il
mier ordre présentent chacun, pendant Tanaphase de la division, une ébauche de filament axile qui ne tarde pas à atteindre un développement considérable (fig. 693).
Article 2. — HISTOGENÈSE DES SPERMATOZOÏDES CHEZ LES VÉGÉTAUX
On observe chez certains Végétaux des processus essentiellement semblables à ceux que nous venons ;de décrire chez les Métazoaires. Tel est le cas chez les Fougères et Equisétacées (Shaw, Balajeff), chez certaines Conifères (Gm/fjo biloba, etc.) et Cycadées(ZamiaetCi/cas, Hirasé, Webber, Ikeno). Dans la plupart de ces objels, la figure de division qui va donner naissance aux spermatides montre, au niveau des pôles fusoriaux, des corps arrondis que Webber désigne sous le nom de blépharoplasles, et qui se comportent comme des corpuscules centraux. Ces corps se développent, dans les spermies, en une bande qui s'étale à la périphérie cellulaire ; des cils se différencient ensuite sur cette bande centrosomiennc ; le noyau s'étire, lui aussi, en une large lame chromatique qui, le plus souvent, s'enroule en spirale (fig.694). Le corps cellulaire reste appendu au dernier tour de spire et s'en détache ensuite (Shaw).
Les choses se passent de la -manière sus-indiquée , chez Marsilia , Gymnogramme^ Equisetum. Chez le Ginkgo, d'après Hirase, les anthérozoïdes naissent de la manière suivante : la cellule génératrice-mère se divise une première fois et donne naissance à deux noyaux, dont l'un est éliminé et se résorbe et dont l'autre gagne le centre de la cellule ; celui-ci présente une seconde division, complétée ensuite parle cloisonnement du corps cellulaire commun qui les renferme. Dans chacune de ces mitoses on observe, vers les pôles, des formations assimilables aux centrosomes des cellules animales. Après la deuxième division, chaque centrosome demeure auprès du noyau sans se segmenter. Chacune
Fio. 69;.
A, deux spermaUdes {Gymnogramme); à côté du noyau se trouve un corps arrondi et très coloré, c'est le blépharoplaste.— B et C, allongement du blépharoplaste en une longue bande sur laquelle se développent des cils. — D, spermatozoïde ; le corps cellulaire et le noyau se sont enroulés en tire-bouchon ; sur les premiers tours de spire se trouve la bande ciliée; sur le dernier est appendu le reste du corps cellulaire. D'après Belajepp, figure empruntée à Wilson.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE
des deux
cerm.
cellules génératrices ainsi formées va bientôt se transformer en anthérozoïde. A ce moment, le ceotrosome s'étire et se rattache au noyau, qui pousse vers lui une proéminence en forme de crochet. Ce diverticule, ^'origine centrosmienne et nucélaire, s^allonge en une mince bandelette qui décrit trois tours de spire situés à peu près dans un même plan ; sur la portion centrosomienne de cette bandelette se différencient bientôt de nombreux cils vibratiles. L'anthérozoïde du Ginkgo est donc constitué par un noyau ovoïde sur lequel s'insère la spirale ciliée, et par une couche protoplasmique périphérique munie en arrière d'un appendice lamellaire. C'est donc sur des corps morphologiquement et physiologiquement assimilables aux corpuscules centraux que se différencient les éléments moteurs des anthérozoïdes, ou cils vibratiles. Les centrosomes jouent ici le rôle de centres cinétiques, puisque des prolongements protoplasmiques mobiles s'insèrent sur eux. Ce caractère les différencie nettement des gamètes mâles des Angiospermes et de la généralité des Gymnospermes, qui sont toujours dépourvus de cils locomoteurs.
. an ch
FiG. 6g5. — Schéma de la constilulion au spermatozoïde du Cobaye.
/, tête. — ccs corpuscules centraux. — pint, pièce intermédiaire.— esp/, enveloppe spirale. — anchr, anneau chromatique. — ppr^ pièce principale. — p/erm, pièce terminale D'après Meves.
Article 3. — MORPHOLOGIE DU SPER- MATOZOÏDE FLAGELLÉ
Les spermatozoïdes sont le plus souvent munis d'un long flagellum, ou appendice caudal. C'est pourquoi nous nous proposons, tout d'abord, d'établir une sorte de type schématique du spermatozoïde flagellé ; il sera facile ensuite de lui comparer les autres formes que Ton rencontre dans les différentes espèces animales. C'est le schéma établi par Meves à propos du spermatozoïde du Cobaye que nous prendrons comme point de départ de la des* cription qui va suivre (fig 696.)
