CHAPITRE VI

S Igrnili cation de la ^permatogrenèse et de Tovogrenèse. — La rédaction chromatique et l'hypothèse de rindlviduallté des chromosomes.

Article premier. — RÉDUCTION CHROMATIQUE

L'étude rapide de la spermatogenèse et de Tovogenèse, chez VAscaris megalocephala, nous a montré que ces processus ont pour résultat de dis" tribuer aux noyaux des cellules reproductrices mûres une quantité de chromatine et un nombre de chromosomes réduits de moitié. Ce phénomène capital de la réduction, découvert par Van Beneden chez VAscaris^ a été confirmé par les recherches d'un grand nombre de biologistes et a été étendu à beaucoup d'espèces animales et végétales ; on peut donc le considérer comme une loi générale du développement.

La question est de savoir de quelle manière et à quel moment de l'évolution des produits sexuels se réalise ce processus remarquable. L'étude approfondie des mouvements de la chromatine sexuelle a renseigné les chercheurs sur l'existence d'une réduction numérique des chromosomes {réduction numérique) et d'une réduction de la quantité de chromatine {réduction quantitative). D'autre part, certaines considérations philosophiques ont fait admettre également une réduction des qualités héréditaires dont les chromosomes seraient les supports (réduction qualitative)^ et ont permis d'édifier les plus célèbres hypothèses sur le mécanisme de l'hérédité. Il s'agit surtout ici des spéculations de Weismann, dont nous donnerons tout de suite un aperçu rapide : il est nécessaire pour la compréhension des résultats obtenus et la signification qu'on doit leur attribuer.

A. Théorie des déterminants de Weismann. — D'après Weismann, l'unité fondamentale de l'idioplasma est le biophore; c'est une particule invisible à laquelle l'auteur confère, entre autres propriétés, celles de se multiplier et d'être le support d'une qualité particulière. Ces biophores sont agrégés en unités d'un ordre supérieur, les déterminants ; ceux-ci renferment les biophores homodynames qui contiennent en puissance la détermination possible d'un groupe de cellules identiques. Enfin, les déterminants eux-mêmes se rassemblent en unités morphologiques visibles à l'aide de

870 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

nos procédés optiques ; elles répondent aux raicrosomes ou chromomères du noyau ; ce sont les Ides, Chacune de celles-ci contient autant de déterminants qu'il y a d'organes ; Tlde renferme donc tous les facteurs nécessaires au développement ontogénétique. Ces Ides sont agencées elles-mêmes en files régulières qui correspondent aux chromosomes; ce sont les « Mantes ». Les Ides des Idanles sont dissemblables, et chacune d'elles est le support des qualités héréditaires d'un ancêtre différent; chacune d'elles contient la totalité des déterminants de cet ancêtre. C'est là le résultat de la réduction chromatique et de la fécondation amphimixique après un grand nombre de générations.

Étant donnée cette constitution hypothétique de Tidioplasma, voyons ce qui va se passer au cours des deux divisions de maturation. Dans une mitose ordinaire les chromosomes se segmentent longilutlinalement; cette segmentation est consécutive à celle des microsomcs (Ides), dont le volume préalablement a doublé par nutrition. Weismann appelle Idantes les deux chromosomes-filles obtenus par fissuration longitudinale d'un chromosome-mère, parce qu'ils sont constitués d'Ides identiques, et il désigne cette forme habituelle de la mitose sous le nom de division équationnelle. Mais à côlé de cette division équationnelle, il existe un autre genre de division qui ne se réalise qu'une fois pendant l'élaboration des produits sexuels : c'est la division rédactionnelle, A la suite de cette division, les noyaux-filles reçoivent seulement la moitié des Ides contenues dans le noyau-mère ; cette réduction est due, suppose-t-il, ou bien à une séparation des chromosomes entiers en deux groupes, ou bien à une division transversale des chromosomes. Dans ces deux cas, le nombre des Ides est nécessairement réduit de moitié.

De plus, la division réductionnelle a encore pour résultat de modifier les combinaisons des Ides et des Idantes dans les cellules sexuelles. La division équationnelle détermine toujours la même disposition des Ides et des Idantes ; en supposant que, dans une espèce donnée, il existe les quatre Idantes a, 6, c, rf, ces quatre Idantes se retrouveront dans les cellules sexuelles mûres de l'organisme issu de la segmentation. La division réductionnelle, au contraire, répartira les Idantes suivant une combinaison quelconque dans les cellules mûres, par exemple ab et crf, ou ac et 6rf, ou ad et bc, et créera ainsi une différence profonde entre les noyaux sexuels engendrés par V organisme-mère. De la sorte s'expliquent facilement les dissemblances qui existent entre les produits engendrés par la même paire d'ascendants directs.

Tels sont, rapidement résumés, les points essentiels de la théorie de Weismann pour ce qui concerne la réduction qualitative. Remarquons ici qu'au moment où Weismann admettait l'existence d'une division réductionnelle comme un postulat logique, aucune observation précise n'avait encore été faite sur ce phénomène, et c'est un des résultats les plus intéressants de la biologie générale que la « confirmation partielle de cette prédiction scientifique » (Wilson).

