NOTIONS PHYSIQUE ET MORPHOLOGIQUE DU PROTOPLASMA

A. Caractères physiques. — Examiné chez les Amibes par exemple, le protoplasma a Taspect d'une masse visqueuse, semi-liquide, incolore, réfringente. C'est cette réfringence qui permet de distinguer dans Teau les filaments de protoplasme les plus ténus, les longs et grêles pseudopodes que certaines Amibes étendent au loin avec la plus grande rapidité. La cohésion, la plasticité, l'élasticité sont aussi des qualités physiques du protoplasma constatées par l'expérience. 11 faut voir, pour s'en convaincre, certains éléments en mouvement, comme notre amibocyte de la lymphe de Grenouille, engagés dans des passages trop étroits pour eux ; la facilité avec laquelle ils se déforment pour passer, et avec laquelle déformés ils reprennent leur figure première ; la résistance aussi qu'ils opposent aux forces qui tendraient à les rompre.

Ce sont là des propriétés physiques qui ne mettent pas le protoplasma hors les substances dites inorganiques, et qui autorisent au contraire à lui attribuer une structure comparable à celle de ces substances, quoique beaucoup plus compliquée et d'une complexité aussi grande qu'on voudra. Les lois physiques, celles par exemple des phénomènes capillaires, régissent les manifestations du protoplasma comme celles des corps non organisés.

// ny a donc pas, au point de vue physique, entre les corps inorganisés et te protoplasma, la lacune infranchissable qu'on admettait y exister.

Une qualité du protoplasma vivant, celle-là tout au moins, semblait lui appartenir en propre et lui assigner une place à part, en révélant en lui une structure particulière différente de celle des corps inorganiques. C'est qu'on peut détruire du protoplasma, par exemple mécaniquement : si l'on broie du protoplasma en le comprimant entre deux lames de verre, ses propriétés changent, il cesse d'exister en tant que protoplasma.

Une observation superficielle pourrait aisément faire croire qu'un semblable phénomène ne saurait se présenter dans le monde des corps qualifiés de bruts, inertes, inorganisés, non vivants. C'est une erreur. En supposant même pour un instant que le protoplasma vivant soit une substance unique et chimiquement définie, ce qui est faux, la chimie connaît une foule de substances pures, de composés parfaitement définis, chez lesquels une influence très simple, comme un choc ou une compression, un échauffement ou un éclairement subit, etc., suffit pour déterminer des modifications plus ou moins profondes : isomérisations, polymérisations, décompositions, explosions. Nous en pourrions citer maint exemple : bornons-nous à dos

composés banalement connus de tous, le fulminate de mercure ou la nitroglycérine. Si la compression de molécules aussi simples que C*Hg.\z'0* ou C^H^Az^O*^ suffît à produire les violents effets élastiques que Ion sait, pourquoi s'étonner que des actions mécaniques du même genre arrivent à détruire des molécules aussi immensément complexes que celles qu'il faudrait supposer aux protoplasmas. Mais les protoplasmas ne sont pas des espèces chimiques : ce sont des mélanges très complexes de corps nombreux, et dont les plus importants, les protéides, possèdent des molécules vraiment énormes, extrêmement riches en atomes et d'architecture extrêmement compliquée, parlant délicate et fragile. On conçoit que des influences mécaniques puissent facilement produire dans celte masse des changements chimiques importants, qui peuvent avoir lieu^ non plus seulement aux dépens dune seule espèce de molécules, mais par voie déchanges entre corps différents .

Ce n'est pas tout encore ; car les phénomènes vitaux du protoplasma ne dépendent pas seulement de la nature des substances qui le composent, mais de la structure physique suivant laquelle sont distribuées ce^ substances, et des espaces capillaires qui constituent celte structure. Or on sait aujourd'hui que, dans les espaces très petits qualifiés de capillaires, les réactions chimiques ordinaires peuvent ne plus se produire, et des types nouveaux de réactions peuvent apparaître. Le monde capillaire est un monde nouveau, un monde spécial, où les distances intermoléculaires ne sont plus, comme dans la chimie de nos laboratoires, négligeables par rapport à la surface même des corps; c'est un microcosme dont nous ne savons encore à peu près rien, sinon que ses phénomènes diffèrent beaucoup de ceux que nous connaissons. Détruire par effraction un système capillaire, c'est donc détruire ses conditions propres de fonctionnement, c'est clianger le genre de§ réactions qui s'y produisent, c'est le « tuer ». Si l'on veut comprendre les propriétés spéciales du protoplasma, ce n'est pas en se réfugiant, à la façon des autruches, dans une croyance résignée à une « force vitale )>,à une« propriété vivante » mystérieuse et supérieure, qu'on y parviendra : c'est par rétude,pour ainsi dire vierge encore, de la chimie des proléides, d'une part, des espaces capillaires, de l'autre.

