle dominateur par rapport au cytoplasme. Il lui donne le nom d'idioplasma^ qu'il emprunte à NjEGell L'idioplasma de l'œuf fécondé est d'une extrême complexité et contient tous les idioplasmas des multiples variétés cellulaires du futur organisme, avec leurs caractères et leurs propriétés différentes. La question est de savoir comment ces derniers proviennent de celui de l'œuf et comment s'est effectué leur partage. L'auteur admet qu'il existe au cours des segmentations ontogénétiques deux sortes de divisions nucléaires : des divisions homogènes qui distribuent aux noyaux-filles une part quantitativement égale et qualitativement équivalente de Tidioplasma du noyaumère, et des divisions hétérogènes^ à la suite desquelles les noyaux-filles en reçoivent chacun une part qualitativement différente. De plus, l'idioplasma de l'œuf fécondé renferme deux plasmas nucléaires, un plasma germinatif qui constitue le support des propriétés héréditaires mâles et femelles, et un plasma ovogène qui en représente l'élément végétatif. La persistance intégrale et la continuité du plasma germinatif au cours des premières générations de blastomères s'explique facilement par l'existence des divisions hétérogènes. Dès la première division de segmentation, l'un des deux blastomères (blastomère A) reçoit, outre sa part de plasma ovogène, la parcelle

CYTOLOGIK GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

intacte de plasma germinalif, tandis qu'au contraire le deuxième blastomère (blastomère B) reçoit exclusivement l'autre moitié du plasma ovogène de Tœuf. Dans la division du deuxième degré ontogénétique, le premier blastomère (blastomère A) lègue également à une seule de ses deux cellules-

FiG. 653. — Origine des cellules sexuelles primordiales chez rAscoris megalocephala univalens.

A, les deux premiers blastomères. — a, cellule è chromosomes entiers, cellule souche d'où dériveront les cellules terminales. — fe, cellule dont les chromosomes se segmentent en un grand nombre de fragments et expulsent leurs extrémités épaissies — B, anaphase des deux premiers hlastomères. — a. cellule à chromosomes entiers, — b, cellule à chromosomes fragmentés; les extrémités des chromosomes non utilisées dans la mitose demeurent au niveau de l'équateur fusorial. — G, les quatre premiers hlastomères à noyaux inégalement volumineux. — En c, chromatine éliminée. — D, troisième division ontogénétique; dans les cellules a et 6, on constate un processus identique h c^ïlui qui s'est réalisé dans les deux premiers hlastomères. D'après BovERi ; figure emprunt^-e à VVilson.

filles le plasma germinatif dont il a hérité sans partage, et ainsi de suite jusqu'à la cellule-mère des élémenls sexuels. Puis, à un moment donné du développement, celle-ci se segmente par divisions homogènes et donne naissance à un grand nombre de cellules progerminaiwes qui reçoivent toutes une minime parcelle de plasma ancestral. Chacune de ces parcelles s'accroît

REPRODUCTION DES INDIVIDUS 779

par nutrition après chaque division homogène et devient égale à celle qui était contenue dans la cellule-mère et par conséquent dans Tœuf fécondé. Bien qu'elle soit passible, dans son ensemble, d'objections et de critiques sérieuses, cette théorie n'en demeure pas moins une conception séduisante, parce qu'elle nous donne l'explication matérielle du problème de l'hérédité et des questions connexes. Certaines observations, publiées récemment, semblent la corroborer dans son essence et lui apporter quelques-uns des faits positifs qui lui manquaient au moment où elle fut émise sous forme de spéculation pure.

