CHAPITRE VII Phénomènes morpholof^iques de la fécondation
Au sens morphologique le plus large, la fécondation consiste dans la fusion de deux cellules reproductrices ou dans un échange de leurs substances nucléaires.
La fécondation est devenue phylogénétiquement nécessaire à la continuité de la vie chez Timmense majorité des Métazoaires. La seule division des cellules ne peut satisfaire à cette condition que dans des cas très limités. L'énergie de la division, chez la plupart des Uni et Pluricellulaires, finit par s*épuiser, après avoir créé soit un grand nombre d'individus-cellules vivant séparément (Infusoires), soit des organismes multicellulaires (Métazoaires et Métaphytes). Dans le premier cas, les nombreux individus nés par voie agame doivent se régénérer, pour ainsi dire, par un acte spécial de fécondation, au cours duquel ils échangent une partie de leur substance chromatique ; on désigne ce phénomène sous le nom de conjugaison. Dans le deuxième cas, chaque organisme différencie parmi ses éléments constitutifs des cellules spéciales, qui s'unissent avec des cellules homologues formées dans un organisme de sexe différent. C'est la fécondation ou fertilisation, dans laquelle la cellule mixte, ou œuf fécondé, retrouve l'énergie nécessaire pour le nouveau cycle de mitoses qui reconstitueront un autre individu. Les processus de la fécondation sont bien connus, surtout chez les Métazoaires et les Métaphytes, que nous étudierons en premier lieu. Nous examinerons ensuite la conjugaison et les formes plus obscures de la reproduction sexuelle chez les Métazoaires et Métaphytes inférieurs, et chez les Monocellulaires. Nous jetterons enfin un coup d'œil rapi'le sur la physiologie de la fécondation.
Article premier. - FÉCONDATION CHEZ LES MÉTAZOAIRES
Avant d'entreprendre l'étude de la fécondation, il est nécessaire de la distinguer des processus qui la précèdent et la déterminent.
Il est évident que la fécondation proprement dite a lieu seulement quand les deux noyaux sexuels ou se fusionnent l'un avec l'autre pour
FiG 75V — Fécondation chez /'Ascaris megaloccphala, inir. bivalens.
A, union des deux ganièles, La 'gamète femelle se trouve encore au stade ovocyte de premier ordre. - B, pént'tration du noyau mâle ; deuxième mitose de maturation. — C, les pronuclêus nu)le et femelle sont constitués. — D, rapprochement des pronucléus. — E, élaboration des chrdmosom 's dans leur intérieur. — F, première mitose de segmentation, x i.5oo.
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 889
i former le premier noyau de clivage, ou s'accolent Tun contre Tautre et se préparent à la prophase de la première division ontogénélique. Pendant les phases antérieures, on assiste non seulement à la pénétration du spermatozoïde dans Tœuf, aux mouvements qu'il y exécute, aux transformations qu'y subissent ses différentes parties, mais aussi, dans beaucoup de cas, aux deux divisions de maturation ; Tœuf n'est pas toujours mûr au moment de la pénétration du spermatozoïde et n'est pas apte à l'union des deux noyaux sexuels. Les processus qui se passent avant l'union des noyaux sexuels doivent donc être distingués de ce dernier phénomène et désignés par une expression particulière. Nous les caractériserons par le terme de phénomènes de la copulation des cellules sexuelles,
A. Phénomènes de la copulation des cellules sexuelles. — Nous pouvons considérer dans ces phénomènes : i® la pénétration du spermatozoïde ; 20 les modifications du spermatozoïde dans l'œuf, c'est-à-dire la formation du pronucléus mâle et de l'aster spermatique ; 3® la formation du pronucléus femelle.
a) Dans les conditions normales, un seul zoosperme pénètre dans l'œuf la tête en avant (fig. 762, A, et 754, A). C'est celui qui est arrivé le premier au contact de la membrane d'enveloppe. On le désigne quelquefois sous le nom de spermatozoïde privilégié. Dans les œufs entourés d'une mince membrane vitelline, le vitellus du pôle anima! se soulève et forme une petite excroissance qui va à la rencontre de la gamète mâle : c'est le cône d'attraction ou cône de conception, qui s'affaisse après l'introduction de celte dernière. Dans les œufs entourés d'un chorion ou de membranes épaisses (œufs des Insectes, de certains Poissons), ces membranes sont perforées d'un ou plusieurs micropyles, grâce auxquels le spermatozoïde peut s'insinuer dans le protoplasme ovulaire. L'œuf sécrète ensuite autour de lui une membrane résistante et impénétrable pour d'autres zoospermes, expulse une gouttelette de substance hyaline et se rétracte à l'intérieur de sa membrane, surtout au niveau du pôle animal dans les œufs lélolécithes. Ces derniers phénomènes s'observent facilement sur les œufs fécondés, observés à frais {Petromgzon, Herfort).
En règle générale, le zoosperme s'introduit tout entier dans le vitellus (fig. 755) ; mais la queue ne suit pas toujours la tête et sert seulement à amener celle-ci jusqu'au niveau du cône d'attraction. En outre, surtout dans les œufs riches en vitellus nutritif, il se forme, dans la masse de l'œuf, des chemins ou espaces plasmatiques dépourvus d'enclaves, qui facilitent le trajet ultérieur du spermatozoïde. Tels sont les trous vitellins décrits par Van Bambecke chez les Amphibiens et visibles après le passage du zoosperme qui laisse derrière lui un chemin pigmentaire (Born, O. Hertwig, Roux, Fick) ; tel est aussi le cône de pénétration observé par C. Foot chez Allolohophora fœtida.
Ces chemins plasmatiques se forment presque constamment au niveau du pôle animal ; dans les œufs oligolécithes, l'entrée du spermatozoïde a lieu en un point quelconque de leur superficie. De plus, elle peut se réaliser aussi à des moments différents de la maturation, et un grand nombre de recherches ont montré qu'elle ne présente aucun rapport avec le moment de la formation des globules polaires. Ceux-ci sont constitués, en général,
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
FiG. 755. — Fécondation chez Physa fontinaliâ.
Le spermatozoïde a pénétré toul entier dans l'œuf pendant la première division de maturation. — Daprès Kostanecki et Wibrzejski.
avant la copulation des cellules sexuelles chez les Échinodermes (O. HertwiG, Fol, etc.) ; chez les Nématodes, c'est Tinverse qui a lieu (fig. ybi\ ;
chez les Mollusques, en particulier chez Physa fontinalis (Kostanecki et WiERZEJSKi), cette pénétration se réalise pendant la prophase de la première mitose de maturation {fig.755) ; elle peut se produire aussi après 1 expulsion du premier globule polaire (Echinodermes, Tardigrades, Erlanger). Bien plus, dans certains cas, la copulation de> cellules sexuelles est une condition nécessaire pour la genèse des globules polaires (Bûtschli, chez une espèce de Rhabditis).
b) Les différentes parties constitutives du zoosperme subissent des modifications importantes peu de temps après sa pénétration dans Tœuf. Tout d'abord la queue se sépare de la tête, puis disparaît dans le cytoplasme, sans doute par résorption (fig. 756). La léle, primitivement constituée par une masse chromatique dense et homogène, se gonfle peu à peu et prend Taspect d'un noyau
avec son réticulum caracléristi- (W\.. '/^ qip,
que. C'est le pronucléus mâle
Dans certains cas, elle se résout *^
en un certain nombre de grains qui lui donnent un aspect mû-
riforme. Ce sont les spermalo- /^i''--'. V; . ;. "■ '^
mérites (Boeum). Ces grains se résolvent en petites vésicules qui s'amassent ensuite en un noyau unique.
