CHAPITRE IV

Histogrenèse et morphologrie du spermatozoïde.

Article rnEMiER. — HISTOGENÈSE DU SPERMATOZOÏDE CHEZ LES ANIMAUX

(SPERMIOGENÊSE)

A. Structure de la spermatide. — Immédialemenl après son origine aux dépens de la division des spermaiocyles de deuxième ordre, la spermatide représente une cellule polyédrique, munie d'un noyau arrondi et vésiculeux. Un certain nombre d< formations, assez variables suivant Tespèce considérée, se trouvent dans le cytoplasme de ces éléments. Dans la spermatide du Cobaye, par exemple, le corps cellulaire renferme deux centrioles, rélégués contre la face interne de la membrane d'enveloppe, un corps chromatoïde (Benda , localisé à côté du noyau, enfin un corps de nature protoplasmique, lui aussi juxtanucléaire, appelé Nebenkern, sphère, archoplasme, /V//orome(MEVEs) (fig. 683).

C'est le sort ultérieur de toutes ces formations qu'il est nécessaire de suivre pendant la différenciation du spermatozoïde. L'étude de cette métamorphose va nous conduire à cette notion fondamentale, établie par les premières observations

de KoiXHvER, ScHWEIGGER-SEmEL

et La Valette-Saint-Georges, que le spermatozoïde a la valeur d'une cellule et en comprend tous les organes essentiels. Par la condensation de son noyau, la disparition de la plus grande partie de sa masse cytoplasmique, la difTérenciation d'un ou plusieurs flagellums vibratiles, cette cellule se transforme en un élément très mobile, merveilleusement adapté pour les déplace-

. c chr

Fie. 683. — Deux jeunes apermalides du Cobaye encore réunies Pune à Vautre ])ar un réjtidu fusorial.

ce, corpuscules centraux. — 1, idiozome. — cc/ir, corps chromaUiIde. D'après Meves.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECLVLE

ments rapides et pour la recherche de la gamète femelle. L'élude de celle métamorphose est des plus complexes ; il est difficile de présenter dans un résumé, même succinct, les nombreuses observations qui ont été faites à son endroit. Nous préférons en exposer un exemple concret et choisirons l'histogenèse du zoosperme chez le Cobaye, étudié récemment par Fr. Me\t:s d'une manière très approfondie. Nous examinerons ensuite, dans une revue synthétique, les principaux faits relatifs à Thistogenèse du zoosperme dans quelques groupes de la série animale.

B. Histogenèse du spermatozoïde chez le Cobaye. — Meves a divisé le-

FiG. 68^. — Transformalion de la spermalide j endanl la premUre période,

A, apparilion de rébauche <Iu filament oxile. Les «granulations de l'idiozome bonl deveniitis 'plus volurainaiisns. — B, Lvs granulations de I idiozome sont rassemblées en une ^phé^ule différenciée en deux parties : un ^rain central et une zone claire et arrondie. Cette sphérule est renfermée dans une vésicule claire contre laquelle est appliqué le reste de l'idiozome. — C. Je grain central, devenu semi-lunaire, s'applique contre la future extrémité antérieure du noyau. Ebauche de la coiffe céphaliqiie. Le corpuscule central proximal s'est fusionné avec la paroi nucléaire. D'après Meves.

développement du spermatozoïde chez le Cobaye en trois périodes ; la première est comprise entre la deuxième division de maturation et le début de la formation de la manchette caudale ; la deuxième est comprise entre l'apparition et la disparition de cette dernière ; la troisième commence après la disparition de cette même manchette.

Première période. — Pendant la première période, le noyau devient excentrique; les granulations de Tidiozome se rassemblent progressivement en une sphérule volumineuse renfermée dans une vésicule claire. Le reste de l'idiozome est appliqué contre celte dernière sous la forme d'une calotte. Cette sphérule se différencie bientôt en deux zones : une zone périphérique, de plus en plus large, peu colorée par les réactifs nucléaires, et une zone centrale, ou grain central, qui se colore intensément par les réactifs nucléaires. Le grain central s'applique contre la membrane du noyau, prend une forme hémisphérique, puis semi-lunaire ; c'est l'ébauche d'un bouton que nous retrouvons à l'extrémité de la tête, aussi l'appcllc-t-on corps cëphafique ou acrosome (Lemiossèk). La vésicule s'élargit en môme temps, s'étend sur une certaine partie de la surface nucléaire et constitue l'ébauche de la coiffe céphalique (fig. 684, A, B, C).