Article 2. — FAITS CONFÏRMATIFS DE|L'EXISTENCE D'UNE LIGNÉE GERMINALE

On sait actuellement qu'il existe dans certains groupes de Métazoaires et dès le début de la segmentation, une distinction morphologique entre les ascendants des cellules sexuelles et ceux des cellules somatiques. Des observations remarquables ont été faites à ce sujet par Boveri, chez VAscaris megalocephala univalens. A la suite de la division de l'œuf fécondé d'Ascaris, chacun des deux premiers blastomères reçoit deux chromosomes. Quand cesblastomères se divisent à leur tour, les chromosomes se comportent différemment dans chacun d'eux. Dans l'un, ils demeurent entiers et identiques à ceux de la cellule-mère ; dans l'autre, leurs extrémités épaissies sont rejetées dans le cytoplasma et y dégénèrent; leurs parties centrales amincies persistent seules puis se segmentent en un grand nombre de fragments. La division du deuxième degré ontogénétique donne quatre cellules; deux de ces cellules seront issues du blastomère à chromosomes entiers, et les deux autres du blastomère à chromosomes incomplets. Les descendants de cellesci seront tous des cellules à chromosomes incomplets. Les deux premières, en se divisant à leur tour (division du troisième degré ontogénétique), nous montrent le môme phénomène d'épuration nucléaire : les grands chromosomes reparaissent dans chacune d'elles et se segmentent longitudinalement ; mais, dans l'une, ils perdent leurs extrémités, tandis qu'ils les gardent dans l'autre (fig. 653). Ces processus se répètent plusieurs fois (cinq fois d'après BovERi, quatre fois d'après Zur Strassen), et de la sorte une seule cellule conserve ses chromosomes entiers. Puis, celle-ci se divise sans élimination de chromatine, se segmente, pour employer l'expression de Weismann, par divisions homogènes et donne naissance à une série d'éléments semblables à leur élément-mère ; ils constituent les cellules sexuelles primordiales ou cellules progerminal ives. Les éléments à chromosomes entiers représentent donc les ascendants des cellules sexuelles et se transmettent intacte la chromatine du noyau fécondé. Ainsi paraît se vérifier, dans le cas de VAscaris, la question résolue théoriquement par Weismann, à savoir comment il est possible que la substance héréditaire reparaisse, avec tous ses caractères, dans les cellules progerminatives après les multiples segmentations de l'ontogenèse.

Dans les plus grosses variétés de Cyclops, spécialement chez Cyclops

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

brevicornis^ HiECKER a montré qu'il existe également, dès le début de la segmentation, entre les ascendants des cellules sexuelles et ceux des cellules somatiques, une distinction fondamentale que Ton peut établir sur de multiples particularités morphologiques. Les éléments sexuels souches sont caractérisés par les quatre particularités suivantes :

i*» Par leur mode de division hétérotypique ; 2** par Tindépendance de

Fio. 65^. — Démonstration de la lignée germinale chez le Cyclops brevicornis Claus.

A, phase IV-VllI blastomères. — rç, cellule à ^ains (eclosomes) rejetés à un pôle de la figure de division ; celle-ci suit le mode hétérotypique.— B, phase XVl-XXXII blastomères. — cg. cellule à grains qui apparaissent dès le stade spirème. Les autres cellules se trouvent déjA au stade de plaque équatoriale. — C, même phase du développement. — cg, cellule h grains dans laquelle on dislingue l'indépendance entre les noyaux d'origine paternelle et maternelle. D'après Hacker.

la substance nucléaire paternelle et maternelle ; 3** par Tapparition de granulations intracytoplasmiques (ectosomes) ; 4** P^r un retard progressif dans la rapidité de leurs divisions. Les deux premières particularités sont communes aux ascendants des cellules sexuelles et aux autres blastomères pendant les premiers stades de la segmentation.

On remarque Texistence des cytodiérèses hétéroty piques dans tous les blastomères jusqu'à la segmentation du quatrième degré ontogénétique. Puis, la division homœotypique s'établit progressivement dans toutes les

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

Fio. 655. — Cyclops brevicornis Claus.

En bleiif la cellule entodermique primaire ; en rouge, la cellule-souche des cellules génitales. D'après HiCCKER .

cellules du germe, sauf dans les mitoses de la cellule progerminatives, où le mode hétérolypique se retrouve avec sa manière d'être essentielle. — De même, Tindépendance entre les substances nucléaires paternelle et maternelle disparaît dans les cellules somatiques au stade de la formation des feu illels, mais persiste dans les ascendants des cellules sexuelles (fig. 655 et 656).

Une autre particularité de ces derniers éléments consiste dans l'apparition de granulations extranucléaires ou eciosomes, — Ceux-ci montrent, comme le nucléole, une affinité spéciale pour les substances colorantes r o ug^ s (carmin et couleurs d'aniline),

tandis que les chromosomes s'emparent plus volontiers des substances colorantes bleues. Ces grains arrondis sont relégués à un pôle des figures cytodiérétiques et disparaissent pendant la période de repos cellulaire. Enfin, les ascendants des cellules sexuelles peuvent être encore distingués des éléments somatiques voisins par un ralentissement considérable dans la succession de leurs divisions cytodiérétiques. Au stade de vingt-six à trentedeux cellules, les cellule^ à grains sont encore au nombre de deux. L'un de ces éléments représente la cellule entodermique primordiale ; l'autre montre,

à un certain moment, deux mitoses successives. L'un des descendants de la première mitose est la cellule sexuelle primordiale primaire ; elle se divise aussitôt et donne les deux cellules sexuelles primordiales définitives fig. 656).