D'autre pari, le corpuscule central du zoosperme, situé au niveau de la pièce intermédiaire, s'entoure peu à peu d'une irradiation astérienne qui devient de plus en plus puissante ; on la désigne sous le nom dasier spermatique ou spermasler, et le corpuscule central qu'elle entoure sous celui de spermocentre.
Dès son apparition, l'aster spermatique est situé entre le centre
de l'œuf et la tête du spermatozoïde. Or, la pièce intermédiaire se trouve située derrière la tête du spermatozoïde, et ce dernier pénètre
Fio. 766. — Fécondation chez Physa fontinalis.
La queue spermatique s'est séparée de la tête {ts]. La première division de maturation est presque terminée; le centrosome interne est déjà dédoublé en deux centrosomes- filles qui occuperont le^ extrémités du deuxième fuseau de direction, i»' g.p, premier globule polaire. D'après Kostanecki et
WlERZEJSKI.
BEPBODUCTION DES INDIVIDUS
dans l'œuf la lêle la première pièce intermédiaire ont opéré partie postérieure de la tête, primitivement tournée en dehors, s'est tournée ensuite en dedans (fig. 757). Tous les travaux récents sur la fécondation signalent ce phénomène (i). D'après KosTANECKi et WiERZEJSKi, cette rotation s'explique par la tendance naturelle du centrosome à se délivrer de sa situation périphérique « anormale »
et à se rapprocher du centre de l'œuf : le centrosome occupe en effet constamment ou tend à occuper le centre géométrique des cellules.
Après ce mouvement de rotation, Taster se développe rapidement et s'éloigne delà tête spermatique dont le mouvement centripète est beaucoup plus lent; puis le spermocentre et laster se dédoublent et il se forme entre les centres-filles un fuseau délicat (2) (fig. 758;.
A une période un peu plus avancée de la fertilisation, le pronucléus mâle vient se placer à côté ou parmi les irradiations de l'aster spermatique.
il faut donc admettre que celle-ci et la un mouvement de roiaiion de 180° : la
Fig. 757. — Pénétration et rotation de ta tète spermatique chez t'Oarsin Toxopneuies.
A, spermatozoïde avanl son introduction dans l'œuf, avec sa léte, sa pièce intermédiaire et une partie de sa queue. — B. C, spermatozoïde immédiatement après son introduction Début de sa rotation ; cône de pénétration. — D, rotation de la tôte spermatique, début de la formation de l'aster. — E, rejet de la pièce intermédiaire ; le corpuscule central est situé au foyer des rayons astériens. — F, G, la rotation est terminée ; rapprochement des noyaux-germes, croissance de l'aster spermatique. A, F X 1.600; G, X 800. D'après Wilson.
(i) FicK chez Axolotl, Boveri et Kostanecki chez les Echinodermes, Hill chez les Echinodermes et les Ascidies, Kostanecki et Wierzejski chez les Mollusques, Her- FORT chez les Cyclostomes, etc.
(2) Vejdovvsky chez RhynchelmiSy Brauer chez Branc/iipu«, Ruckert chez Cyclops slrennuSf Kostanecki et Wierzejski chez Physa fonlinalis^ Meyer chez Sirongylus téirachantus, Mead chez Chœlopterus pergamenlaceus, etc.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
c) Le pronucléiis femelle se reconstitue à son tour, au cours de tous ces
irs^/>'
xy
FiG. 758. — Fécondation chez Pbysa fontinalis.
A, début du dédoublement du spermocenlre en deux spermocentres-filles, entre lesquels se différencie un petit fuseau spermatique (/>). Les deux spermasters sont bien développés. Is, télc 9r)ermatique. — B, stade un peu plus avancé que le précédent i*' gl. p, premier globule polaire D'après Kostaxecei et Wierzejsei.
processus, aux dépens des chromosomes restés dans Tœuf après la deuxième
mi tosede maturation (fig.jSg).
- ffglfi' Ceux-ci repassent rapidement
:v parle stade spirème, puis refor-
^f'» ment un noyau au repos. Com-
me on Ta vu plus haut, le moment de la formation de ce : ' . dernier peut être antérieur,
contemporain ou postérieur ^ à la copulation des cellules
f sexuelles. Le corpuscule po-
i laire ou ovocenlre demeuré
dans Tœuf et l'aster qui lui correspond disparaissent peu à peu; puis le pronucléus femelle, tout d'abord très petit, augmente progressivement de volume et atteint bientôt un volume à peu près égal à celui du pronucléus mâle.
B. Phénomènes de la copulation des noyaux sexuels.
— Une fois constitués, les deux pronucléus parviennent bientôt au contact Tun de Tautre (fig. 760). Tantôt c'est le pronucléus mâle qui se rapproche du pronucléus femelle, tantôt c'est
Fig. 709. — Fécondalion chez Physa fontinalis.
Début de la formation du pronucléus femelle (p. m). — i*"" gi p, premier globule polaire ; la deuxième mitose de maturation se trouve au stade de l'anaphase : début de l'expulsion du deuxième globule polaire. D'après
KOSTANECKI ET WlERZEJSKI .
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 893
l'inverse qui a lieu, tantôt ces deux noyaux gagnent simultanément la région centrale de l'œuf. Chez V Ascaris, ils se réunissent vers le milieu d'un rayon de l'œuf (fig. 754) ; chez d'autres Nématodes (Rhabdiiis leres), ils se rencontrent tantôt à un pôle, tantôt à l'autre (Erlanger). Les deux noyaux sexuels offrent, en général, le même volume ; mais on constate beaucoup d'exceptions à cette règle. Dans lœuf d'Oursin, le pronucléus femelle est souvent plus volumineux que le pronucléus mâle ; chez le Shyncheimis, on constate le contraire (Vejdowsky). Certaines espèces de Rhabditis possèdent un pronucléus mâle légèrement plus volumineux que le pronucléus femelle (Erlanger).
Dans beaucoup de cas, les deux noyaux sexuels s'appliquent étroite-
„"■■ -is-j^rf^^"^" i
Fio. 760. — Fécondation chez Physa fontinalis.