Le spermatozoïde du Cobaye est essentiellement constitué par trois parties :
A. La Tête représente un disque aplati et allongé ; elle est constituée par le noyau de
REPRODUCTION DES INDIVIDUS
la spermalide, dont la chromaline s'est condensée et sée, par la coiffe et par le corps céphaliques. La coiffe céphalique est constituée par une mince membrane et entoure les 2/3 antérieurs environ de la tête. Au-dessous de cette membrane se trouve le corps céphalique. Il est très volumineux chez le Cobaye, mais de taille beaucoup moindre chez la plupart des autres animaux, où il figure le plus souvent une sphérule de faibles dimensions.
Lenhossèk lui a donné le nom d'acrosome (fig. 69<)).
B. La Pièce Intermédiaire, ou pièce d'union, est située en arrière de la tête; elle est constituée par le filament axile, qui s'insère sur le pôle postérieur du noyau par l'intermédiaire des corpuscules centraux (corpuscule central proximal et moitié du corpuscule distal de laspermatide). Tout autour du filament axile se trouve une première enveloppe, très mince dans toute l'étendue de la pièce intermédiaire, et qui s'épaissit brusquement au niveau de l'extrémité postérieure de cette dernière. En dehors de cette enveloppe, on observe la gaine spirale, qui enlace la pièce intermédiaire de ses tours de spire et se termine en arrière sur un anneau chromatique arrondi ; celui-ci provient de la moitié postérieure du corpuscule central distal ; il marque la limite de la pièce intermédiaire, et son existence n'a été observée que chez un groupe assez restreint de Vertébrés. Enfin, la pièce intermédiaire est encore munie d'une troisième enveloppe, constituée par le reste du cytoplasma de la spermatide et qui, à un certain niveau, montre un soulèvement plus ou moins accentué (fig. 696).
C. La Queue, ou flagellum consiste en un filament axile fibrillaire entouré, dans la plus grande partie de son étendue, par une enveloppe cytoplasmique ; sa région terminale en est dépourvue ; à ce niveau, le filament axile est complètement à nu. La première région est désignée sous le nom de pièce principale, la seconde, sous le nom de pièce terminale.
On peut reconnaître essentiellement
homogénéi-
'erm.
inc
Fig. 696. — Zoosperme de tépididyme du Cobaye, Vue de face.
ccéph^ corps céphalique ou acrosome.— /, tête.— ce, corpuscules centraux.— pinl, pièce intermédiaire. ~ppr, pièc
Brinclpale — />/erm, pièce terminale, ''après Meves. x 3.ooo environ.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
cette structure dans tous les spermatozoïdes flagellés, bien que chacune des parties constitutives du spermatozoïde présente des variations considérables suivant les espèces.
La iêie présente tous les aspects intermédiaires compris entre la forme arrondie et la forme très allongée. Une forme nettement sphérique s'observe quelquefois, bien qu'elle soit assez rare ; par exemple, on la rencontre chez certains Poissons osseux, comme les Cyprinoïdes et VEsox lucius (fig. 697).
Elle s'aplatit chez d'autres Poissons,
Fio. 697.
a, spermatozoïdes de : a et b, Esox lucius.— a ne montre que la paKie antérieure du spermatozoïde. — c, Cro»' sasler papposus (Ballowitz}—. d, Equuscaballus (Jensen).
-At~
Fig. 698.
6, spermatozoTde d'Homme. D*après Retzius.
soit sur une de ses faces (Perche), soit sur les deux faces ; elle prend alors une forme nettement discoïdale ; c'est le cas le plus fréquent chez les Mammifères, comme le Chien, le Cheval, le Taureau. Chez l'Homme, la tète figure un disque aplati et ovalaire quand on l'examine de face. Elle semble piriforme quand on l'examine de profil, avec une extrémité antérieure légèrement effilée et une extrémité postérieure aplatie. Elle mesure environ 5à 6 fji de longueur (fig. 698).