Comme nous allons le voir par l'étude qui va suivre, la théorie en question, vérifiée d'une manière frappante par les recherches réalisées chez certains Arthropodes, a été infirmée par une masse de faits contradictoires qui démolissent le fondement môme de l'édifice théorique cens-

RLPRODUCTION DtS INDIVIDUS 871

Iruil par Weismann. 11 n'en reste pas moins une des conceptions les plus puissantes qui aient été élaborées sur le problème de Thérédité et une des hypothèses les plus fécondes en résultats positifs, étant donné le grand nombre de recherches dont elle a été et est encore le principe.

Passons actuellement dans le domaine des faits et étudions successivement la réduction numérique et la réduction quantitative. Les modes de division des chromosomes au cours des deux divisions de maturation nous occuperont ensuite et nous permettront de vérifier si leur manière d'être est conforme aux spéculations de Weismann.

B. Rédaction numérique. — Comme nous Tavons fait remarquer, les recherches de tous les auteurs démontrent que les cellules sexuelles mûres renferment seulement la moitié du nombre des chromosomes caractéristique de l'espèce (i).

La plupart des observations récentes sur les cellules sexuelles animales et végétales ont montré que la réduction numérique peut apparaître dès le stade de la cellule-mère (ovogonie ou spermatogonie) «Boveri, Hertwig, Bral'er chez Ascaris megalocephala^ etc.). Bien plus, cette réduction existe quelquefois dans les cellules progerminatives et devient une de leurs caractéristiques essentielles (Copépodes, Hjecker). Une question plus controversée est celle de savoir de quelle manière est obtenue cette réduction. D'après Boveri, elle s'effectue dans les cellules-mères par résorption d'une moitié des chromosomes. D'après la majorité des auteurs, le spirème des cellules-mères se segmente transversalement en un nombre de chromosomes égal à la moitié du nombre habituel. Les chromosomes ont ainsi la valeur de deux chromosomes ordinaires soudés bout à bout : ils sont dits bivalents (2) (H.ecker, vom Rath, etc.).

Ce phénomène est désigné sous le nom de pseudo-réduction ou réduction apparente. Chez une espèce dont les noyaux somatiques possèdent par exemple quatre chromosomes, a, 6, c, rf, le spirème abcd du noyau des cellules-mères se segmente en deux chromosomes bivalents a6, cd. Quand la segmentation transversale est consécutive à une division longitudinale antérieure, nous avons :

abcd p ,:^ . £^ £^ c'est-à-dire deux chromosomes fissurés

abcd' ' ab ^ cd' bivalents.

C. Réduction quantitative. — La réduction numérique ne produit pas nécessairement une diminution de la quantité de chromatine sexuelle. Le processus qui détermine cette diminution peut être expliqué de la manière suivante. Soit m la masse de chromatine contenue dans la cellule-mère ; on a Imet que cette masse double pendant la période d'accroissement ; elle devient donc égale k2 m. Les deux divisions de maturation qui se passent

ensuite successivement réduisent à — cette masse chromatique ; — consti-

tuera le noyau de la spermie ou de l'œuf mûr.

Cette réJuction est due à l'évolution rapide des mitoses de maturation

(1; Gl'ig.nard a montré que, chez les plantes, celle loi n'est pas absolue. [-2; Fait critiqué par certains auteurs, O. Heiîtwig, Carnoy et Lebrun.

872 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

qui, le plus souvent, ne sont pas séparées par un intervalle de repos appréciable. 11 est des cas, cependant, où il existe lin temps de repos assez prolongé entre la fin de la première division de maturation et le commencement de la deuxième. On observe ce fait dans la spermatogenèse de la plupart des Vertébrés et de beaucoup d'Invertébrés ; il est plus nel encore chez les Végétaux, par exemple dans les mitoses polliniques et dans les mitoses de la cellule-mère du sac embryonnaire chez les Liliacées (Guignard). D'après cet auteur, la réduction quantitative ne peut être attribuée qu'à un processus de nutrition très ralentie dans la chromatine chargée des propriétés héréditaires ; il en résulte que celle-ci, même dans les intervalles de repos, ne peut augmenter sa masse, qui demeure égale à ce qu'elle était au moment de sa genèse aux dépens de la division réductrice.

D. Rédaction qualitative. — Il ne peut être question de réduction qualitative que si l'on admet, avecWEisMANN, que les chromosomes ou idantes sont constitués par une série d'ides disposées les unes derrière les autres, et différentes les unes des autres par les qualités héréditaires dont elles sont les supports. Dans ces conditions, l'étude des mouvements et du mode de segmentation des chromosomes présente un grand intérêt : de la solution de cette étude doit résulter en effet la confirmation ou l'anéantissement des plus suggestives spéculations qui aient été construites sur le problème de l'hérédité. Les nombreuses recherches, faites avec un intérêt passionné sur ce sujet depuis les mémoires de Weismann, ont conduit à des résultats divergents que l'on peut, avec HiECKER, ranger en quatre groupes principaux.

a) Processus de réduction de Weismann. — (Une division équationnelle, une autre réductionnelle.) D'après les observations faites surtout chez différents Arthropodes, la réduction qualitative se réalise dans ces espèces suivant le postulat établi par Weismann; ce processus peut être schématisé par les formules suivantes :