Rapprochement, puis accoleraent des deux pronucléus. En B, les deux pronucléus ont atteint leur volume déflnitif. D'après Kostanecki et Wierzejski.
ment l'un contre l'autre et la région de leurs membranes, suivant laquelle ils se trouvent en contact, est dite plan de copulation. Tel est le cas chez beaucoup de Mollusques [Kostanecki et Wierzejski (fig. 760, B)], chez VAscaris [Van Beneden, Boveri, Erlanger, Carnoy (fig. 754, D,E)], chez certains Annélides [Ophryotrocha puerilis^ Korschelt), chez les Reptiles (Oppel, Nicolas), etc. Bien plus, chez les Copépodes, non seulement les noyaux sexuels conservent leur individualité, mais aussi les groupes de chromosomes paternels et maternels au cours de la première mitose de segmentation, et môme dans les générations oiitogénétiques ultérieures (Rûckert, H^ecker). Dans beaucoup d'autres cas, les noyaux sexuels se fusionnent en un noyau unique, le premier noyau de segmentation. Quelquefois le noyau spermatique demeure assez longtemps distinct du noyau femelle, comme chez les Echinodermes et en particulier Toxopneustes variegatus étudié par WiLsoN et Mathews (fig. 761). Dans cet objet, le noyau spermatique, beaucoup moins volumineux que son congénère femelle, s'applique tout d*abord contre ce dernier, puis s'enfonce dans sa masse, y figure une sorte de lentille biconvexe dont la structure devient de plus en plus lâche; la
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
limite entre les deux noyaux disparaît bientôt et ils finissent par constituer un noyau de segmentation unique dans lequel il devient impossible de
Fio. 761. — Copulation des noyaiix sexuels dans l'œuf de Toxopneutcs.
A, union des noyaux sexuels. Le pronucléus mAle est encore plus peUt que le pronucléus femelle. — B, le pronucléus mâle est enchâssé dans le pronucléus femelle. Division de l'aster spermatique. X 1.000. — D'après Wilson.
distinguer les chromatines paternelle et maternelle. On peut faire une observation analogue chez Strongylocentrotus lividus. Pendant que s'accomplit cet accolement ou cette fusion des pronucléus, les deux spermocentres-filles s'écartent l'un de l'autre, se placent aux deux pôles du noyau de segmentation ou aux deux extrémités du plan de copulation et déterminent ainsi la prophase de la première mitose ontogénétique (fig. 754, E, F).
REPRODUCTION DES INDIVIDUS
Il résulte des processus que nous venons de décrire que le phénomène essentiel de la fécondation consiste dans l'union d'un noyau d'origine maternelle avec un noyau d'origine paternelle pour constituer le noyau primaire
FiG. 762. — Différentes étapes de la fécondation. Représentation schématique.
. pénétration du spermatozoïde au niveau du cône de fertilisation. — B, la tète spermatique a subi un mouvement de rotation de 90*; le spermocentre est orienté vers la région centrale de l'œuf. Développement de l'aster spermatique. — G, début de l'édiOcation du pronucléus mâle et dédoublement du spermocentre. — D, les deux spermocentres -filles sont fortement écartés Tun de l'autre et sont entourés chacun d'un aster. — E, le pronucléus mâle est complètement développé et se trouve en contact avec le pronucléus femelle. Les deux spermocentres -filles sont situées sur le prolongement du plan de copulation. — F, prophase de la première division de segmentation. Les chromosomes mâles et femelles se sont différenciés en leurs noyaux respectifs. — G, métaphase de la première division de segmentation. Les chromosomes paternels et maternels prennent une part contributive égale h la constitution de la plaque équatoriale. D*après Boveri.
de l'embryon. Il résulte aussi des phénomènes de rédaction chromatiqae étudiés antérieurement que chacun de ces noyaux, ne possédant que la moitié du nombre des chromosomes et la moitié de la quantité de chromatine caractéristique de l'espèce, reconstitue en se combinant avec son congénère un noyau mixte qui renferme le nombre total des chromosomes et la quantité normale de chromatine. Ce noyau mixte, premier noyau de segmentation ou de clivage, donnera naissance, en se divisant par mitose, à tous les noyaux du futur organisme qui contiendront tous une part exactement égale des substances nucléaires paternelle et maternelle. Les différentes étapes de la fécondation et l'équivalence des chromatines paternelle et maternelle pour la constitution de la première mitose de clivage est nettement indiquée par le schéma ci-contre emprunté à Boveri (fig. 764).
Ces faits établissent donc d'une façon apparemment indubitable que les chromosomes représentent l'élément essentiel de la transmission héréditaire, commel'indiquent l'équivalence de leur nombre et de leur taille, elles processus merveilleux de précision et de complexité observables au cours de leur édificalion. L'élude de la préparalion chromalique des produits sexuels el celle de la fécondalion ultérieure nous conduisent donc à celte considération fondamentale que la chromatine représente la base physique de l'hérédité.
C. Histoire de la découverte de la fécondation. — La découverte des processus morphologiques de la fécondation chez les Métazoaires est d'acquisition relativement récente. Martin Barry paraît être le premier qui ait observé la pénétration d'un spermatozoïde au travers des enveloppes de l'œuf du Lapin (iSSg). Deux siècles auparavant, Lcewenhoeck avait émis l'hypothèse que le spermatozoïde doit s'unir avec l'œuf pour déterminer le développement. Quelques années après Martin Barry, Newport (i853 semble avoir constaté avec plus de certitude la réelle pénétration du spermatozoïde dans la substance même de l'œuf de Grenouille, et les recherches ultérieures de Calberla, de Kuppfer et Benecke chez le Petromyzon ont mis hors de doute la constance et la nécessité de ce processus. Les premières descriptions complètes de la fécondation sont dues àH.FoL (1877); il en a suivi les phases successives, et ses importantes recherches ont ouvert l'ère des observ'ations qui ont porté à un si grand degré de perfection nos connaissances sur ce sujet.
A l'histoire des découvertes modernes sur la fécondation, grâce auxquelles le problème de l'hérédité commence à recevoir une solution, se rattachent surtout les noms de 0. Hértwig, Van Beneden, Weismann, Boveri dans le domaine animal ; de Strasburger et Guignard, dans le domaine végétal.
0. Hertwig a montré le premier (1875), que dans l'œuf d'Oursin fécondé artificiellement, il se forme deux noyaux, dont l'un est d'origine ovulaire, l'autre d'origine spermatique et dont la réunion constitue le noyau souche de toutes les générations nucléaires ultérieures. Cette conclusion fondamentale a été vérifiée et étendue au règne végétal par Strasburger et Guignard. Elle fut complétée ensuite par les belles recherches de Van Beneden sur la fécondalion de l'œuf chez Ascaris megalocephala. Grâce à ses observations précises sur un matériel particulièrement favorable, Van Beneden a pu mon-
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 897
trer réquivalence des noyaux germes qui apportent chacun au premier noyau de segmentation une part égale de chromatine. Les observations ultérieures de Van Beneden lui-même (i887-88),deBovERi, de Carnoy( 1887) sur 'Ascaris et autres Nématodes ont vérifié puis étendu ces conclusions et ont posé la question de la réduction numérique et la loi de constance du nombre des chromosomes.