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D'autre part, on voit apparaître sur le centriole périphérique ou distal un filament très délié qui fait saillie en dehors de la cellule. C'est Tébauche du filament axile. Celui-ci s'accroît rapidement. En même temps,

Fio. 685. — Deuxième période.

La substance cellulaire s'est retirée en arrière du noyau (A). Le corps céphalique prend la forme d'un cône qui s'allonge de plus en plus (B et G). Genèse de la manchette caudale sous la forme de filaments qui entourent le filament axile. Ils s'allongent tout d'abord (B), puis se raccourcissent et s'épaississent avant de se fusionner en une gaine continue (D). Transformation des corpuscules centraux et formation de l'anneau chromatique (D, E). D'après Meves.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

les centrioles forment Tun avec Tautre un angle droit, se rapprochent du noyau, et le corpuscule proximal se fusionne avec la paroi nucléaire.

Deuxième période, — Pendant la deuxième période, le noyau s allonge, puis s'aplatit ; la chromatine se fragmente en granulations de plus en plus fines, et la substance cellulaire se relire en arrière du noyau jusqu'à la limite postérieure de la coiffe céphalique. Le corps céphalique prend la forme d'un cône qui augmente de hauteur et s'aplatit dans le même sens que le noyau. En môme temps, dans le corps cellulaire et au niveau de l'extrémité postérieure du noyau, se différencie un système de minces bâtonnets qui se dirigent en arrière et en direction oblique autour du filament axile (fig. 685, A). Ils s'allongent et s'épaississent tout d'abord, puis se raccourcissent et bientôt possèdent seulement la hau-

/ / ^^ A I lérieur de la tête

i 'l\ flF 1 spermatique (B,

i I Ji/ \ C);ils se fusion-

W V ^ *^ f m nent alors les uns

\^ .^' M avec les autres et

constituent la manchelle caudale définitive (figure 685, D).

Pendant la première partie de la deuxième période, le centriole proximal ne se transforme pas. Le centriole dislal s'incurve et prend la forme d'un hameçon ; la branche verticale de celui-ci se décompose en deux grains situés l'un derrière l'autre. Le grain postérieur s'aplatit bientôt et se transforme en un anneau traversé par le filament axile (C). La branche horizontale de l'hameçon s'épaissit considérablement au niveau de son extrémité libre.

Ce qui se passe alors dans les centrioles est très compliqué et difficile à suivre. Le corpuscule proximal se segmente en trois grains de taille égale ; ceux-ci se mettent en rapport par de minces filaments avec les trois granulations, qui se différencient aux dépens de la branche horizontale du corpuscule dislal. L'anneau formé aux dépens de la branche verli-

Fio. 686. — Tnhvme péiiode.

A, la manchette caudale a disparu; l'annenn chromatique a glissé jus. qu'au niveau de rexlrémité postrrieure «le la pièce intermédiaire. — B et C, vue de profil à une période un peu plus avancée que A. — En B, on obsene la pédiculisalion du corps cellulaire. — En C, le corps cellulaire s'est détaché du zoosperme. D'après Meves.

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cale de ce dernier augmente rapidement de dimensions le grain sur lequel s'insère le filament axile demeure intact ( Ej.

Pendant ce temps, la substance cellulaire se retire vers le bord postérieur du noyau, puis s'en détache de plus en plus, ainsi que la manchette caudale (D, E).

Troisième période. — La tête prend peu à peu la forme d'une cuiller pendant la troisième période (fig. 686, B, C) ; la manchette caudale disparaît et les centrioles terminent leurs transformations progressives.

L'anneau, issu du corpuscule distal, émigré le long du filament axile ; il s'arrête à une certaine distance de l'extrémité postérieure de la tête, en un point qui limite la pièce intermédiaire de la queue et qui représente le commencement de la p/éce pr£/ic//3a/e (A). Après avoir pris cette situation, l'anneau se colore de moins en moins et disparaît à la fin de la troisième période (B, C).

Le filament caudal se différencie définitivement au cours de celte dernière phase et augmente de volume. Autour de la pièce intermédiaire se constitue une enveloppe formée d'un filament spiral et d'une substance intermédiaire. En môme temps, le reste de la substance cellulaire se pédiculise de plus en plus et se sépare définitivement du filament axile (B), mais il reste autour de la pièce intermédiaire une faible gaine de cytoplasme qui lui constitue une enveloppe extérieure (fig. 687.)

Les parties issues du corpuscule distal et du corpuscule proximal, qui s'est dédoublé dans le sens longitudinal, demeurent en lieu et place ; elles deviennent progressivement plus petites et quelques-unes d'entre elles deviennent inobservables.