Puisque le protoplasma n'occupe pas une place à part dans la série des corps, et que les lois physiques doivenl lui être applicables, il faut connaître aussi exactement que possible sa consistance, son élal d'agrégation. Non pas cependant que l'on doive se poser avec anxiété, comme l'ont fait beaucoup d'histologistes, la question de savoir si le protoplasma est solide ou liquide. Cela n'a aucune importance. La physique n'a jamais pu établir une démarcation entre les corps « fluides » et ceux qui ne le sont pas ; une classification aussi absolue , outre qu'elle est contraire à l'état naturel des choses, n'est pas du tout nécessaire pour concevoir la struclure physique du protoplasma.

L'observalion nous le montre semi-pâteux, ni solide, ni liquide, et telle est en effet, selon BrOcke, sa véritable forme d'agrégation ;.il n'y a pas plus lieu de se poser la question pour le protoplasma que pour le corps de l'escargot, de savoir s'ils sont solides ou liquidas. 11 est solide, disent les uns, car s'il ne l'était pas, s'il était liquide, il ne pourrait être organisé, et avoir la structure

6 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

relativement fixe qu'on lui connaît et que nous lui trouverons plus tard. Le protoplasma est un liquide plus ou moins visqueux, répondent le plus grand nombre des biologistes (Berthold, Bûtschli, Verworn, Rhumbler et d'autres) ; les lois de Thydromécanique, celles delà tension superficielle des liquides, expliquent de la façon la plus satisfaisante la plupart des agents et des manifestations du protoplasma.

C'est à Teau, bien entendu, que le protoplasma doit son état liquide. Cette eau n'esl pas intramoléculaiie, observe Rhumbler, et le protoplasma vivant ne peut être considéré comme un hydrate de protoplasma, d'autant que le protoplasme anhydre ne pourrait pas exister. Si Teau était intramo léculaire et non pas simplement une eau d*imbibition, si elle était chimique et non physique, il ne pourrait y avoir de plante gelée, de grenouille gelée, capables de reprendre ensuite leur activité ; car la structure moléculaire dont Teau ferait partie aurait été détruite par la congélation, et la vie aurait cessé.

B. Caractères morphologiques. — Les caractères morphologiques d'un corps vivant sont ceux de la forme extérieure et de la forme intérieure ile ce corps. Les caractères de forme intérieure, ou, comme on dit plus habituellement, les caractères de structure^ sont le plus souvent du domaine microscopique.

La structure microscopique du protoplasma sera décrite avec détails dans le chapitre suivant. Mais il faut, dès à présent, que nous en prenions une idée générale, que nous en fixions les traits principaux.

Le premier point à établir, c'est que la structure morphologique y hislologique, vue au microscope, n'est que Vamplification de la structure physique que nous ne voyons pas et que nous devons supposer. Il n'y a, en somme, comme l'a dit HEmENHALx, qu'une différence de degré et non de nature entre les deux structures. Si Ton examine à un grossissement très faible (à 60 diam. par exemple) la coupe transversale d'un muscle, on lui trouvera une certaine texture ou architecture, c'est-à-dire une structure grossière ; le muscle paraîtra décomposé en champs ou faisceaux, dont chacun se composera d'un certain nombre de champs polygonaux plus petits ou élémentaires, représentant la section des fibres musculaires (fig. 3, A). A un grossissement plus fort, par exemple de 400 diamètres, on verrait que les fibres musculaires se décomposent chacune en champs plus petits ou colonnettes musculaires (fig. 3, B). Examinant ces colonnettes, à leur tour, avec un objectif très puissant, donnant 2.000 diamètres, on verrait qu'elles se composent de fibrilles très fines, qui paraissent irréductibles (fig. 3, C). Certains indices et Texpérience acquise par cette série d'observations conduisent à penser que ces fibrilles ne sont cependant pas le dernier terme de l'analyse microscopique, et permettent de supposer qu'avec des lentilles plus puissantes on pourrait décomposer encore ces prétendues unités fibrillaires. De même, en examinant une cellule glandulaire, par exemple, avec un objectif assez faible, on lui trouverait une structure alvéolaire grossière, on la verrait creusée de cavités ou alvéoles contenant les produits de sécrétion dus à l'activité cellulaire. En l'observant avec des objectifs beaucoup plus forts, on constaterait que les grossières travées qui séparent les grands alvéoles de la cellule ont elles-mêmes une structure alvéolaire, se réduisent à un système de trabécules très fines qui limitent des alvéoles très petits. Il est pro-