D. Questions controversées de la fécondation. — L ensemble des recherches faites jusqu'à ce jour ont confirmé les résultats obtenus par les auteurs précédents et précisé un grand nombre de points de
détail. Aussi, les .-*r\ *:' \^-^y'^*7
phénomènes mor- '* * .• ,- / *
phologiques de la fécondation, étudiables à l'aide des procédés techniques ac- « luels, sont-ils main- *-ÎC'i*> .••/ • • / * .*•*•.' t^ i*%V«V**' tenant bien connus, ''•%:• • .--/ * ■.^•*: '-'y/' l • ' '.'' • '•V^S' • /**'• '• et cest à peine s il • .'•..'. •• .• • .v^* * . . .• •.C •r*.** reste encore quel- * ••.T^'.vîî^ -^i'-* .>••.•• :•'••• ques questions con- .. • • .
troversées qui atten- Fig 768.— Disque germinaUfde Fœuf t/'AngiiU fragilis avec un mérocyle. dent leur solution a côté de ce dernier se trouve un filament axilb. D'après une
définitive. Parmi ces préparation de A. Nicolas, x ,.200.
questions, une des
plus importantes est de savoir quelle est Torigine des corpuscules centraux
de la première division de segmentation.
Les recherches concordantes des biologistes jusqu'en 1891 (1) avaient fait admettre la conclusion que les corpuscules polaires du premier fuseau de segmentation provenaient du spermocentre ; mais Fol admit en 1891, d'après ses études sur les Echinodermes, que le centrosome demeuré dans l'œuf après la deuxième division de maturation et le spermocentre introduit parle spermatozoïde, se divisent l'un et l'autre en deux parties ; ces parties se fusionnent ensemble de telle sorle que chacun des deux centrosomes du premier fuseau de segmentation est formé d'une moitié spermatique et d'une moitié ovulaire. Ces mouvements des centrosomes spermatiques et ovulaires ont été désignés par Fol sous la dénomination expressive de quadrille des aenlres. L'existence de ce processus a été confirmée ensuite chez d'autres animaux et chez les plantes (Mollusques: Crepidula plana, Conklin; Liliacées: Lilium Martagorij Guignard).
Les recherches ultérieures, étendues à un nombre considérable d'espèces animales, n'ont pas vérifié cette manière de voir. Les résultats de ces travaux sont tous concordants : les corpuscules polaires du premier fuseau de segmentation proviennent toujours du spermocentre, et l'ovocentre demeuré dans l'œuf après la deuxième division de maturation dégénère ou dispa-
(1) Platner, Vejdowsky, Hertwig, Fick, etc.
Cytologie. 67
[ 898 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE
raîl (i). De plus, les nombreuses recherches réalisées sur les Echinoderme^ objets étudiés par Fol, ont infirmé les observations de ce dernier et non: pas vérifié Texistence du quadrille des centres (2). D'après les études dr KosTANECKi et WiERZEJSKi sur PhysQ fontinalis, objet voisin de celui éludir par CoNKLLN, les cenlrosomes proviennent exclusivement du spermocenlre: mais, pour ces auteurs, une certaine partie de Taster spermatique provicDl de Taster ovulaire que le premier s'est assimilé après la deuxième mitose de maturation. D'autre part, Wheeler admet que Tovocentre seul fournit le> centrosomes de la première mitose de segmentation chez Myzostoma giabrum ; il n'existe dans cette espèce ni spermocentre, ni aster spermatique. Cette nouvelle opinion a trouvé peu d'adhérents et a été infirmée par les recherches de Kostanecki dans le môme objet. Les centrosomes du premier fuseau proviennent donc du spermocentre d'après la majorité des auteurs.
La même question s'est naturellement posée au sujet de Torigine des sphères et asters du premier fuseau de segmentation. Les biologistes qui admettent la nature spécifique de ces formations recherchent naturellement leur genèse aux dépens d'une substance préformt e d'origine soit ovulaire, soit spermatique.
Pour certains auteurs (3), les astrosphères proviennent du filament spermatique, c'est-à-dire de la queue ou d'une partie de cette dernière; pour Kostanecki et Wierzejski, elles sont issues de la pièce intermédiaire du spermatozoïde et s'accroissent aux dépens de l'aster ovulaire demeuré dans l'œuf après la deuxième mitose de maturation. Pour les auteurs qui admettent la nature endocinétique de ces formations, elles sont produites par l'action du spermocentre sur le vitellus ambiant, dont le mitome s'organise en travées radiairesde plus en plus puissantes et de plus en plus nombreuses (Erlanger, Herfort, etc.).
Les faits précédents nous apprennent donc que des trois entités cytologiques fondamentales qui constituent Toeuf fécondé, la première, le cytoplasma, est fournie par l'œuf; la seconde, le noyau, dérive en quantités rigoureusement égales des deux cellules sexuelles ; la troisième, le corpuscule central, est exclusivement fournie par le spermatozoïde. Nous examinerons ultérieurement la signification théorique de ces résultats et comment ils sont susceptibles d'une généralisation plus grande en étudiant la fécondation chez les Végétaux et les Unicellulaires. Il nous faut tout d'abord jeter un coup d'œil rapide sur une anomalie fréquente de la fécondation normale. C'est la^surfécondation ou polyspermie.
E. Polyspermie. — Dans la fécondation normale, Tœuf accepte un seul spermatozoïde et se défend par la sécrétion d'une membrane contre la pénétration des congénères de ce dernier. Dans certains cas, cependant, l'œuf permet la pénétration de plusieurs spermatozoïdes : on dit alors qu'il y a polyspermie ou sur fécondation. Celle-ci peutôtre ou normale ou accidentelle.
(i) FiCK (Axolotl), RûCKERT (Cyclops strennus), Maed (Chœtopterus pergamentaceus) ; O. Meyer {Strongylus tetracanthus), Sobotta (Souris).
(2) Reinke, Wilson et Mathews, Hill, V. Rath, Kostanecki et Wierzejski, Boveri.
(3) Vejdowski, Henking, Fick, Wilson et Mathews, Hill, etc.
REPHODUCTION DES INDIVIDUS
La polysperiûie paraît constituer un processus normal du développement chez beaucoup d'espèces animales. Un seul spermatozoïde s'unit au pronucléus femelle dans tous ces objets; les autres se multiplient dans le vitellus, produisent un grand nombre de noyaux qui dégénèrent ou donnent naissance aux noyaux vitellins encore appelés mérocyies. D'après Boveri, leur présence et pour ainsi dire leur action trophique spéciale, faciliterait Télaboration et l'assimilation du deutoplasme abondant et passif des œufs télolécithes.
Cette polyspermie physiologique se réalise dans les œufs de certains Insectes etde certains Vertébrés inférieurs (i).