Dans cet exemple, on peut se rendre compte, dans son essence, du processus mélamorphotique qui a pour résultai la transformation de la spermatide en spermatozoïde. Le noyau, utilisé tout entier, fournit la chromatine de la tête ; la sphère ou idiozome fournit le corps et la coiffe céphaliques ; les centrioles représentent le point d'insertion du filament axile et retient

tandis que

là,

*rm.

mt.

Fio. 69;.— Zoosperme de l'épididy ne du Cobaye.

Vue de face, ccéph^ corps céphalique.— /, télé.— ce, corpuscules centraux. — pinl, pièce intermédiaire.— ppr, pièce principale. — plerm^ pièce terminale.

D'après Meves. x 3.ooo environ.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

celui-ci au pôle postérieur du noyau ; enfin, le protoplasme, dont la plus ^raude partie est inutilisée, fournit les enveloppes du filament axile.

Le spermatozoïde possède donc la valeur morphologique d'une cellule

Fio. 6S8, — Histogenèse du spermatozoïde chez ta Salamandre. ÉvoliiUon des corpuscules centraux. D'après Meves.

dont les différente =i parties se sont adaptées au rôle physiologique qu'elle doit remplir. Il s'en faut cependant, malgré le grand nombre de travaux édifiés sur ce sujet, que l'accord soit établi sur la marche générale de ces métamorphoses.

C. Histogenéss du spermatozoïde en général. — a) Un point encore controversé est l'or/ j//ie e/ /a ma/i/ëre c/'é/re des corpuscules centraux (i). Nous

(i) Tous les auteurs qui se sont occupés de celte question emploient le terme de corpuscule central. Nous conserverons ce terme, tout en faisant remarquer qu'il s'agit sans doute, dans la plupart des cas, de cenlrioles, comme les recherches les plus récentes paraissent l'avoir démontré (Boveri, Meves).

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ne voulons ni ne pouvons entrer dans le détail ni même dans la discussion de cette question, approfondie surtout chez les Vertébrés. Nous rappellerons seulement que, pour certains auteurs, le corps intermédiaire de Flemming joue un rôle dans leur différenciation. D'après Hermann, les corpuscules colorables, au nombre de deux, que Ton observe au niveau de la pièce intermédiaire chez Salamandra^ sont d'origine diflérente ; Tinterne provient du

FiG. 689. — Hislogenèse du zoosperme chez /'Amphiuma.

, spermatide avec une sphère (Idiozome) située au bas du noyau et deux corpuscules centraux avec l'orijçine du filament axilc. — B. le cenlrosome^ externe a pris la forme d'un anneau, l'interne sest dédoublé. La sphère a différencié au milieu de sa masse un acrosome. — C, les cenlro-iomes, accompagnés du reste de la sphère, émigrentvers la surface nucléaire ; l'acrosome s'est localisé au niveau du pôle antérieur du noyau. — D, les corpuscules centraux et le reste de la sphère s'attachent au niveau du pôle postérieur du noyau, qui s'est considérablement allongé. — E et F, situation définitive des corpuscules centraux. En F, on remarque l'augmentation de volume de l'anneau chromatique et son émigration le long du filament axile. D'après Mac Gregor.

corpuscule central de la spermatide, il fournit le bouton terminal ; l'externe provient du corpuscule intermédiaire et donne l'anneau chromatique.

On sait actuellement (Meves) que la spermatide de la Salamandre renferme deux corpuscules centraux ; le proximal augmente colossalement de volume et le distal se divise en deux moitiés. Le premier, plus la moitié interne du corpuscule distal s'insèrent sur le pôle postérieur du noyau ; la moitié externe du corpuscule distal constitue un anneau en forme de pes^aire qui glisse le long du filament axile et se localise au niveau de la limite, entre la pièce principale et la pièce terminale du flagellum (fig. 688).

Me Gregor, sur VAmphiuma^ confirme Meves dans la plupart de ses

conclusions; il admet que le corps céphalique est constitué seulement par une partie de Tidiozome ; l'autre partie se rend à la base du noyau et forme la masse principale de la pièce intermédiaire. Le corpuscule proximal pénètre dans cette partie de Tidiozome, tandis que l'autre constitue Tanneau chromatique (fig. 689).