Dans toutes ces espèces, lors des prophases des spermatocytes et ovocytes, la chromatine se dispose suivant un peloton qui renferme en général autant de chromosomes que le nombre normal de l'espèce considérée ; ces chromosomes sont disposés bout à bout; soit abcd,.. Ce peloton se fissure tout d'abord longitudinalement ; nous pouvons le désigner par la formule :

abcd

abcd

A celle fissuration longitudinale fait suite une segmentation transversale qui ne détermine pas l'individualisation de tous les chromosomes, mais seulement la séparation de chromosomes fissurés bivalents ou :

ah cd ab^ cd

Lors de la première division, les chromosomes-sœurs, ab et a6, cd et cd, se séparent les uns des autres. Au cours de la deuxième division, les chromosomes bivalents a6, cd se segmentent transversalement et se décomposent en leurs éléments constitutifs a et 6, c et d, soit:

lll et Ll^.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

Ces groupes de chromosomes à quatre parties peuvent se constituer dès les prophases de la première division de maturation ; on les appelle groupes quaiernes ou tétrades, La deuxième division transversale par laquelle a est séparé de 6, et c de d représente la division réductionnelle demandée par rhypothèse de VVeismann.

Nous ne pouvons entrer dans le détail des observations qui ont servi à établir le schéma ci-dessus. Nous nous contenterons de faire observer que, d'après les recherches faites sur certains Arthropodes et spécialement sur les Crustacés et les Insectes, les tétrades apparaissent sous la forme soit d'anneaux fermés, soit de paires de bâtonnets bivalents. Les anneaux observés chez certains Arthropodes et Vertébrés inférieurs ont été bien étudiés

FiG. 7^4- — Origine des Ici aies chez Gryllotalpa vulgaris.

a, spermalocyle de premier ordre. Dédoiiblemenl longiludinal du réliculum. — />, stade spirèrae ; celui-ci est fissuré longitudinalement. — r. le spirèrae s'esl segmenté en 6 chromosomes. — dy c, les chromosomes s'ouvrent sur toute Ii'ur longueur, sauf au niveau de leurs extrémités et constituent 6 anneaux chromatiques qui se régularisent de plus en plus. — f, condensation de la chromatine en quatre amas (origine des UHrades).— y, /i, constitution définitive des tétrades; leur mise en place dans la première figure de maturation. D'après vom Rath.

par VOM Rath dans la spermatogenèse du Gryttotatpa (fig. 744)- Dans cet objet, le spirème se fissure longitudinalement avant sa segmentation en chromosomes ; il se divise ensuite en six doubles bâtonnets dont chacun est bivalent, le nombre de chromosomes étant de douze. Ces doubles bâtonnets s'écartent ensuite au niveau de leur région médiane et se soudent par leurs sommets. Ils dessinent ainsi six anneaux fermés. Ceux-ci viennent se placer au niveau de la région équatoriale du fuseau de la première division de maturation, de telle sorte que le plan de la scission longitudinale soit perpendiculaire à Taxe fusorial. Ils se segmentent alors chacun en quatre parties et donnent ainsi naissanceà six tétrades typiques ; la première division longitudinale sépare dans chaque tétrade les chromosomes-sœurs bivalents ; la deuxième division transversale sépare chacun des chromosomes simples qui constiluentles chromosomes bivalents. D'autres observations de

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

voM Rath, en particulier sur la maturalion des œufs de Anomalocera Paterson//, Tout conduit à des résultats identiques (fig. 7^5).

Chez certains Copépodes [Cyclops, Canthocampius)^ il ne se forme pas d'anneaux chromatiques parce que la scission du bâtonnet chromatique

Fig. 745. — Formation des groupes qualernes chez Anomalocera Palersonii.

A, leâ 16 doubles chromosomes constitués à un stade antérieur se sont soudés au niveau de leurs extrémités et ont formé 16 grands anneaux de forme difTérente (rtduit de moitié). — B, les grands anneaux se sont contractés en petits ; l'ébauche d'une deuxième division transversale détermine la formation de groupes quaternes [id.]. — C, les groupes quaternes se sont disposés au niveau de Téquateur du premier fuseau de maturation. D'après vom Rath.

primaire est complète. Les observations concordantes de RûcKERTelH.ccKER nous renseignent d'une manière précise sur le mode de réduction dans ces espèces. Chez le Cyclops sfrennus^ d'après Rûckert, le nombre normal des chromo.somes est de vingt-deux. Dès les prophases deTovocyte, on voitappa-

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

raîire dans la vésicule germinative onze chromosomes bivalents. Ceux-ci se fissurent longitudinalement, se raccourcissent el forment des baguettes

FiG. 746. — Division nucléaire chez Lithobius forficalus L

A, fissuration longitudinale du réliculum chromatique. — B, constitution des chrcmosomes aux dépens du double réticulum. — G, première division de maturation. — D, deuxième division de maturation avec division transversale des chromosomes. X i«Soo.

doubles qui se divisent ensuite transversalement et donnent naissance à onze groupes quaternes ou tétrades. Celles-ci se placent alors à Téqualeur

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

du fuseau de manière que la scission longitudinale soit perpendiculaire à Taxe de ce dernier.