D'après les récentes observations de A. Nicolas sur la fécondation chez les Reptiles, les noyaux accessoires observables en grand nombre dans les œufs deVAngiiis proviennent de spermatozoïdes qui se sont introduits dans le disque germinatif etse sont disséminés dans toute son étendue. Tous ces noyaux montrent à leur côté un mince filament ; il représente la queue du zoosperme non encore digérée par le vitellus, et offre au niveau de sa base un véritable asterspermatique. Chez Anguis comme chez les Sélaciens étudiés par RiicKERT, la pénétration des spermatozoïdes supplémentaires paraît se faire à peu près simultanément et presque en même temps que celle du zoosperme fécondant (fig. 768).
Dans la polyspermie accidentelle, plusieurs spermatozoïdes ne peuvent s'introduire dans l'œuf qu'à la faveur d'un trouble de ses propriétés vitales. Ce résultat peut être obtenu à la suite d'une aneslhésie ou intoxication faible déterminée par l'immersion des œufs dans des solutions très étendues d'hydrate de chloral, de nicotine (O. et R. Hertwig), ou d'autres substances toxiques. Le cytoplasme renferme alors un certain nombre d'irradiations spermatiques ; plusieurs spermatozoïdes viennent se fusionner avec le pronucléus femelle, et des figures multipolaires se développent au sein du vitellus (fig. 764).
Les noyaux spermatiques non fusionnés avec le pronucléus femelle peuvent se diviser individuellement et donner naissance à des figures mitoliques plus ou moins rudiménlaires. D'après Fol, la polyspermie est compatible
Fie. 764.— Polyspermie chez Strongylocentrotuslividuâ. x i.aoo.
(1) Insectes, Henking; Batraciens, Kuppfer, Braus, Fick; Sélaciens, Rûckert Reptiles, Todaro et Oppel, Nicolas ; Poissons, Kuppfer.
avec le développement d'un embryon ; les figures multipolaires obtenues déterminent la formation simultanée de plusieurs blastomères ; la blastula est d'apparence normale ; mais, au stade gastrula, il peut se constituer non pas une, mais plusieurs invaginations ; c'est une polygaslrula, c'est-à-dire un monstre dont le développement s'arrête à ce stade.
Le nombre des spermatozoïdes qui pénètrent dans l'œuf augmente proportionnellement avec la durée de l'action et la concentration de la solution anesthésiante (0. Hertwig). L'irritabilité du protoplasma ovulaire est considérablement diminuée dans ces conditions, et il est vraisemblable qu'un seul zoosperme ne suffit plus pour la mettre en jeu ; deux ou trois ou plus encore deviennent nécessaires pour la produire et pour déterminer l'édification d'une membrane périvitelline. Les conditions sont sans doute les mômes quand une cause pathologique quelconque diminue la vitalité et l'irritabilité de l'œuf.
Article 2. — MATURATION DES GAMÈTES ET FÉCONDATION CHEZ LES MÉTAPHYTES
A. Développement du pollen. — On constate dans la formation des grains de pollen chez les Phanérogames angiospermes une grande analogie avec la maturation des gamètes chez les Métazoaires. L'anthère renferme des cel-
lulesdorigine sous-épidermique qui sont appelées cellules-mères primordiales de l'anthère et qui se multiplient un certain nombre de fois. Elles correspondent aux spermatogonies (fig. 765). Puis elles grossissent et acquièrent un volume double de celui qu'elles possédaient à leur naissance. Elles se transforment ainsi en cellulesmères définitives, qui sont les homologues des spermatocytesde premier ordre (fig. 766). Celles-ci se divisent deux fois de suite. Les quatre cellules petitesfilles de chacune d'elles donnent les grains de pollen (cellules progames de Strasburger). Une troisième division se réalise à l'intérieur du grain de pollen ; elle conduit à la formation d'une cellule végétative et d'une cellule génératrice. Le boyau poUinique prend naissance aux dépens de la croissance de la cellule végétative ; la cellule génératrice pénètre à l'intérieur de ce boyau et s'y divise de nouveau (4* division) (fig. 767). Nous constatons donc ici quatre divisions successives. On en compte un plus grand nombre encore chez les Gymnospermes.
Fio. 765. — Coupe transversale d'une proéminence de l'anthère de Lilium martagon oii se différenciera un des quatre sacs polliniques futurs.
cmpr^ cellules-mères primordiales du pollen; deux de ces cellules sont en division, x 25o. D'après Guignard.
HEFRODUCTION DES INDIVIDUS
Les recherches récentes de Strasburger, Guignard, Belajeff, Sargant, Farmer, DixoN, Grégoire, etc., ont montré que les deux premières divisions seules sont comparables avec les divisions de maturation des Métazoaires. Ce parallélisme est étroit, surtout entre les Métazoaires et les Phanérogames, et les études sur la réduction chromatique l'ont bien mis en évidence. Mais la troisième et la quatrième paraissent être des phénomènes particuliers et n'offrent aucune analogie avec les processus connus chez les animaux.
B. Développement de l'œuf. — Chez la plupart des Phanérogames, la cellule-œuf prend naissance à la suite de divisions comparables aux divisions de
ctnc
FiG. 766. — Coupe transversale d'un sac poUinique de Lilium martagon dont toutes les cellules^mères primordiales ont donné les cellules- mères définitives cmd. x 260. D'après Guignard.
maturation de Tovocyle. Une cellule sous-épidermique du nucelle augmente rapidement de dimensions. Elle donne naissance à plusieurs cellules disposées suivant une rangée axiale. Les cellules supérieures dégénèrent ; ce sont des éléments abortifs. La cellule inférieure augmente considérablement de volume ; elle constitue la cellule-mère du sac embryonnaire et représente l'homologue de Tovocyte de premier ordre (fig. 768). Le noyau de celle-ci se divise en deux noyaux-filles qui gagnent les extrémités opposées de la cellule. Chacun de ces noyaux se divise deux fois de suite pour donner naissance à quatre noyaux-filles. Dans chacun de ces groupes trois noyaux s'entourent de cytoplasme et d'une membrane. L'une des trois cellules du
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
groupe micropylaire constitue la cellule-œuf ou oosphère ; les deux autres constituent les synergides. Les trois cellules du groupe oppose s'appellent les antipodes. Les deux noyaux demeurés libres dans le cytoplasme s'unissent au milieu du sac embryonnaire et forment le noyau végéiaiif ou noyau secondaire du sac embryonnaire (fig. 769).
C. Fécondation. — La pollinisation se réalise quand les produits sexuels
sont formés ; les grains de pollen arrivent sur le stigmate, leur enveloppe résistante se ramollit, et leur contenu protoplasmique se prolonge en un boyau qui s'enfonce de haut en bas dans le style ; un seul boyau pollinique atteint le sac embryonnaire. Il s'introduit dans ce dernier en passant entre les deux synergides et quelquefois en désorganisant Tune de ces dernières. Quand le boyau pollinique arrive au contact du sac embryonnaire, l'un des deux noyaux généra tifs pénètre dans la cellule mère et vient se placer à côté du noyau femelle. Les deux noyaux sexuels, identiques aux pronucléus mâle et femelle des animaux, s'accolent l'un contre l'autre : à ce moment la fécondation est opérée et la première division ontogénétique va se produire. L'araphimixie chez les plantes comme chez les animaux rétablit le nombre normal des chromosomes, puisque ce nombre est réduit de moitié dans les cellules sexuelles mâles et femelles.