On constate les mêmes divergences d'opinion chez les Mammifères. Chez le Rat, les deux corpuscules centraux demeurent au niveau du pôle postérieur de la tête spermatique,et le Filament axile prend naissance sur le corpuscule distal (Lenhossèk). Les recherches de Meves sur la manière d'être des corpuscules centraux dans l'histogenèse des spermatozoïdes de l'Homme et du Rat, lui ont montré que seuls le corpuscule central proximal et la moitié du corpuscule central distal s'attachent au niveau du pôle postérieur du noyau ; le corpuscule distal se divise en efFet en deux parties, dont la plus externe, par rapport au noyau, s'aplatit et se transforme en un anneau chromatique; celui-ci émigré le long du filament axile jusqu'à la limite qui sépare la pièce intermédiaire de la pièce principale. Les nouvelles recherches de V. KoRFF sur les spermies du Kangourou aboutissent à des résultats analogues. Le corpuscule central distal se transforme en un anneau et en un bouton ; le corpuscule proximal, attaché tout d'abord au niveau de la ligne médiane, puis sur l'un des côtés longitudinaux de la tête, se divise aussi en deux grains; le grain postérieur s'étend et constitue un filament d'union entre le bouton du corpuscule distal et le grain antérieur du corpuscule proximal. L'anneau émigré le long du filament axile et prend définitivement sa position habituelle (fig. 690). Comme dans les objets précédents, la pièce intermédiaire est donc constituée par les mêmes éléments : le corpuscule central proximal et une moitié du corpuscule central distal.

Benda est arrivé à des conclusions analogues à la suite de ses recherches sur toutes les classes des Vertébrés. Chez les Mammifères et les Sauropsidés, les corpuscules centraux de la pièce intermédiaire ont pour origine un grain et un anneau qui représentent : le grain, le corpuscule central antérieur ou proximal ; l'anneau, le corpuscule central distal. Chez les Batraciens anoures, les deux corpuscules centraux demeurent en place sans changement de forme.

Chez les Urodèles, le corpuscule central antérieur s'accroît et donne le corps ellipsoïde de la pièce intermédiaire ; le corpuscule postérieur fournit un anneau qui demeure à la surface du corps* cellulaire, s*y attache et livre passage au filament axile. Chez les Sélaciens, on observe également un grain et un anneau qui sont là aussi les deux corpuscules centraux. Le corpuscule central proximal se développe en une tige qui forme la pièce intermédiaire. SusuKi est arrivé à des résultats identiques.

La situation des corpuscules centraux au niveau du pôle postérieur du noyau est évidemment la règle d'après les exemples que nous avons donnés jusqu'ici. Elle souffre cependant des exceptions, comme le montrent les recherches de I. Bromvn sur l'histogenèse de spermies du Bombinator igneus. Dans cet objet, les deux corpuscules centraux de la spermatide quittent l'un et l'autre la périphérie cellulaire, s'enfoncent dans le cytoplasme accompagnés de Tidiozome dont ils ne se séparent pas et du filament axile qui s'est développé sur le corpuscule distal. Ces diverses formations

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

«fi

Fio. 690. — Histogenèse du spermatozoïde du Phalan^çista vulpina (Kangourou),

A, corpuscules centraux locali^s au niveau du pôle postérieur du noyau. ~ B, le corpuscule central distal s'est divi:ié en un bouton et en un anneau ; le corpuscule prozimal augmente de volume. — C. le corpuscule proximal s'est segmenté en deux grains. — D, émigration de l'anneau le long du Qlament axile.— E, le grain postérieur du corpuscule proximal s'allonge en une tige ; l'anneau occupe sa situation définitive. D'après V. Korpp.

Cytologie

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

(idiozorae cl corpuscule) viennent se fixer sur rextrémité antérieure du noyau spermatique (fig. 691).

On constate des différences importantes dans révolution des corpuscules centraux chez les Invertébrés. De nombreuses recherches ont été faites à ce sujet chez les Vers, Crustacés, Insectes, Mollusques. Nous rappellerons uniquement à ce sujet les observations faites sur certains Mollusques. Chez V Hélix pomatia, il existe deux corpuscules centraux contre la face interne de la membrane cellulaire ; Tébauche du filament axile se développe

sur le corpuscule distal ; le corps proximal s'allonge en un bâtonnet qui bientôt atteint la face postérieure du noyau, s'accroît de plus en plus et finit par atteindre une taille considérable. Le corpuscule distal se dédouble en deux disques, dont le postérieur est perforé (V. Korff).

Dans l'histogenèse des spermatozoïdes filiformes de la Paludine, c'est le corpuscule distal qui spbit l'allongement. Celui-ci donne tout d'abord naissance au

filament axile. Puis il s'allonge en un bâtonnet, atteint la face interne de la membrane, et s'accroît parallèlement avec le corps cellulaire; le corpuscule

Fio. 691. — Spermatozoïdes de Bombinator igneus.