bable que Temploi de lentilles plus grossissantes encore montrerait que ces trabécules très fines, et en apparence homogènes, offrent à leur tour une structure alvéolaire, et ainsi de suite. Ainsi donc, bien qu'ayant pénétré le plus avant possible dans l'analyse microscopique du muscle, de la cellule, nos acquisitions ne représentent encore cependant que le dixième de ce que nous devons connaître ; les neyf dixièmes qui nous manquent, et que nous ne pouvons observer directement, appartiennent à la structure moléculaire, à la^ constitution physique. Celle-ci ne diffère pas essentiellement de la structure microscopique, qui n'est que la copie agrandie de la première. Le protoplasma de la cellule glandulaire doit être imaginé comme formé d'un système

J^6ni

FiG. 3. — Texture, slruclare microscopique fine et très fine de la substance d'un muscle, d'après les

données de Hkidenhain.

A. — Coupe Iransversole d'un muscle de Mammifère. — f, faisceaux musculaires. — ce, cloisons conjonclivcs qui les séparent. — /Vn, fibres musculaires dont se composent les faisceaux, x 60.

B. Coupe Iransversole d'une fibre musculaire d'un Mammifère. — cm, colonnetles musculaires.

n, noyaux de la fibre musculaire. XAoo.

C. — Coupe transversale d'une portion de fibre musculaire, intéressant plusieurs colonnetles. dans un muscle de la chenille de Bombyx Seustria, d'après Heidenuain. X 2000. — fbm, fibrilles musculaires.

d'alvéoles très fins, plus que microscopiques. Nous sommes amenés à nous représenter hypothétiquement la substance musculaire comme constituée en dernière analyse par des fibrilles moléculaires, c'est-à-dire par des alignements longitudinaux de molécules. Ce sont ces alvéoles hypothétiques, ces fibrilles moléculaires vues par l'esprit, qui sont seules réellement élémentaires.

Un second point à faire valoir est la ressemblance de siruclure qu'il y a entre les corps organisés et le protoplasma vivant et les substances mortes (f origine organique ou les substances brutes inorganiques, Bùtsciili a publié là-dessus un superbe atlas de microphotographies, exécutées à de très forts

grossissements. Il y montre une structure alvéolaire semblable dans des émulsions d'huile ou de gélatine, dans des solutions de blanc d'œuf, de collodion et de silice, dans des sphérocristaux d'inuline et de divers sels minéraux, dans les axes cornés des Gorgones et dans les cartilages costaux du Veau (fig. 4). Il prouve ainsi qu'au moins dans certaines conditions d'observation et de technique, la substance des corps organisés et celle des corps bruts offrent une slructure identique.

En troisième lieu, le protoplasma étant vivant et soumis à des changements ne peut, comme la substance brute, présenter toujours la même forme ni la même structure, du moins la môme structure apparente. Car il faut bien que des aspects différents traduisent ces changements du protoplasma, <ïui sont en rapport avec des manifestations vitales différentes.

Ces divers aspects se résument en des changements de forme et en des changements de structure, les premiers n'étant au fond que la traduction extérieure des seconds. Les changements de forme d'un corps protoplasmique consisteront, par exemple, dans la formation d'expansions du protoplasma, telles que les Amibes permettent si aisément d'en observer, telles <|ue celles que l'on a constatées (His) sur des blastomères de poisson. Quant aux changements de structure, les histologistes en jugent le plus ordinairement par l'examen comparatif des cellules mortes, tuées par les réactifs, à différents moments de leur vie fonctionnelle ; observant alors des structures différentes, ils les considèrent comme des struclures fonciionnelies, liées chacune à un état physiologique particulier de la substance vivante.

Dans toute cellule qui, à un certain moment de la vie, offrait un protoplasma apparemment homogène ou déstructure réticulée, paraissent ensuite des niamenls distincts, qui changent en une structure filamenteuse l'état homogène ou réticulé primitif, tandis qu'un peu plus tard il s'y forme des granules qui transforment en une structure granulaire la constitution du proloplasma cellulaire ; voilà une succession de structures fonctionnelles. Si l'on compare l'une à l'autre deux phases très éloignées de la vie d'une cellule, un stade jeune et un stade adulte, dans lesquels le fonctionnement cellulaire diffère certainement beaucoup, on pourra s'attendre à trouver et on trouvera en effet des différences structurales correspondantes, qui caractériseront les deux états fonctionnels de la vie cellulaire.