Des recherches récentes (Guignard, Navastchine) chezun certain nombre de Phanérogames angiospermes ont montré que les deux noyaux génératifs du boyau pollinique pénètrent Tun après l'autre dans la cellule-mère du sac. L'un de ces noyaux féconde l'oosphère ; le second va s'accoler contre le noyau secondaire du sac embryonnaire ou contre l'un des noyaux polaires. On observe dans ce cas une double copulaiion sexuelle^ selon l'expression de Guignard. La première donne naissance à Tembryon ; la seconde à Tendosperme ou albumen, sorte d'organisme transitoire qui sert à la nutrition de Tembryon. Guignard a observé ces faits intéressants chez Friiillaria meleagris ; il a obtenu les mêmes résultats chez d'autres
i'iG. 767.
A, grain de pollen adulte de Lilium mnrlagon. — ni\ noyau végétatif. — cy, cellule génératrice. — B. partie terminale d'un tube pollinique avec le noyau végétatif (ni») en voie de résorption et les deux nouvelles cellules génératrices {cg). X 750. D'après Guionabu.
REPRODUCTION DES INDIVIDUS
Liliacées, chez certaines Renonculacées et Crucifères. Navastchine a fait les mômes observations chez des Renonculacées, des Composées et des Orchidées, et Mlle P. Thomas chez Caliha palustris.
Le développement de Talbumen, comme celui de la jeune plante, est donc précédé d'une fécondation. Deux plantes se développent côte à côte dans le sac embryonnaire ; Tune
prend tous les caractères de celles qui lui /ttv; j
ont donné naissance ; l'autre demeure toujours thalliforme. A une époque où les phénomènes de double fécondation n'étaient pas encore connus, G. Le Mon- NiER avait déjà exprimé l'opinion que
FiG. 768. — Coupe passant par F axe du nacelle chez Lilium martagon.
So :s lepiderme, une cellule s'est agrandie et difTérenciée en cellule-mère du sac embryonnaire. X 5oo. D'après Guignard.
FiG. 769. — Sac embryonnaire avec au sommet les deux synerj^ides (ny) et l'oosphère {00); en bas, les trois cellules antipodes (an) ; au centre, les deux noyaux polaires accolés :
nps, noyau polaire supérieur; npiy noyau polaire inférieur, x 2")0.
D'après GuiONAnn.
l'albumen est une plante accessoire, indépendante de la plante-mère et associée à l'embryon pour en favoriser le développement. Les notions nouvelles introduites dans la science par Guignard justifient cette opinion. Mais il faut bien remarquer que ces deux fécondations n'ont pas la même signification. Guignard a montré en effet que les quatre noyaux supérieurs de la cellule-mère (oosphère, synergides, noyau polaire supérieur) présentent une réduction numérique des chromosomes. Les quatre noyaux inférieurs, au contraire, n'offrent aucune réduction ou du moins cette réduction ne se produit pas d'une façon complète. Dans ces conditions, l'oosphère une fois fécondée renfermera seule le nombre normal de chromosomes, tandis que le noyau secondaire sera constitué par un nombre de chromosomes très considérable ; il renfermera les chromosomes venus du noyau génératif, du noyau polaire supérieur, et un nombre non réduit venant du noyau polaire inférieur. Celte fécondation du noyau secondaire est une fécondation atypique ; c'est une pseudo-fécondation. L'une des copulations présente seule les caractères indispensables à l'amphimixie normale. C'est Ir fécondalion généralive de Strasburger. L'autre copulation
CYrOLOGlK GENERALE ET SPECIALE
(fécondation végétative] paraît avoir pour résultat de déterminer les divisions nucléaires qui doivent donner naissance à Talbumen, organisme transitoire destiné à la nutrition de lembryon.
■^an.
FiG. 770.
A, double copulation sexuelle chez LUium martagon. — /p, tube pollinique. — no, noyau de l'oosphère. — an^ anthérozoïdes, ^ps^pi, noyaux polaires supérieur et inférieur. — a/il, anticlines. — B, double copulation sexuelle chez le Naias major. — /p, tube pollinique. — no, noyau de l'oosphère. — /i«, noyau secondaire. — ng, noyaux mâles.— anl, anticlines. D'après Gdignard.
Article 3. - FÉCONDATION CHEZ LES UNICELLULAIRES
L'exemple le plus frappant de fécondation chez les Unicellulaires nous est fourni par les Infusoires, où l'on retrouve dans leur essence les phénomènes de maturation et de fécondation connus chez les Métazoaires et les Métaphytes ; c'est là une preuve convaincante et suggestive de la valeur générale de ces processus; c'est en effet l'étude de ces formes peu élevées dans la phylogenèse qui nous renseignera le mieux sur l'origne et les conditions primordiales de la sexualité.
A. Conjugaison des Infusoires. — Les phénomènes de la reproduction
Vf»»»**"
FiG. 771. — Conjagaison chez Colpidium colpoda St.
A, copulation de deux individus, macronucléus et micronucléus. — B, première division du micronucléus ; plaque équatoriale. — C, deuxième division. — D, troisième division : division du noyau migrateur. — E, dans chaque individu, on aperçoit le noyau migrateur, le noyau stalionnaire et trois noyaux de réduction. D'après Hoyer. x 1.000 env.
906 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
sexuelle chez les Infusoires ont été découverts et étudiés par Balbiam, BuTscHLi, Maupas, R. Hertvvig. Tous ces auteurs ont montré que, chez ces Êtres, le phénomène essentiel de la fécondation consiste dans rechange, puis la fusion des noyaux des individus qui se conjuguent; l'union des corps protoplasmiques est seulement temporaire et sans doute accessoire. On a donné à ce cas particulier de la fécondation le nom de conjugaison.
On sait que les Infusoires se distinguent des autres formes Unicellulaires par la structure de leur appareil nucléaire; celui-ci s'est dissocié en deux noyaux d'aspect morphologique comme de valeur physiologique différents : un gros noyau riche en chromatine, le macronucléus ou noyau principal, et un noyau plus petit, à chromatine très condensée, le micronucléus ou noyau sexuel (fig. 771, A).
On sait aussi que les Infusoires se multiplient par scissiparité quand iU se trouvent dans des conditions physiologiques favorables ; mais il semble résulter des expériences de Maupas et de R. Hertwig que la multiplication des Infusoires par voie agame ne peut se poursuivre indéfiniment. A une période donnée de leur reproduction agame, ces individus doivent s'unir deux à deux et entrer en conjugaison; ils paraissent ainsi bénéficier d'une sorte de « réjuvénescence » et deviennent susceptibles d'un grand nombre de nouvelles divisions scissipares.