Pendant Tanaphase, qui conduit à la formation du premier globule polaire, les moitiés longitudinales des tétrades se séparent les unes des autres et subissent l'ascension polaire. Les onze dyades qui restent dans Tovocyte de deuxième ordre exécutent un mouvement de rotation et se placent parallèlement aux fibres du nouveau fuseau qui vient de se former ; il en résulte que le plan de segmentation des dyades est celte fois encore perpendiculaire à Taxe fusorial. Les chromosomes des dyades gagnent les pôles du fuseau et ceux qui sont orientés vers le pôle excentrique contribuent à former le deuxième globule polaire. L'œuf mûr ne contient plus que onze chromosomes simples. La première division est donc équationnelle et la seconde réductionnelte chez le Cyclops slrennus.

Ces faits ont été confirmés, sinon dans les détails, du moins dans ce qu'ils ont d'essentiel. Aux travaux de vom Rath chez la Grenouille, de HACKER chez Canthocam-

ptus^ sont venues s'ajouter les recherches plus récentes de vom Klinckows- TROEM, de Van der Stricht, de Francotte, chez les Planaires marins, de BoLLEs Lee, d'ANCEL chez Hélix pomatia, d'IsHiKAWA, de Calkins, de Stevens, etc., dans le domaine botanique. On peut observer essentiellement les mêmes processus chez certains Myriapodes [Lithobius forficatus (fig. 746) et Scolopendra cingulaia],

b) Processus de Boveri (deux divisions équationnelles). — D'après l'interprétation de BovERi, établie d'après ses recherches sur V Ascaris megalocephala, chaque tétrade prend naissance aux dépens d'un seul chromosome pardeux divisions longitudinales successives. Les quatre chromosomes de la tétrade sont donc équivalents, puisqu'ils sont constitués par des ides petites-filles identiques. Dans Topinion de Boveri, sur les quatre chromosomes a, 6, c, </, renfermés dans les cellules sexuelles primordiales der.4scaris megaiocephaia bivaiens, deux de ces chromosomes, c et rf, par exemple, disparaissent sans doute par résorption. 11 n'y aurait donc pas ici de réduction apparente. Les deux chromosomes qui subsistent se divisent deux fois de suite longitudinalement pour donner :

li£ etLLÈ a\a 6 I 6*

groupes quaternes qui sont dissociés en leurs éléments constitutifs à la

Fio. 'é^'j.— Noyaux spermalocylaires d'Ascaris megaiocephaia bivalens.

Formalion des 3 tétrades par Ûssuration longitudinale double du spirèine et sa segmentation transversale en deux parties. D'après Brauer. x 1.060.

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suite des deux divisions de maturation. Les cellules sexuelles mûres renferment seulement les éléments chromatiques a et 6, au lieu du nombre quatre originel.

Cette manière de voir de Boveri a été confirmée essentiellement par les recherches de 0. Hertwig et de Brauer sur le même objet. Hertwig, cependant, tout en constatant la double fissuration longitudinale des chromosomes primaires, n'attribue pas à ces chromosomes la valeur que leur confère la majorité des chercheurs. Il les considère comme des formations transitoires qui s'édifient sous Tinfluence des forces mises en jeu pendant la mitose et se résolvent pendant la période de repos consécutive. Brauer a suivi avec grand soin la genèse des tétrades et a remarqué que les premières modifications observables dans les noyaux spermatocytaires consistent dans une fissuration longitudinale double du réliculum chromatique. Aux dépens de ce réticulum prend naissance un spirème fissuré longitudinalement en quatre parties, lequel, chez V Ascaris bivalens, se partage en deux segments à la suite d'une division transversale. Ce sont les deux tétrades. Les chromosomes des tétrades se raccourcissent ensuite et forment des amas compacts et arrondis qui sont réunis les uns aux autres par des filaments lininiens ; à ce moment, les tétrades sont constituées par quatre petits chromosomes sphériques.

A la suite des deux divisions spermatocytaires, les chromosomes de chaque tétrade sont répartis dans les quatre cellules petites-filles, qui reçoivent chacune deux chromosomes. D'après Brauer, comme d'après Boveri et 0. Hertwig, il n'y a pas de réduction qualitative dans le sens de Weismann, puisque les chromosomes renferment le même nombre de granulations chromatiques ou d'ides. Il y a seulement réduction numérique et réduction quantitative, déterminée par la rapide succession des deux divisions de maturation qui se suivent sans intervalle de repos.

Cette manière de voir a été confirmée par un grand nombre de travaux sur d'autres groupes d'animaux (Moore chez les Sélaciens, Meves chez Salamandra maculosa^ Carnoy et Lebrun dans Tovocyte du Triton, Eisen dans la spermatogenèse du Batrachoseps, Janssens dans la spermatogenèse de Triton et tout récemment de DESiNÉTvchez les principales familles d'Orthoptères).