A. /, lèle avec sa tige médiane.— ce, corpuscules centraux situés au niveau de rexlrêmilé antérieure de la lêle. Sur le corpuscule central postérieur s'insèrent le filament fixe et le filament mobile de la qucu3 du zoosperme. — B, filaments fixe et mobile isolés de l'extrémité céphalique du zoosperme (//. fm). D'après 1. Broman.

proximal s'étend aussi en un mince bâtonnet, pénètre dans le noyau et paraît être un prolongement du corpuscule distal : ce dernier fournit donc une grande partie du filament axile (fig. 692) (Meves). Chez certains Myriapodes, c'est le corpuscule distal qui se développe en un filament axile ; l'antérieur s*insère sur le pôle postérieur du noyau (Meves contre Tôsniges). P. Bouin a retrouvé les faits décrits par Meves et a vu de plus que le corpuscule antérieur se dédouble en deux grains réunis par un mince filament qui paraît constituer la pièce intermédiaire. Il a pu faire la même constatation chez Scolopendra cingulaia,

b) L'origine de la manchette caudale a été interprétée également de différentes manières. On l'expliquait autrefois par un soulèvement de la

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membrane nucléaire. Renson attribue sa formation à une différenciation locale du cytoplasme. Lenhossèk, chez le Rat, la fait provenir d'une aire claire qui entoure les corpuscules centraux, fournit la partie cytoplasmique delà pièce intermédiaire et sert probablement aussi à Tédification de toutes les enveloppes du filament axile. Enfin Meves, comme nous Tavons vu, a montré sa genèse aux dépens d'un système de filaments qui sont dis-

Fio. 692. — Principales étapes de thistogénène des spermatozoïdes fUiformes chez Paludina vivipara.

D'après Mevés.

posés autour du pôle postérieur du noyau et qui finissent par se souder en une manchette continue.

D'après la plupart des auteurs, la manchette caudale ne prend part à l'édification d'aucune parlie du spermatozoïde.

c) L'origine du manteau spiral de la pièce intermédiaire est assez obscure. Déjà Prenant avait décrit, chez les Reptiles, sa constitution aux dépens de microsomes, qui se disposent les uns derrière les autres et se fondent en un filament continu et spirale (voir fig. 702). Benda, dans une élude récente, analyse sa formation dans les différentes classes de Vertébrés. Chez les Mammifères, il établit que l'enveloppe spirale tire son origine de filaments granuleux et de grains spécifiquement colorables, auxquels il donne le nom de « Mitochondria «. Ces grains, dont le nombre augmente pendant la transformation de la spermatide, s'accumulent autour de la pièce intermédiaire et se fusionnent en bandes transversales ; celles-ci s'unissent ensuite en une fibre spirale continue. V. Brunn a décrit antérieurement un processus analogue.

d) Toutes les formations que nous venons d'examiner rapidement ont

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

trait à la constitution des organes qui se différencient au niveau dupôlepostérieur du noyau ; Timportance du rôle joué par le corpuscule central dans la fécondation explique les nombreuses recherches réalisées à ce sujet. On est peut-être moins bie.i fixé sur la signification et lorigine des organes qui se différencient au niveau du pôle antérieur. Ces organes, dits de <t perforation », bien qu'il ne soit pas démontré qu'ils jouent exclusivement ce rôle, présentent de nombreuses modalités dans leur morphologie et dans la manière d'être de leur développement. D'une façon générale, on peut dire

Fio. 6^3. — Spermalocyles de Pygœra buccphala.

Prophase et anaphase. Développement précoce des filaments aziles sur les corpuscules centraux.

D'après Mevbs.

qu'ils se différencient aux dépens de la masse protoplasmique qui se trouve dans la spermatide à côté du noyau, et qui a été désignée par les auteurs sous les noms de Nebenkern, sphère, archoplasma, idiozome. On est loin d'être renseigné sur sa valeur comme organe cellulaire. Prenant en faitune différenciation autonome qui répond à cette variété de protoplasmas spécialement différenciés qu'il a désignée sous le nom de Protoplasma supérieur.

e) La queue du spermatozoïde représente une expansion du ou des corpuscules centraux ; ceux-ci conservent donc ici la signification de centres cinétiques qu'on leur a reconnue dans les cellules ciliées en général. Dans la grande majorité des cas, l'ébauche du filament axile apparaît dans la spermatide jeune, quand les corpuscules centraux possèdent encore leur situation périphérique sous la membrane d'enveloppe. Les recherches de Henneguy et de Meves sur la spermatogenèse des Papillons ont montré que, dans certains cas, celte apparition pouvait être plus précoce ; Meves a signalé récemment que les quatre corpuscules centraux du spermatocyte de pre-

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