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Fio. 776. — Premier type de maturation chez Artemia salina.

, premier fuseau de maturation. La plaque équatoriale renferme 84 tétrades. — B, C, formation du premier globule polaire ; 84 dyades restent dans l'œuf. — D, noyau ovulaire reconstitué. — E, F, G, division de l'aster et formation de la première mitose de segmentation. La plaque équatoriale est formée de 84 chromosomes bivalents. D'après Braurr, flg. empruntée à Wilson.

moitié de ce que renferme une cellule somatique de l'espèce considérée. Les noyaux sexuels seuls sont donc équivalents, et c'est Texamen de leur manière d'être qui peut nous fournir la solution du problème de la génération. L'union de la chromatine du noyau spermatique et de la chromatine du noyau ovulaire est un fait presque absolument constant et général dans la fécondation ; on le constate dans toute la série phylogénétique, et il représente par conséquent une loi biogénétique fondamentale. On est donc en droit de conclure que la chromatine représente « la substance propre de la fécondation » (0. Hkrtwig). On peut ajouter qu'elle représente la base physique des propriétés héréditaires qui ne peuvent être accordées ni au cyto- Cytologie. 68

914 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

plasme, propriété presque exclusive de Télémenl femelle, ni au corpuscale central, propriété exclusive de Télémenl mâle.

Ces faits nous autorisent donc à admettre que les qualités héritées également par le produit de l'œuf fécondé sont supportées en quantité égale par les noyaux des cellules sexuelles mûres.

Article 4- - REPHODUCTIOX ASEXUÉE OU PARTHÉNOGENÈSE

Des œufs non fécondés peuvent évoluer normalement et donner naissance à de nouveaux organismes chez beaucoup d'animaux inférieurs el quelques plantes. On a donné le nom de parthénogenèse k ce processus. Accidentelle chez certains animaux (Vers à soie, Étoile de mer), elle est facultative chez d'autres, comme les Abeilles, par exemple ; chez d'autres, enfin (Daphnies et Crustacés voisins), la multiplication des individus, pendant tout Tété, se fait exclusivement par voie parthénogénétique. C'est seulement si les conditions biologiques deviennent moins favorables (froid, défaut de nourriture, etc.) que des individus mâles se développent aux dépens des œufs pondus par les femelles vierges et fécondent ces dernières.

Il est toutefois des espèces (certains Rolifères et Ostracodes) dans lesquelles la parthénogenèse existe comme mode de reproduction exc/as//'. La connaissance des phénomènes qui se passent dans Tœuf parthénogénétique, avant et pendant la segmentation, est pour nous d'un haut intérêt, puisqu'elle va nous montrer la raison pour laquelle Tamphimixie n'est pas une loi biogénétique absolue et de quelle manière se comporte, dans ces cas remarquables et exceptionnels, la substance héréditaire femelle.

Les premières recherches de Weismann et de Blochmann ont montré que les œufs à développement parthénogénétique produisent un globule polaire unique. D'autre part, les observations ultérieures de Platner chez le Liparis dispar ont mis en évidence, dans les œufs à développement parthénogénétique accidentel, la formation de deux globules polaires. La contradiction entre ces résultats successifs est interprétée par Lameere de la manière suivante : de ses études sur les Pucerons vivipares, il conclut que « dans les cas de multiplication réitérée au moyen d'un œuf ne recevant point de spermatozoïdes, il n'y a formation que d'un seul globule polaire ». Au contraire, « dans le cas de parthénogenèse facultative et accidentelle, il y a formation de deux globules polaires ».

A cette tentative d'explication viennent s'ajouter les conclusions de Brauer sur V Artemia salina qui tendent à faire disparaître la contradiction des recherches ci-dessus mentionnées. D'après cet auteur, le môme animal peut présenter deux types de parthénogenèse. Dans l'œuf de V Artemia, lors de la première mitose de maturation, on constate la formation de tétrades typiques aux dépens de la vésicule germinative. Ces tétrades sont au nombre de 84. Dans la parthénogenèse du premier type, il se forme seulement un globule polaire, au moyen duquel sont expulsés 84 dyades ; le premier noyau de segmentation se constitue aux dépens des 84 dyades qui restent dans l'ovocyte ; dans les clivages ultérieurs, on constate Texisience

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

de 84 chromosomes. Ce cas est le plus fréquent (fig. 776). Dans le deuxième type, il se forme deux globules polaires ; le premier globule est constitué aux dépens de 84 dyades; pendant la formation du deuxième, les 84 dyades constituent deux groupes-filles formés chacun par 84 chromosomes qui restent dans Tœuf et reconstituent deux noyaux. Ceux-ci se rapprochent ensuite progressivement, s'accolent Tun contre l'autre, puis se fusionnent et les

Fio. 777. — Deuxième type de maluralion chez Ârtemia salina.

A, formation du 2« globule polaire. — B, retour du 2* globule polaire dans l'œuf. — C, union du noyau ovulaire avec le noyau du 2* globule polaire. — D, E, i" mitose de segmentation. — En E, la plaque équatoriale renferme 168 chromosomes en deux groupes deS^. D'après Brauer, fig. empruntée à Wilson.

168 chromosomes édifiés à leurs dépens se disposent à Téquateur du premier fuseau de segmentation (fig. 777),

Ces deux noyaux sont donc comparables aux deux pronucléus de la fécondation, ei le 2« globule polaire paraît jouer ici le rôle du pronucléus mâle. Le nombre somatique des chromosomes sera donc de 84 dans le premier type de parthénogenèse, et de 168 dans le second. Ce brillant résultat a été critiqué récemment par Petrumkewitsch. Cet auteur pense que le deuxième mode décrit par Brauer n'est pas normal et constitue un processus pathologique. Il n*a jamais rencontré qu'un seul globule polaire dans les œufs durables d'^r/emia salina. Aussi admet-il Topinion de Weismann, à

savoir que les œufs parthénogénétiques n'expulsent qu'un seul globule polaire.

D'après Weismann, le développement des œufs pathénogénétique*i s'explique facilement si Ton admet la constitution hypothétique qu'il confère à 1 idioplasma des cellules sexuelles. L'œuf parthénogénétique expulse son plasma ovogène, mais conserve tout son plasma ancestral; il a besoin de tout son plasma ancestral puisque celui-ci ne peut être doublé par la fécondation. L'hypothèse de Weismann s'allie fort bien avec les faits d'expulsion d'un seul globule polaire dans les œufs parthénogénétiques; mais celte interprétation devient impossible si ces derniers expulsent deux globules polaires. Dans tous les cas, la parthénogenèse montre que l'œuf possède à lui seul toutes les propriétés nécessaires pour le développement ontogénétique complet ; les expériences sur la parthénogenèse expérimentale confirment cette manière de voir; elles nous prouvent que la condition nécessaire et suffisante de l'embryogenèse consiste dans une excitation de l'œuf qui le détermine à la division cytodiérétique. Il est vraisemblable que dans la parthénogenèse normale la ou les deux divisions de maturation remplissent ce but. Mais le nouvel organisme ne peut bénéficier des avantages de l'amphimixie et des variations avantageuses qu'elle est susceptible de lui conférer. Aussi, doit-on admettre comme un postulat logique la fixité ou la très faible variation des espèces parthénogénétiques.