Certains auteurs sont arrivés à des résultats identiques chez les piaules et en particulier chez lesLiliacées(i). D'après les recherches de Guignard chez le Najas major, dans le noyau delà cellule-mère des grains de pollen apparaît un filament chromatique continu ; il se dédouble longitudinalement, puis forme six doubles chromosomes par segmentation transversale. Les granulations chromatiques de chaque chromosome simple s'ordonnent pendant un certain temps en deux séries parallèles ; nous constatons ici une deuxième fissuration longitudinale ; puis, cet arrangement devient indistinct à la suite de la contraction des filaments. Au moment où les chromosomes primaires se séparent pendant l'anaphase, la seconde segmentation longitudinale se manifeste à nouveau et débute par l'extrémité du bâtonnet tournée vers la périphérie. Chaque chromosome petite-fille (bâtonnet secondaire) figure alors

(i, Strasblrger, Farmer et Moore, Sargant, Mottier, Guignard, Grégoire.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCLiLE

l'aspect (l'un V ; cepen lant, au slade dyaster, tous ces chromosomes se placent parallèlement l'un à l'autre quand la fissuration longitudinale a été complète. Dans la deuxième division qui suit immédiatement la première, apparaissent tout d'abord six chromosomes; chacun d'eux est constitué par deux branches semblables en j ; ce sont les mêmes que ceux qui s'étaient rendus à chaque pôle de la première division. Ces branches se placent parallèlement à l'axe fusorial. Puis, elles se séparent pendant Tanaphase. Chacune d'elles a donc été produite par une seconde division longitudinale du chromo-

ifi

FiG. "

Ré ludion chiomatique dans le Najas major.

ccIlule-mère délinitive de l'anthère. Chromosomes fissurés longitudinalemenl. — B, chromosomes fissurés ; les <Ieux moitiés de chaque chromosome présentent des «granulations chromatiques très fines dont la disposition n'est plus unisériée. — C, chaque moitié d'un chromosome présente deux séries de granules chromatiques; second dédoublement longitudinal x 75o). - - D, stade de raccourcissement des chromosomes; on ne dislingue plus que les deux moitiés dans lesquelles les deux séries de granules ne sont plus visibles. — E, métaphase. Les doubles chromosomes sont adhérents au fuseau par une de leurs extrémités. — F, début de l'anaphase. On voit de face un double chromosome dont chaque branche s'est fissurée longitudinalemenl à partir de son extrémité périphérique jusqu'à l'extrémité interne exclusivement; le double chromosome prend alors l'aspect de deux V opposés par leur base. — G, fin de l'anaphase. — H, deuxième division. Métaphase. x 6^0. D'après Glignard.

some primaire. Chez le Najas comme chez la plupart des Liliacèes, la réduction qualitative n'existerait donc pas dans le sens de Weismann (fig. 748).

c) Processus de Korschell (i'"*' division réducUonnelle» 2® division équationnelle). — Moins fréquemment observé que les précédents, le processus de KoHscHELT a été constaté surtout chez les Hémiptères. Korschelt a constaté que la première division est transversale et la deuxième longitudinale chez TAnnélide Ophryoirocha puerilis (fig. 749). Montgomery et Paulmier ont confirmé Texistence de ce mode de réduction chez certains Hémiptères. (Euchisius et Anasa) ; Montgomery admet qu'exceptionnellement cette deuxième division peut être transversale ; elle se rapporte dès lors au mode suivant établi par Wilcox.

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il) Processus de Wilcox (les deux divisions sont réductionnelles). — WiLcox admet que lesdeux divisions de maturation sont transversales dans la spermatogenèsedecertainsInsectes(Sauterelles,Ca/o/}/e/2as)(fig.75o).ToYAMA a fait la même observation dans la spermatogenèse de Bombyx mori. SabascHNicKOFF, dans l'ovogenèse de V Ascaris megalocephala bivalenSy n'a pas vérifié les observations faites par Brauer dans la spermatogenèse du môme objet. D'après lui, le filament chromatique de Tovogonie se résout en ses microsomes constitutifs, qui s'amassent en groupes quaternes. Ceux-ci cons-

Fio. y40. — Division de maturation de Cœuf (/'Ophryothrocha puciilis. A, B, C, division longitudinale des chromosomes. — D, E, F, G, constilution de la plaque équaloriale du premier fuseau de maturation. — C, H, I, première division de maturation. — K, L, deuxième division de maturation. D'après Korsciielt.

lituent ensemble un filament à quatre parties qui se divise ensuite transversalement en deux parties d'où proviennent les deux groupes quaternes définitifs.

E. La réduction chez les Unicellulaires. — Nous n'avons étudié la réduction aux trois points de vue numérique, quantitatif et qualitatif que chez les Meta zoaires et les Phanérogames, où elle a été l'objet du plus grand nombre de recherches et où elle est le mieux connue. Les observations récentes réalisées sur les Plantes inférieures et chez les Unicellulaires ont élargi considérablement le sujet et ont mis en évidence la généralité du processus de maturation et de réduction chromatique. Les observations de Maupas, Jic- KELi, Hertwig, Hoyer, ctc, montrent que les divisions préparatoires à la conjugaison des Infusoires peuvent être comparées aux phénomènesde maturation des Métazoaires et possèdent la signification d'une réduction chromatique. On a décrit également la formation de véritables globules polaires chez les Héliozoaires (Sciiaudinn). Chez un Coccidium que Ton rencontre

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

dans l'intestin du deux formes d'individus, les macrogamètes et les m icrogamélo cytes ; les noyaux des seconds se divisent deux fois de suite, et réduisent, par ce fait môme, le nombre de leurs chromosomes et la quantité de leur chromaline; le noyau de

Lithobius forficalus^ VAdelea ovata^ il se développe A B C j)

FiG. 75o. — Spermnlogenèse chez Çuloptenui.