La tête discoïdale desMammifèrespeutse recourber en crochet. C'est le cas chez le Rat. La base de ce crochet est tournée en arrière et se trouve taillée en biseau. La coiffe céphalique s'avance plus loin sur la face posté-
REPRODUCTION DES INDIVIDUS
Fio. 699. — Spermatozoïdes de : a, Mus decamanus (une partie de la queue n'est pas représentée). — 6, Coluber nalrix.— Ct Vipera 6eru«.— d, Anguis fragilis. — e, Acipenser slurio, — /, spermatozoïde géanti g, ht spermatozoïdes normaux de Tadorna vulpanser (Ballowitz).
Fio. 700. — Spermatozoïde de Litbobius forflcatus non encore complètement développé .
f, tête. — ccé^ coiffe céphalique dépassée par le bouton cépbalique. — ce, corpuscules centraux, x 1.000.
826 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
rieure que sur la face antérieure, elle corps céphalique est ici représenté par un petit nodule arrondi (fig. 699, a).
Chez beaucoup d'espèces, la tête s'étend en longueur et devient cylindrique. Elle peut conserver une forme ramassée, ou son extrémité antérieure s'allonge en une pointe plus ou moins longue, surmontée du corps céphalique. Elle prend alors l'aspect d'un fuseau (certains Batraciens, Poissons, Reptiles, Mollusques, Echinodermes, etc.) (fig 699). Cet allongement peut être très considérable ; elle devient alors filiforme, et dans ces conditions on ne peut que difficilement la distinguer du reste du zoosperme (Vers : Lumbricus ; Gastéropodes : Litlorina; Insectes : Blatia). Un exemple particulièrement typique de tels zoospermes se rencontre chez le Lilhobius forficalus.
La tête s'allonge d'une façon très considérable, prend la forme d'un mince filament dont le diamètre devient inférieur à celui du filament axile lui-même. La limite entre la tête et le filament axile est marquée par un épaississement triangulaire de ce dernier, dont la base est orientée vers l'extrémité antérieure du spermatozoïde. La tête et la queue sont reliées par un tractus très fin et très court étendu entre les corpuscules centraux ; il figure la pièce intermédiaire. L'extrémité proximale de la tête est recouverte sur une certaine étendue par une coiffe céphalique, qui est dépassée par un bouton céphalique porté par une tige courte et très déliée. Les zoospermes de cet animal encore contenus dans le testicule ne présentent pas la forme spiralée que leur attribue TôNNiGEs(fig. 700).
Cette disposition spiralée de la têle se rencontre chez beaucoup d'espèces, comme certains Sélaciens, Amphibiens, Oiseaux, Gastéropodes. Le nombre des tours de spire est variable, et cette structure est sans doute adaptée à une plus facile introduction du zoosperme dans le vitellus de l'œuf (fig. 701, 6, c). C'est sans doute à une semblable adaptation qu'est due également la forme en tarière prise par la tête spermatique chez certains Oiseaux, comme le Milan et le Vanneau.
La p/éce m/erm^d/a/re (Schweigger-Seidel), ou pièce d'union (Retzius), présente également une structure différente suivant les espèces considérées. Chez les Chéiroptères, elle se distingue nettement par son diamètre du reste du flagellum. Dans d'autres cas (quelques xMammifères, Reptiles), il est difficile de faire cette distinction. Dans certains cas même, elle se continue insensiblement avec le reste de la queue. Chez beaucoup de Mammifères et autres Vertébrés, elle est séparée de la tête par un étranglement appelle collet (Ballowitz). La pièce intermédiaire, comme nous l'avons'vu à propos de la spermie du Cobaye, est constituée par un filament axile central entouré par une enveloppe cytoplasmique ; dans cette enveloppe peut se différencier un filament spiral, dont les tours de spire sont serrés les uns contre les autres sur toute son étendue (fig. 702). Le filament axile est relié au pôle postérieur du noyau par les corpuscules centraux transformés (boutons terminaux), qui ne présentent pas constamment la complexité que nous leur avons reconnue dans les spermies du Cobaye et de certaines autres espèces. 11 n'existe souvent qu'un ou deux boutons terminaux ; ceux-ci peuvent être placés l'un derrière l'autre
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 827
(Rat, Lenhôssèk), ou Tud à côté de Tautre sur le môme 'plan (Taupe,
PfeA^
Fw. "^01 ,— Spermatozoïdes de: a, Trilon maimoratus. — 6, Petobales fuscus. — c, Raja clavata
D'aprëï Ballowitz.
CYTOLOGIE GENERALE ET SPÉCIALE
Blaireau, etc., Ballowitz).