Au cours de cette division, on constate toujours l'existence de granulations extranucléaires dans le cytoplasme. Si Ton admet quejces granulations proviennent de la substance nucléaire et si cette dernière représente le produit d'un métabolisme nucléaire spécial, on est bien près de conclure que la substance chromatique des cellules considérées possède d'autres qualités que celle des autres noyaux. Dans ce cas aussi^ il est possible de faire allusion

Fig. 656.— Cijclop» brevicornis Claus. Gaslrula. CijPi cellules grnitales primordiales définitives. D'après

lliECKER.

CYTOLOGIE GICNÉnALK ET SPÉCIALE

au nucléoplasme spécial des cellules de la lignée sexuelle et à la continuité du plasma germinatif anceslral (fîg. 654, 655, 656).

Ces faits remarquables ne sont pas isolés dans la science biologique. On retrouve chez les Ostracodcs des faits analogues à ceux que H.scker a décrits chez le Cyclops (Woltereck). De môme, chez certains Cyclops, les chromatines paternelle et maternelle sont indépendantes dans les premières cellules de segmentation; cette indépendance cesse plus tard d'exister, et se retrouve finalement dans les deux cellules progerminatives. Les cellules germinatives paraissent ainsi se différencier des éléments somatiques, en ce qu'elles conservent en elles ou reproduisent les caractères de non-différenciation des cellules embryonnaires (Ruckert). Chez Ascaris rubriconda, A, labiata^ on a fait des observations comparables à celles de Boveri (Meyer). 11 existe également une expulsion de chromatine dans les cellules somatiques

primordiales chez l'oscar/* lumbrico'ides. Cette chromatine se détache sans doute des extrémités des chromosomes pendant la mitose, se trouve expulsée dans le cytoplasme et ne rentre pas dans le noyau au moment de sa reconsti- , tution. Les deux cellules sexuelles primordiales se distinguent des éléments somatiques par la taille de leur noyau et par la richesse en chromatine de ces derniers (Bonnevie) (fîg. 657). Chez le Poisson Téléostéen CymatogastePy 9 à 82 cellules se différencient par leurs dimensions des autres blastomères du germe, vers la cinquième segmentation ontogénétique ; elles sont agglomérées dans la région génitale future. Leur nombre n'augmente pas pendant une longue période de Tonlogenèse ; elles se divisent seulement quand Tembryon a atteint unelongueur de8 millimètresetdonnent alors naissance aux cellules progerminatives (Eigenmann). Chez le Sagitta, on peut poursuivre la généalogie des cellules progerminatives jusque dans deux cellules volumineuses qui se trouvent au sommet de Tanchentéron (O. Hertwig) ; chez la Salamandre, enfin, les ascendants des cellules germinatives sont caractérisés par un nombre de chromosomes égal à la moitié de celui qui caractérise les cellules somatiques (Vom Rath).

On n'est évidemment pas autorisé à généraliëer les faits précédents et à leur accorder une valeur absolue ; mais nous pouvons, au moins provisoirement, établir une distinction fondamentale et précoce entre les éléments constitutifs de la lign('e germinale et ceux de la lignée somatique. Si nous considérons, avec de Vries, l'individu comme l'arbre généalogique de ses éléments cellulaires et nous le représentons comme un vaste système dichotomique reposant sur sa pointe, il nous faut, dans ce système, distinguer deux ordres de ramifications qui ne se confondent pas Tune avec l'autre :

FiG. 667. — Asciris lumbricotdeH.