A. peloton formé d'un filament unique et supportant de nombreux grains cliromatiques. — B, rassemblement des grains en 2'. points diflférenls du filament. — C. partage du filament en 12 segments bivalents. — D, association de cliaque segment avec un segment congénère voisin. Formation de groupes quaterncs. Diagramme d'après Wilcox.

la macrogamèle expulse également une partie de sa chro- B C

FiG. "j^i. — Maturation el fécondation chez Adtîiea ovata Sch.n. A, macrogamète en voie d'épuration nucléaire avec chromatine en voie d'expulsion el micrognniétocyle. — B, macrogamète mûre. Première division du noyau du microgamétocvte. c, deuxième division du noyau du mlcrogamétocyte. — D, fin de cette division. — È, form.ilinn des mirro;ramèles. — F, fécondation de la macrogamète; à gauche de la figure résidu du microganulocyte. D'après Sieolecki.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS ^t^i

mâtine, et c'est seulement après cette sorte d'épuration nucléaire que s'opère la fécondalion (Siedlecki) (fig. 75i).

Chez Actinosphœrium Eichornii, les noyaux des cystes secondaires se divisent deux fois de suite avant la copulation et expulsent chaque fois un globule polaire en forme de noyau. La chromatine pendant ces divisions prend un aspect particulier qui peut être rapproché de celui des groupes quaternes (R. Hertwig).

Dans le domaine botanique, les recherches de nombreux auteurs, en particulier, des élèves de Strasburger, ont conduit à des résultats analogues. On observe un processus assimilable à l'expulsion des globules polaires au cours de la formation des zygospores chez le Basidiobolus ranarum. Deux cellules voisines du mycélium forment chacune une excroissance dans lesquelles émigrent les noyaux ; ceux-ci se divisent une fois ; les noyaux-filles externes dégénèrent : ils sont assimilables aux globules polaires; les noyaux internes, après cette sorte d'épuration chromatique, se conjugent l'un avec l'autre et forment l'œuf (Fairchild).

Chez diverses espèces de Fucus, au cours du développement des cellules sexuelles, on observe une réduction numérique très nette des chromosomes. On peut compter trente chromosomes dans la division qui donne naissance à la cellule de la tige et à Tovogonie souche ; on en remarque seulement de quatorze à seize dans la première division nucléaire de Tovogonie. Celte ovogonie mitose trois fois de suite, et la dernière de ces divisions montre encore le nombre réduit de seize chromosomes (Strasburger).

Chez les Cryptogames vasculaires [Equiselum limosum), les prophases de la première division présentent des chromosomes qui rappellent, par leur disposition, les groupes quaternes des cellules animales (Osterhout). Les chromosomes montrent un aspect analogue chez les Ptérydophytes. Ces tétrades se transforment en dyades dans la première division ; dans la deuxième, elles se réduisent de moitié (Calkins). Dans la formation des gamètes des Fougères, les mitoses observées par Stevens sont précédées par deux divisions longitudinales d'un filament chromatique primaire. Ces divisions sont donc équationnelles au point de vue qualitatif.

Les exemples précédents nous montrent que le processus de la réduction chromatique est un phénomène général et qu'on le trouve à la base de la reproduction sexuée dans toute la série phylogénétique. Il semble assez obscur dans les régions inférieures de la série, puis se perfectionne de plus en plus et devient un mécanisme compliqué et précis chez la plupart des Métazoaires et -des Métaphytes étudiés à ce point de vue. La conclusion des recherches actuelles montre qu'il se produit toujours pendant le développement des gamètes mâles et femelles une diminution du nombre des chromosomes et de la quantité de chromatine, qui se trouvent réduits de moitié. Ce fait a pour résultat de maintenir la constance de la quantité de chromatine et du nombre des chromosomes dans l'œuf fécondé. Cette quantité et ce nombre demeurent toujours identiques dans les noyaux d'une espèce donnée; grâce à ce mécanisme, la chromatine est empêchée de doubler à chaque génération. Quant à la question de savoir s'il se produit, en môme temps qu'une réduction quantitative et numérique, une réduction des qualités héréditaires, ou réduction qualitative, c'est ce que les recherches Cytologie. 66

actuelles ne paraissent pas susceptibles de trancher. Il faudrait pour cela que la chromatine fût indubitablement le support des qualités héréditaires et que les granulations qui la constituent supportassent des qualités différentes; il faudrait en outre que ces granulations fussent réduites de moitié pendant les divisions de maturation. Les nombreuses recherches entreprises sur ce problème ne lui ont apporté aucune solution. Si les unes paraissent s'accorder avec le postulat de Weismann, d'autres l'infirment complètement. Les deux divisions de maturation sont en effet équationnelles dans un grand nombre de cas. Peut-être n'y a-t-il pas lieu d opposer Tune à l'autre les divisions longitudinale et transversale des chromosomes au point de vue qualitatif. Suivant la remarque de Wilcox, les particules chromatiques qui sont susceptibles de constituer les supports des qualités héréditaires d'un ancêtre sont trop petites pour qu'une fissuration longitudinale soit forcément équationnelle. Dans chaque granule chromatique, ces particules sont soumises à des conditions différentes et sont sans doute les supports de qualités différentes. Si l'on se place à ce point de vue, le sens de la division cesse de posséder la valeur fondamentale que lui attribuent de nombreux auteurs. Peut-être le mode de segmentation des chromosomes est-il simplement fonction de leur forme, les chromosomes minces et longs étant plus susceptibles de subir la segmentation longitudinale, les chromo somes gros et courts se divisant de préférence suivant le mode transversal (Montgomery). Le mode de division des chromosomes devient ainsi un phénomène contingent et ne présente pas de valeur théorique particulière. Toutes ces questions paraissent actuellement insolubles parce que nous ne connaissons pas la véritable valeur du chromosome dans la transmission héréditaire. Cette question est connexe avec celle de leur individualité et de leur indestructibilité que nous allons examiner ci-dessous.