L'étude des phénomènes qui se passent dans les noyaux des Infusoires lors de la conjugaison est fort complexe, mais ils sont maintenant bien connus grâce aux travaux d'un grand nombre d'auteurs. Nous prendrons pour type de notre description un Infusoire cilié, le Colpidium colpoda ; HoYER en a récemment fait l'étude ; ses résultats vériOenl et complètent les données classiques fournies par Maupas et R. Hertwig sur d'autres espèces.
Au moment de la conjugaison, deux individus s'accolent par leurs extrémités frontales. Puis le micronucléus subit une première mitose au cours de laquelle se forment des chromosomes allongés qui se fissurent longitudinalement. Les noyaux-filles subissent une deuxième division avant de revenir à un stade de repos. De la sorte prennent naissance quatre micronucléus; le micronucléus le plus proche du plan de copulation augmente de volume. Les trois autres dégénèrent de plus en plus. Ils rappellent les globules polaires des Métazoaires et paraissent avoir une signification identique. Seul le premier noyau persiste, régénère tout l'appareil nucléaire de Tlnfusoire et intervient dans la fécondation. Ce noyau entre bientôt en mitose — et donne naissance à deux noyaux-filles. Ceux-ci s'éloignent Tun de l'autre; l'un d'eux, le pronucléus mâle ou noyau migrateur, se place contre le septum médian ; l'autre, le pronucléus femelle ou noyau stationnaire, demeure au sein du corps cellulaire. Bientôt, les deux pronucléus mâles se rapprochent de la paroi septale, perforent cette paroi, et chacun d'eux s'insinue par l'ouverture ainsi créée dans l'animal voisin. Ils se fusionnent ensuite avec les noyaux stationnaires d'après les observations de Maupas et R. Hertwig chez les Ciliés. H. Hoyer n'a pas observé cette fusion chez Colpidium. Dans cette espèce, le noyau d'émigration s'allonge considérablement, émigré dans l'extrémité postérieure du corps de l'animal et entre en mitose. Deux noyaux -filles se constituent après l'édification d'un fuseau
REPRODUCTION DES INDIVIDUS
cytodiérélique très allongé, puis se divisent à nouveau et fournissent quatre noyaux, dont les deux antérieurs augmentent de volume, tandis que
Fio. 772. — Conjugaison chez Colpidium colpoda St. (suite). G, mitose des noyaix migrateurs. — H, I, reconstitution des noyaux-filles issus de celte mitose. — J, mitose des noyaux-filles. — K, les quatre noyaux formés par cette deuxième division (futurs macro et micronucléus). D'après Hoyer. x 1.000 env.
les deux postérieurs subissent un processus inverse et se colorent intensément (fig. 771).
En môme temps, le noyau slationnaire devient de plus en plus volumineux et se transforme en un macronucléus qui ne se distingue plus des fragments du macronucléus typique : il prend en effet un aspect granuleux comme ces derniers et dégénère avec eux. D'ailleurs, le macronucléus se transforme peu pendant les multiples divisions du micronucléus. Quand
908 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
celles-ci sont terminées, il pousse des prolongements multiples, se segmente en nombreux fragments et disparaît au moment où prennent naissance les noyaux-filles issus du grand fuseau. Le nouveau macronucléus se forme, après la séparation des deux Infusoires, aux dépens de Tun des noyaux de la paire postérieure; l'autre noyau de cette paire dégénère peu à peu et disparaît.
A ce moment, chaque individu se divise par étranglement ; il en est de même du macronucléus ; puis les deux noyaux de la paire antérieure issus du pronucléus mâle prennent place chacun dans un individu-fille qui ressemble à rindividu mère avant la conjugaison (fig. 772).
Des rapprochements de la dernière évidence peuvent être établis entre la maturation et la fécondation chez les Métazoaires et les phénomènes de la conjugaison chez les Infusoires. En premier lieu, les deux premières divisions du micronucléus sont évidemment réductrices et ont la signification des mitoses de maturation ; on constate ici un phénomène analogue à une élimination de globules polaires, puisqu'un seul des quatre noyaux produits par ces divisions se développe et que les trois autres dégénèrent. U est vrai que les noyaux « polaires », dans le cas des Infusoires, ne sont pas expulsés hors de la cellule comme les globules polaires des Métozoaires ; mais les fuseaux de ces premières mitoses sont très allongés et paraissent tendre à rejeter les noyaux polaires aussi loin que possible dans le cyloplasma.
A partir de ce moment, certaines divergences s'accusent entre les deux processus (Hoyer). La division qui détermine la formation du noyau d'émigration et du noyau stalionnaire ne présente rien d'homologue avec ce qui se passe chez les Métazoaires. De plus, chez Colpidium^ le noyau d'émigration s'introduit seulement dans l'animal voisin sans s'unir avec le noyau stationnaire (Maupas, Hoyer). Il est de fait que chez d'autres Ciliés (Paramœcium caudatum^ etc., R. Hertwig, Maupas), ces deux noyaux se conjuguent et méritent le premier le nom de pronucléus mâle, le second le nom de pronucléus femelle (fig. 778). Si, dans ce dernier cas, thomologie avec la fécondation chez les Métazoaires est frappante, dans le cas du Colpidium le processus est très différent. Pour le développement ultérieur de Findividu^ il suffit de Fintroduction d'un noyau étranger dans un cystoplasme étranger. Nous trouvons donc ici une sorte de vérification des recherches expérimentales des Hertwig, de Boveri et de Y. Delage sur la fécondation mérogonique des œufs d'Echinodermes, comme nous le verrons ultérieurement.
B. Autres formes de conjugaison chez les Unicellulaires. — Parmi les Unicellulaires qui possèdent une reproduction sexuée et une reproduction asexuée, comme les Coccidies par exemple, les travaux récents de nombreux auteurs (Schaudinn, Léger, Laveran, Siedlecki, Duboscq, etc.) ont mis en évidence une reproduction sexuée très perfectionnée et comparable à la fécondation des Métazoaires. L'exemple de la Klossia octopiana, Coccidie de l'intestin de la Seiche, est des plus frappants à cet égard. Au stade adulte inditîérencié, le parasite se trouve dans le tissu conjonctif sous-épithélial de l'intestin. Il représente une cellule ovale munie d'un noyau volumineux et d'un gros nucléole. Dans les cellules qui vont donner naissance aux gamètes mâles, la chromatine nucléaire se répand à la périphérie de la cel-
REPRODUCTION DES INDIVIDUS 909
Iule SOUS la forme d'amas de taille variable, qui se divisent un plus ou moins grand nombre de fois suivant leur grosseur. Ces amas font bientôt saillie à la surface de la cellule et entraînent à leur suite un peu de protoplasma. Puis, ils s'étendent de plus en plus et prennent la forme de filaments très mobiles, longs de 3o à 4o f*. Ce sont les microgamèles ou chromaiozoïies de Simond; ils tombent bientôt dans les espaces lymphatiques sousépilhéliaux. Ils sont effilés au niveau de leurs deux extrémités et renferment en leur centre une faible quantité de protoplasma. Les éléments qui doivent
Fio. 773. — Conjugaison du Paramœcium caudalum.