Stade û 5 blaslomères. Granules chromaliqiies de diminution dans les 3 blaslomères représentés dans ce dessin. La 5* cellule n'est pas représentée. D'après Bo.nnevie.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

l'une de ces ramifications constitue la lignée germinaie (Keimbahn) ; l'autre constitue la lignée somatique [Somalichebahn). La première aboutit aux éléments reproducteurs de l'organisme adulte (spermatozoïdes, ovules, grains de pollen) ; la seconde aboutit à tous les autres éléments du soma. Non seulement les cellules conslitutives de ces deux lignées sont distinctes, mais la lignée germinaie ne peul jamais se greffer sur la lignée somalique ; c'est ce qu'exige en effet la théorie sur la continuité du plasma germinatif et ce que paraissent vérifier, dans une certaine mesure, les observations sus-mentioimées. Mais cette manière de voir est en désaccord avec beaucoup d'observations essentielles ; nous allons constater que, dans certains cas, la lignée germinaie peut se greffer sur la lignée somatique à toutes les phases de l'ontogenèse et môme sur des éléments somatiques complètement différenciés et adultes. Nous trouverons quelques exemples de ces faits chez les Métazoaires inférieurs, et aussi dans l'étude du développement des éléments sexuels chez certains Métazoaires supérieurs.

Article 3. — FAITS CONTRADICTOIRES DE L'EXISTENCE D'UNE LIGNÉE GERMINALE DISTINCTE DE LA LIGNÉE SOMATIQUE

Les observations les plus frappantes et les plus contradictoires à la thèse de la continuité du plasma germinatif ont été faites, avec une grande évidence, chez les Métaphytes.

On sait, en effet qu'une feuille de Saule ou une feuille de Bégonia, plantée en terre humide, peut reproduire la plante entière avec tous ses éléments tissulaires et reproducteurs.

La blessure du cambium, chez beaucoup de végétaux, détermine souvent la formation d'un bourgeon.

Les galles de certaines plantes (Salix purpurea), semées en terre humide, émettent des racines qui présentent une structure identique à celle des racines normales et qui peuvent, à leur tour, former des bourgeons adventifs susceptibles de reproduire la plante entière. Si l'on réduit en menus fragments une Mousse de l'espèce Funaria hggromelrica et

Vm. 658. — Bou'jainvillea ramosa. m, méduse de Margelis ramosa libre. — h, hydranlhe"»

qui

donnent nai;)sance aux bourgeons médusoïdes mk. D'après Lan G.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

qu'on les sème en terre humide, chaque fragment régénère une Mousse complète. Il en est de môme chez les Métazoaires inférieurs. Des fragments d'Hydraires peuvent réédifier chacun un organisme complet. Les Cœlentérés, un grand nombre de Vers et de Tuniciers nous fournissent des résultats analogues. Chez BougainvUlea ramosa^ par exemple, non seulement les branches latérales du polype hydroïde, mais aussi des stolons peuvent donner naissance à de nouveaux individus (fig. 658). Enfin, les innombrables phénomènes de régénération d'organes perdus aux dépens de cellules adultes spécialisées

-ur.

...ÙtÈ

Fio. 659. — Coupe transversale d'an embryon de Poalel après 4 jours d'incubation passant aa niveau da

corps de Wolff et de Vépithilium germinatij,

int^ intestin. — vsi^ veine sus-intestinale. — epg, épilhélîum germinatif. — cW, canal de Wolff. —

es, canalicule segmentaire. — ao, aorte. — va, veine cardinale. X8d.

montrent que des caractères latents de toute nature peuvent persister dans les cellules et que la spécificité cellulaire peut n'être pas aussi définitive qu'on serait tenté de le supposer.

Tous ces faits et d'autres analogues ont permis à de Vries cette conclusion contre la théorie de Weismann sur la continuité du plasma germinatif : Toutes les cellules, ou du moins la plupart des cellules du corps d'un végétal renferment, à l'état latent, tous les caractères héréditaires de respèce. On peut en dire autant des animaux inférieurs.

Les dernières recherches sur le développement de rébauche génitale, chez les Vertébrés, paraissent également favorables à la genèse possible des éléments sexuels aux dépens de cellules déjà différenciées en tant

IIEPHODUCTION DES INDIVIDUS 786

qu'éléments somatiques. Les observations de Prenant que nous allons résumer ci-dessous semblent le démontrer.

Chez les Vertébrés supérieurs, le premier rudiment génital, bien connu des embryologistes, consiste dans un épaississement localisé de Tépithélium cœlomique, situé à droite et à gauche du pédicule mésentérique, au-devant du corps de Wolff. C'est Yépithélium germinaiif(Rg, 659). Celui-ci est constitué par de petites cellules serrées les unes contre les autres et par de grandes cellules claires à protoplasma volumineux : ce sont les peiiles et les grandes cellules germinatives (fig. 660). D'autre part, des cordons cel-

Fio. 660. — Embryon de Poulet du i^* jour.