Article 2. — LES CHROMOSOMES DES CELLULES SEXUELLES ET L'HYPOTHÈSE DE LEUR INDIVIDUALITÉ

Quand on se rapporte à l'ensemble des faits précédemment décrits on acquiert la conviction, a priori indéniable, que les chromosomes jouent un rôle essentiel pendant les phénomènes de la préparation des éléments sexuels, comme Ton pressent qu'ils joueront également un rôle essentiel dans la fécondation. La constance de leur nombre dans une espèce donnée, la régularité pour ainsi dire mathématique de leur division dans la caryodiérèse, les mouvements compliqués et précis qu'ils exécutent au cours de la préparation des produits sexuels, les phénomènes de réduction numérique et quantitative, sinon quaUtative, leur manière d'être dans les cellules constitutives des lignées germinales, tous ces faits paraissent démontrer qu'ils représentent les éléments morphologiques fondamentaux des cellules en général et des cellules sexuelles en particulier. On conçoit, par conséquent, que Ton ait été amené à considérer ces formations comme des individus morphologiques^ d'un ordre inférieur au noyau qu'ils contribuent à édifier, mais qui se retrouvent dans chaque génération cellulaire avec la

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

môme coastituiion, et dont l'inlégrité et la persistance paraissent aussi essentielles que rintégrité et la persistance du noyau lui-même. Faut-il donc considérer les chromosomes comme des entités morphologiques substantiellement indestructibles au cours de Toutogenèse et même de la phylogenèse, ou comme des formations transitoires qui s'édifient et disparaissent dans chaque génération cellulaire ? Examinons les arguments donnés pour ou contre Thypothèse en question.

A. Les chromosomes sont des individus permanents. — L'hypothèse de rindividualité des chromosomes fut établie et défendue par Rabl et Boveri,

FiG. 762. — Fécondation croisée de Vœuf d'Ascaris megalocephala variété bivalens par un spérmalodoîde

variété univalcns.

A, le pronucléus mflle renferme un seul chromosome ; le pronucléus femelle en contient deux. — B, première mitose de segmentation. La plaque équatoriale est constituée par trois chromosomes, deux femelles et un mâle. — C, deuxième mitose de segmentation. Chaque blastomère renferme 3 chromosomes. — D, stade à 12 cellules; les 3 chromosomes sont reconnaissables dans la cellule germinative primordiale. D'après Herla, flgure empruntée à Wilson.

D'après les études de ces auteurs sur les divisions chez Salamandra (Rabl) et chez Ascaris (Boveri), les chromosomes ne perdent pas leur individualité à la fin de la division cellulaire ; ils persistent au contraire dans le réticulum chromatique du noyau, dont chacun constitue une partie bien définie. La preuve de leur persistance morphologique dans le réticulum nucléaire en apparence indéchiffrable, c'est que chacun d'eux reparaît à la division suivante avec la forme et la position qu'il possédait dans la cellule-mère (BovREi, VAN Beneden). Dc plus, Ics rechcrches de Boveri

884 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

sur les variations anormales de la mitose chez V Ascaris megalocephak ont montré que, quel que soit le nombre des chromosomes conslilulifs d'un réticulum nucléaire, un nombre exactement identique y prend nai> sance quand ce noyau entre en division. Si Toeuf fécondé possède un nombre de chromosomes plus grand que le nombre normal, ce môme nombre se retrouve dans les cellules où cette numération peut se faire jusqu'au stade gastrula. Il en est de même dans les cas de fécondation croisée de Tœuf A'Ascaris bivalens par le spermatozoïde d'Ascaris univalens (Herla) : le noyau reconstitue toujours le nombre de chromosomes qui a servi à le former. Ces résultats paraissent indiquer que les chromosomes constituent des entités nucléaires bien définies et représentent des individus qui persistent dans la suite des générations cellulaires (fig. 752).

Suivant la remarque de Wilson, les recherches de Rûckert et H^ckeh sur la fécondation et la segmentation des Copépodes sont venues apporter une confirmation à Thypothèse des auteurs précédents. Les pronucléus paternel et maternel ne se fusionnent pas en un noyau unique chez diverses espèces de Cyclops ; ils donnent naissance à deux groupes séparés de chromosomes, qui demeurent séparés pendant les clivages ultérieurs. soit au stade de repos des blastomères, soit pendant les différentes phases de la mitose (Rûckert, H^ecker). Van Beneden avait observé un phénomène analogue chez V Ascaris, Comme nous le savons, HiECKER a pu suivre cette autonomie des chromosomes paternels et maternels dans les cellules de la lignée germinale dont elle constitue une caractéristique essentielle. Ses recherches plus récentes chez d'autres Copépodes Tout conduit à de semblables résultats. Évidemment, il s'agit ici de groupes de chromosomes; mais ces faits n'en représentent pas moins une forte présomption pour la théorie de leur individualité, puisqu'on voit se maintenir 1 indépendance des chromatines paternelle et maternelle au cours des nombreuses générations cellulaires de la lignée germinale (fig. 753).