A, B, C, difTérents stades montrant toutes lei phases de l'échange des pronucléus mAles et de leur copulation avec les pronucléus femelles, x 210. — D, E, copulation des pronucléus à un plus fort grossissement. Cette copulation se fait pendant la mitose des pronucléus. x 900. D'après Maupas.
fournir les gamètes femelles augmentent de volume, et leur noyau se rapproche de la périphérie cellulaire. On les désigne sous le nom de macrogamètes ; celles-ci présentent alors une ressemblance frappante avec Tœuf mûr des Métazoaires. Quand la macrogamète est mûre, elle est bientôt entourée par un grand nombre de microgamètes, mais une seule de ces dernières pénètre dans l'élément femelle et s'y résout en un réseau chromatique compact. A ce moment la cellule est fécondée ; elle s'entoure d'une membrane assez épaisse, et le noyau mixte, en se divisant plusieurs fois, va donner naissance à un certain nombre de spores (Sieblecki) (fig. 774).
S' et
et
ce:
Fio. 774.— Fécondalion chez Klossia oclopiana.
, désintégration du noyau ; la chromatine nucléaire se rend à la périphérie de la Coccidie. ~ B, stade adulte indiflTérencié. — C, coupe optique d'une Coccidie montrant les noyaux en tac destinés à former les microgamètes. Dans la partie inférieure on voit le noyau aplati de la cellule hôte.— D, E, formation des microgamëtes mûres à la surface de la sphère de reliquat. — F, G, deux stades de la fécondation de la microgamète mûre. En G, le noyau est venu en contact de la surface de la cellule ; en ce point on aperçoit plusieurs miorogamètes. En F. la fécondation est opérée. On remarque une membrane kystique autour de la Coccidie. D'après Siedlecki.
HEPRODUCTION DES INDIVIDUS 911
On a observé Texpulsion d'un globule polaire et Texislence de Tamphimixie chez d'autres Protozoaires, comme les Héliozoaires par exemple. Chez Actinophrys sol, les noyaux des deux individus conjugués se rapprochent de la périphérie de l'élément, puis entrent en caryodiérèse ; à la suite d'un processus de division inégale, il se forme à côté de l'élément principal une petite cellule arrondie que Ton peut considérer comme un globule polaire. Le noyau interne retourne vers le centre de l'élément et s'unit avec celui de la cellub associée après disparition de la membrane cellulaire. Le cyste uninucléé se divise donc en deux cystes-fîlles qui se transforment en cystes au repos (Schaudinn, R. Hertvvig).
Chez d'autres Protozoaires, les Grégarines par exemple, on assiste également à une fécondation amohimixique, mais les processus qui la précèdent ne semblent pas susceptibles d'être homologués avec les phénomènes de maturation étudiés chez les Métazoaires. Ils sont d'ailleurs insuffisamment connus, malgré les nombreuses recherches réalisées à ce sujet.
D'après les observations deWoLTER5,les noyaux des Grégarines, avant de se conjuguer, expulsent un globule polaire ; aussi, cet auteur a-t-il comparé ce phénomène avec ceux qui se passent chez les Métazoaires. Les études précises de SiEDLECKi sur Monocysiis ascidise^ et de Cuénot sur les Grégarines du Lombric, du Grillon domestique et de la Blatte, ont infirmé cette manière de voir. D'après Cuénot, les Monocystis de Lombric, parvenus au terme de leur vie libre, s'accolent deux à deux, puis se raccourcissent et s'entourent d'une paroi kystique. Le noyau de chaque individu, à la suite de plusieurs mitoses successives, donne naissance à un certain nombre de noyaux-filles qui se portent à la périphérie de l'élément. Ceux-ci s'entourent dune faible quantité de cytoplasme et forment des éléments indépendants, les sporoblastes, qui se conjuguent deux à deux et constituent des éléments mixtes ou zygotes. Celles-ci sécrètent autour d'elles des membranes épaisses, puis se transforment en sporocystes dans lesquels se différencient huit sporozoïtes (fig. 776).
Suivant la remarque de Siedlecki et Cuénot, il est difficile de déterminer si les deux sporoblastes qui se fusionnent proviennent chacun d'une (irégarine différente et s'il y a amphimixie ; mais le fait est vraisemblable, comme le fait présumer la conjugaison préalable des deux Grégarines. Nous ne trouvons ici rien d'analogue à l'expulsion des globules polaires : mais peut-être se réalise-t-il dans les divisions successives et rapides du noyau des Monocystes une véritable réduction chromatique.
Le coup d'œil d'ensemble et forcément trop restreint que nous avons jeté sur les principales manières d'être de la fécondation nous a permis de suivre les principales étapes parcourues par l'amphimixie dans la série des Êtres vivants. Chez beaucoup d'Unicellulaires celle-ci consiste dans l'union de cellules sexuelles morphologiquement équivalentes qui se fusionnent protoplasme à protoplasme et noyau à noyau. Chez les Métazoaires plus élevés dans la série, cette homologie morphologique disparaît peu à peu et chez les Métazoaires supérieurs, le dimorphisme sexuel est complet : les cellules qui se conjuguent sont profondément différentes de formes ; la cellule sexuelle issue de l'organisme femelle, ou œuf,
CYTOLOGIE GÉNÉPALE ET SPÉCIALE
et la cellule issue de Torganisme mâle ou spermatozoïde pavaisseni a priori si dissemblables qu*il semble qu'on ait le droit de leur soupçonner une valeur
fin-
FiG. 775. — Conjugaison chez Monocystis^magna A. Schmidt.
A, associalion de deux Monocyslis ; ceux-ci ont prU une forme hémisphérique et ont sécrété une enveloppe kysllque commune, x 370. — B, premiers stades de la sporulation; à gauche, car}-odiérèse des noyaux ; à droite, propha^e de la division, x 760. — C, sporoblastes complètement développés à la périphérie d'un Monocyslis. — D, conjugaison des sporoblastes : chacun d'eux contient deux noyaux, x 1.180. D'après Cuénot.
différente dans la fécondation. 11 est de fait que l'œuf mûr se caractérise par la masse considérable de son cytoplasme, par Taccumulation d'un matériel vitellin abondant, par Tabsence de corpuscule central ou ovocentre. Le zoosperme, au contraire, se différencie par l'exiguïté de sa taille, sa mobilité
REPRODUCTION DES INDIVIDUS
extrême, la condensalioa de sa chromatine, Tabsence presque tolaie de cytoplasme et la présence d'un corpuscule central ou spermocentre, situé en général en arrière de son extrémité céphalique. Mais Toeuf mûr et le zoosperme possèdent chacun une quantité de chromatine rigoureusement égale, déterminée par le mécanisme précis de la maturation et réduite à la
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