La queue proprement dite fait suite à la pièce intermédiaire ; elle représente un flagellum plus ou moins long suivant les espèces animales; on lui distingue, comme nous Tavons vu, une pièce principale, ou segment moyen et un segment terminal court et très délicat. Elle est constituée par un filament axile, qui continue celui de la pièce intermédiaire et qui est recouvert d'une gaine cytoplasmique sur toute l'étendue de la pièce principale. Ce filament axile, d'aspect homogène à létat frais, se montre conslilué par un grand nombre de fibrilles accolées les unes contre les autres quand on examine des spermatozoïdes après macération prolongée (Jensen, Ballowitz) ; il présente donc la structure caractéristique des fibres musculaires (voir p. 43o).
La gaine cytoplasmique qui entoure la pièce principale peut être striée transversalement, ou montre une structure spiralée sur une certaine partie de son étendue (fig. 7o4). Dans les spermatozoïdes destinés à exécuter des mouvements natatoires, la pièce principale offre une disposition plus complexe. Chez le Triton, par exemple, sur le filament axile principal s'attache une
Fio. 702.— Spermatozoïde de lïelix nemoralis
Pièce intermédiaire apiralée et histogenèse de la gaine spirale. 1 Jeune spermatide ; n, noyau, n/f, nebenlcern. 2, état plus avancé; n, noyau : f^ filament axile recouvert de granulations microsomateuses (mitochondria de Bbnda) ; ft, filament terminal. 3,4, 5, 6, stades ultérieurs de la spermiogenèse, torsion progressive de l'enveloppe cytoplasmique du filament axile ; b/, bouton terminal.
membrane mince, dont le bord ondulé est occupé par un filament marginal ; cette membrane disparaît, comme toute Tenveloppe cyloplasmique, au niveau de ^ ci
la pièce terminale (fig. 701, a). Chez le Crapaud, la queue est également constituée par deux filaments : Tun est court, épais, tendu le long de la tête spermatique, c'est le filament de soutien ; l'autre, plus délié, beaucoup plus long, ondulé, est relié au précédent par une membrane natatoire. C'est le filament mobile. Ils se réunissent Tun à l'autre au niveau de la partie postérieure de la tête (Broman) (fig. 691).
Article 4. — AUTRES FORMES DE SPERMATOZOÏDES
Fio. 703. — Spermatozoïdes de : a, Raja clavata {tète et pièce inlermédiaire). — 6, c, Vespcnigo noctula.
Slrialion de la pièce intermédiaire' D'après Ballowitz.
A côté de ces formes de spermatozoïdes flagellés, on en observe beaucoup d'autres qui offrent les formes les plus variables. Un grand nombre de zoospermes ne possèdent pas d'appendice caudal. Tel est, par exemple, le spermatozoïde des Nématodes [Ascaris megaloceptiala), dont la forme est conique ; il renferme dans son extrémité étroite un corps allongé et réfringent (corps réfringent), et dans son extrémité basale et élargie une petite sphérule de chromatine qui représente le noyau (fig. 704, A).
Chez Diplogaster, les spermatozoïdes ont une structure hyaline au
niveau de leur extrémité effilée, tandis que leur base élargie est remplie de fines granulations, à l'intérieur desquelles se trouve le noyau.
Chez le Daphnide Polyphemus, les spermatozoïdes progressent uniquement grâce à leurs mouvements amiboïdes ; chez certains Myriapodes chilognathes (Iule), ils ont la forme d'un chapeau à deux bords (fig. 704, B, C).
Chez les Crustacés décapodes, ils consistent en un corps cellulaire arrondi, d'où partent un grand nombre d'expansions rigides, qui permettent à ces éléments de demeurer pendant longtemps entre les appendices de «rabdomen de la femelle (Brands) (fig. 705, A, B)-
Fio 704. — Spermatozoïdes : A, d'Ascaris megalocephala. D'après vapi Bene- DEN. — B, C, d'Iulus sabulosus.