Les observations de Herla sur les variations de la division chez VAscaris megalocephala sont plus probantes encore au point de vue de la thèse de Boveri, puisqu'au cours de la segmentation, les chromosomes paternels et maternels restent distincts jusqu'au stade de douze cellules. Enfin, dans les cellules ascendantes des spermatozoïdes vermiformes chez Paludina, Meves a vu les noyaux multiples des spermatocytes de deuxième ordre reconstituer, pendant la prophase, un nombre de chromosomes égal à celui qui a servi à les édifier.

B. Les chromosomes sont des entités transitoires. — La doctrine de Boveri, déjà combattue par 0. Hertwig, Guignard, Brauer, s'est trouvée récemment contredite par Fick, Garnoy et Lebrun à la suite de leurs recherches sur la maturation des Batraciens.

Carnoy et Lebrun ont montré que les chromosomes de la première figure de maturation de l'œuf proviennent de la substance chromatique des nucléoles, dont une partie seulement contribue à les former; ils constituent des entités morphologiques nouvelles élaborées de toutes pièces au moment de la cinèse, et non susceptibles d'être identifiées avec les chromosomes primitifs du jeune ovocyte. Fick a étudié le même objet et est arrivé à la même conception; bien qu'ils aient le même aspect aux différents temps du

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développement de Tovocyte, les chromosomes ne sont pas constitués par les mômes unités élémentaires. Pour employer son ingénieuse comparaison militaire, ils constituent plutôt des « formations de manœuvre », comme les compagnies et les bataillons, qui présentent toujours la môme composition et manœuvrent toujours de la môme manière, bien qu'à certains moments ils puissent être constitués par d'autres unités faprès Tarrivée des

FiG. 753. — Fécondation et premières mitoses de segmentation chez le Cyclops strennus.

Indépendance des chromatines paternelle et maternelle pendant le repos cytodiérétique et pendant la division. D'après RQckert, flgure empruntée à Wilson.

recrues, par exemple). « L'unité de Tapparence provient ici uniquement de la règle de service qui est demeurée la môme. »

Beaucoup d'autres biologistes ont partagé cette manière de voir. Scho- CKAERT a remarqué récemment que seule une partie de la chromatine sert à l'édification des chromosomes de la première mitose de maturation chez Thysanozoon Brocchi, Gardiner, Korschelt, Fol ont démontré des faits analogues. Le môme processus s'observe dans la prophase de la première mitose de maturation dans les cellules sexuelles mâles du Liihobius,

D'autre part, à la suite de la fécondation mérogonique de fragments anucléés d'œufs d'Oursins, Delage a vu qu'à un stade avancé de la segmentation, les blastomères renferment un nombre de chromosomes égal à

886 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

celui que renferment les cellules issues des fragments nucléés; toute cellule possède donc la propriété spécifique d'élaborer dans son noyau un nombre défini de chromosomes, et, par conséquent, Thypothèse de leur individualité ne peut aucunement se soutenir. Enfin, Regaud combat lui aussi avec énergie la notion de la chromatine toujours semblable à elle-même au point de vue morphologique et chimique, d'après ses observations sur les réactions variables offertes par cette substance vis-à-vis des matières colorantes basiques.

Les deux manières de voir sappuient donc Tune et Tautre sur des faits probants et des observations importantes. Aussi, paraît-il actuellement difficile de trancher cette question. Il faut avouer toutefois que la majorité des observateurs semblent plutôt défavorables à Thypothèse de Tindividualité des chromosomes. Les transformations et les mouvements compliqués subis par la chromatine pendant la période d'accroissement, chez les animaux et chez les plantes, paraissent peu conciliabies avec la notion de leur individualité. Comme Wilson le fait judicieusement remarquer, les chromosomes ne sont pas les unités ultimes de la structure nucléaire ; celles-ci sont représentées par leurs chromomères ou microsomes constitutifs, doués d'une vitalité indépendante et susceptibles de s'accroître et de se diviser. Ces unités élémentaires peuvent se grouper en agrégals d'un ordre supérieur, les chromosomes, et leur tendance à former de semblables groupes représente un fait de dynamique cellulaire qui est le résultat d'une force édificatrice innée de la substance du noyau. Pour qu'un chromosome donné soit individuellement le même que celui qui existait dans le noyau-mère avant sa dislocation en un réticulum, il faudrait qu'il fût constitué exactement par le môme groupe de microsomes. Le fait que, dans certains cas, les chromosomes peuvent réellement persister d'un noyau à d'autre sans perdre leur autonomie constitue une présomption en faveur de cette manière de voir. Mais ces derniers cas sont peu nombreux, et en dehors d'eux rien ne démontre qu'une telle reconstitution soit la règle. Bien plus, on sait qu'une partie de ces chromomères peut n'être pas utilisée lors des prophases ovocytaires ou spermatocytaires, et que l'idioplasma peut ne pas être intégralement conservé dans la préparation des produits sexuels.