Epithélium gcrminatif fortemenl grossi ; on y dislingue de petites cellules genninalives (pcg) el de grandes cellules germinatives ou ovules primordiaux (gcg). Au-dessous de l'épithélium germinatif se trouve le tissu mésenchymateux {mé») dans lequel on aperçoit une lumière vasculaire contenant des globules rouges, x i.aoo.

lulaires anastomosés se différencient ensuite dans le tissu mésenchymateux situé entre la face profonde de l'épithélium germinatif et les canalicules segmentaires du corps de Wolff. Ce sont les cordons sexuels constitués également de petites et de grandes cellules germinatives. Schmiegelow et Prenant se sont attachés à rechercher la genèse de ces cordons sexuels. Prenant a montré qu'il n'existe jamais de connexion indiscutable entre ces formations et l'épithélium germinatif ; aussi admet-il que les cellules sexuelles qui les constituent se différencient sur place aux dépens des cellules du slroma mésenchymaleux.

De même, M. Bouin admet que le nombre des cellules sexuelles primordiales contenues dans l'ébauche génitale impaire et médiane chez Rana temporaria^ augmente considérablement par la transformation progressive des cellules péritonéales qui recouvrent cette ébauche et des cellules mésenchymateuses qui se trouvent dans son voisinage, surtout dans l'espace compris entre les veines cardinales. Éléments péritonéaux et éléments mésenchymateux se remplissent peu à peu de plaquettes vitellines et de- Cytologie. 60

CYTOLOGIE GENEHALE ET SPECIALE

viennent semblables aux cellules sexuelles primordiales constituées antérieurement (fig. 661).

Il semble, d'après ces recherches, que des éléments non spécifiques sont susceptibles de se transformer en éléments sexuels à la seule condition de se rencontrer au niveau du territoire embryonnaire où se réalise lontogenèse de la glande génitale. L'hypothèse de la continuité du plasma germinatif ne paraît donc pas appUcable à ce dernier groupe de faits; ceuxci cadrent au contraire avec la théorie des auteurs qui, comme Driesch, LoEB, etc., admettent Tindifférenciation primitive des cellules embryonnaires jusqu'à un stade avancé de l'ontogenèse ; leur différenciation serait un phénomène secondaire dû aux conditions locales et ambiantes.

Quoi qu'il en soit, à côté de ces faits contradictoires, il existe des faits qui

, paraissent favorables à

^ l'hypothèse d'une conti-

^^ '^ ' ^i? '"^ nui té du plasma germi-

natif et à l'existence d'une distinction absolue entre les cellules constitutivesde la lignée germinale et celles de la lignée somatique. Il est difficile de se prononcer surleur valeurcomparative etsurles déductions théoriques qu'en ont tirées les auteurs. Si l'on admet la notion d'un plasma germinatif, peutêtre tous ces faits non concordants sont-ils réductibles à une question de partage du plasma germinatif dans les cellules embryonnaires. Il peut rester mélangé au plasma somatique (ovogène de Weismann) chez certains Pluricellulaires et en particulier les Métazoaires inférieurs ; il peut s'en séparer de plus en plus, jusqu'à en être tout à fait distinct chez d'autres. On conçoit ainsi l'indépendance réelle qui existe dans certains cas entre la lignée germinale et la lignée somatique. Mais la notion du plasma germinatif est tout hypothétique, et les faits précédemment cités ne fournissent qu'une présomption en sa faveur. Dans tous les cas, nous nous heurtons ici, comme dans beaucoup de domaines biologiques, à une contradiction manifeste, et il nous faut attendre les résultats, d'une enquête scientifique plus étendue pour en comprendre la signification.

Fig. 661. — Ébauche génitale primordiale de Rana lemporarla au stade impair et médian.

sp,' cellules sexuelles primordiales. Celles-ci sonl de tailles très différentes. Les unes sont très volumineuses et renferment un grand nombre de plaquettes vitellines; les autres sont de dimensions très restreintes et n'en renferment qu'un petit nombre. En arrière de l'ébauche génitale, entre les deux veines cardinales, on aperçoit des cellules mésenchymateuses (mes) qui paraissent se remplir de plaquettes vitellines. — cp, cellules péritonéales qui montrent le même processus. — Af, mésentère. D'après M. Bouim. X 425.