D'après Gilson.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE
Article 5. — DOUBLES FORMES DE SPERMATOZOÏDES
Nous avons vu qu'il existe chez certains Invertébrés (certains Gastéropodes et en particulier les Prosobranches, Insectes et Myriapodes) une double spermatogenèse qui conduit à Télaboration de deux sortes de sperma-
FiG. 705.— A, spermatozoïde de Homarus vulgoris. — B, d'Aslacus fluvialilis. D'après G. Hermann.
tozoïdes. PalmUna vivipara représente Tespèce la mieux étudiée à ce point de vue. Deux sortes de zoospermes très différents prennent simultanément naissance dans les ampoules séminifères de cet animal (fig. 706). Les uns sont de petite taille et très allongés; ils sont munis d'une tête longue, étroite et enroulée en tire-bouchon, d'une pièce intermédiaire courte et d'une queue effilée. Ce sont les spermatozoïdes filiformes (fig. 706, B) ; ils prennent naissance aux dépens des petites spermatides. Ils contiennent une quantité normale de chromatine, réduite après les deux divisions de maturation ; aussi peut-on les désigner sous le nom de spermies eupyrènes (Meves). Les autres sont environ deux fois plus longs et plus larges que les précédents. Ce sont des spermatozoïdes vermiformes (fig. 706, A). Ils sont constitués par une tête en forme de cloche et par une pièce intermédiaire très longue qui se termine en arrière par un faisceau de douze cils vibratiles ; cette pièce intermédiaire est formée par un cordon axial et une enveloppe palléale. Les cils vibratiles se développent sur les corpuscules centraux et issus de la division répétée des deux corpuscules centraux des
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 831
spermatocytes. La tête ne renferme qu'un seul chromosome ; les autres sont
vW
Fio. 706. — A, spermie oligopyrène. — Fie. 707. — Spermies apy rênes de Pygœra buce- B, speinnie eupyrëne de Paludina vivipara . phala à trois phases différenles de leur histogenèse.
X 3oo env. D'après Meyes. x 3.ooo env. D'après Meves.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
éliminés pendant les divisions de maturation ; leur dénomination de spermics oligopyrènes est justifiée par le fait précédent (Meves).
Des faits analogues ont été découverts chez Pygaera bucephala.
Certains cystes testiculaires de cet animal montrent une spermatogenèse normale qui conduit à l'élaboration de spermies eupyrênes. D'autres cystes, au contraire, renferment des spermalocytes qui s'arrêtent dans leur période d'accroissement, présentent deux mitoses successives qui s'écartent beaucoup des mitoses régulières, et donnent naissance à des spermatides qui se transforment en spermies apyrènes (fig. 707) : les noyaux des spermatides dégénèrent et les spermies sont constituées par un long flagellum caudal, dont l'extrémité antérieure est occupée uniquement par un corpuscule central.
Il existe également chez Scolopendra cingulala deux sortes de spermies dans les logetles testiculaires. Elles sont issues des deux lignées spermatogénétiques qui se distinguent, entre autres caractères, par la taille de leurs éléments constitutifs. Ces spermies sont de taille très différente, mais possèdent la môme structure. La tête des spermatozoïdes de la grosse variété est au moins 4 à 5 fois plus riche en chromatine que celle des spermatozoïdes de la petite variété. Les premiers peuvent être désignés sous le nom de spermies eupy rênes et les seconds sous le nom de spermies oligopyrênes, comme chez Paludina vivipara
(fig. 708).
Quant à la question intéressante de savoir quel peut bien être le rôle physiologique respectif de ces deux formes de spermatozoïdes, aucune réponse positive ne lui a encore été faite, et les auteurs en sont réduits à des hypothèses plus ou moins vraisemblables. Les uns admettent que les deux formes participent à la fécondation. On les retrouve Tune et iautre dans le sperme éjaculé et autour de l'œuf dans la fécondation (Leydig). D'autres comparent les testicules caractérisés par les processus sus-indiqués aux glandes hermaphrodites et admettent que les zoospermes vermiformes de la Paludine doivent être considérés comme des œufs rudimentaires (v. Brunn, Koehler). Meves ne se prononce pas sur cette question,mais il tend à croire que les deux formes ont chacune leur rôle et servent Tune et l'autre à la fé-
F10.708.— Scolopendra cingulala.
spermatozoïdes : A, eupyrène. B,oligopyrène pendant leur métamorphose.
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 833
condation. Chez Pygœra^ par exemple, le cytocentredes spermies apyrènes est peut-être susceptible, comme dans les cas expérimentaux étudiés par BovERi, de déterminer la segmentation de Tœuf mûr sans participation de la chromatine paternelle. Il se produirait ainsi une embryogenèse sans amphimixie. Des recherchesultérieures devront déterminer la valeur de ces hypothèses ; mais jusqu'ici la signification de ces doubles spermatogenèses et de ces deux sortes de zoospermes reste absolument mystérieuse.
Cytologie 53