Dans la cellule jeune, le protoplasma sera à peu près pur, sans surcharge d'aucunesorte, sans différenciation chimique ou modification physique appréciable ; on en aura un exemple dans des cellules embryonnaires quelconques, celles qui font partie du point végétatif d'une racine ou d'une tige dans une plante en voie d'accroissement, ou celles qui constituent le germe embryonnaire d'un animal ou d'une plante. Le protoplasma de la cellule adulte, au contraire, sera surchargé de matériaux fabriqués par elle, d'amidon, par exemple, comme dans une cellule prise en un point de la tige suffisamment éloigné du point végétatif; ou bien il sera différencié en fibrilles, comme dans une cellule musculaire, en substance cornée, comme dans un élément épidermique d'un animal adulte. A la suite des structures fonctionnelles, il faudra distinguer des struclures différenciées. Mais on ne tracera pas entre ces deux catégories de ligne de démarcation tranchée. La différenciation du protoplasma et de la cellule n'est qu'un changement persistant et, par suite,

le plus souvent irrévocable ; la structure différenciée n'est qu'une structure fonctionnelle fixée, et, par conséquent, généralement définitive.

En dernier lieu, il convient d'expliquer la valeur de certains termes, protoplasma, idioplasma, plasma, qui correspondent aux idées de structure fixe, de variation et de différenciation structurales de la substance vivante.

Par /)ro/o/>/as/na (plasma primitif), on entend désigner une substance primordiale organisée, c'est-à-dire d'une structure inconnue, mais déterminée, quoique très compliquée, qui est un mélange de divers corps chimiques. Ce protoplasma doit évidemment avoir des caractères différents et, par suite, une composition chimique quelque peu différente, dans les diverses espèces animales, chez des individus différents, dans les diverses cellules de l'organisme; on appellera /c//o/>/asmas (c'est-à-dire protoplasmas propres à ces espèces, à ces individus et à ces cellules) ces différentes sortes de protoplasmas. Enfin, il est certain que la substance des cellules chargées de leurs produits ou différenciées ne sera plus le protoplasma pur et simple de la cellule embryonnaire primitive. On pourra, si l'on veut, nommer plasma le protoplasma augmenté des produits divers de son activité variable et en partie transformé par différenciation. Ce plasma est représenté par une constante, le plasma primitif ou protoplasma, et par des variables qui sont les produits secondaires du protoplasma. Ces produits tantôt sont déposés en dehors de la masse protoplasmique primitive et sont devenus étrangers à sa constitution, tels les grains d'amidon d'une cellule végétale ; on les rassemble sous le nom générique de c?ea/o/>/asma (plasma secondaire) (Van Beneden) ou sous celui de paraplasma (plasma à côté du protoplasma) (v. Kupffer) . Tantôt les produits de l'activité du protoplasma ne cessent pas de faire partie de la constitution même de la substance cellulaire, telles les fibrilles d'une cellule musculaire ; les produits de différenciation qui forment cette catégorie ont été réunis sous la dénomination communs &alloplasma (v. Meyer, Kôlliker).

3* NOTIO.NS chimique ET PHYSIOLOGIQUE DU PROTOPLASMA

A. Caractères chimiques. — Ainsi qu'on a déjà eu l'occasion de le voir (p. 3), il serait illusoire de chercher à définir chimiquement le protoplasma comme une entité à signification précise. // nexisle pas un proioplasmay espèce chimique de composition et de constitution données ; il nexisle même pas des proloplasmas, espèces chimiques variées formant un groupe naturel à propriétés générales communes. Tout proloplasma esl un mélange fort complexe d'un certain nombre d'individualités chimiques qui, elles, sont bien définies, et dont quelques-unes sont actuellement parfaitement connues en ce qui concerne leur composition et même la constitution intime de leur molécule, le nombre et l'arrangement de leurs atomes. Pour la plupart de ces substances chimiquement définies qui entrent dans la composition des proloplasmas, nos connaissances sont toutefois, à l'heure présente, fort défectueuses. C'est à peine si on a pu réussir à isoler quelques-uns des principes multiples du protoplasma vivant, et pour ceux-là mômes les diffi-

10 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cultes matérielles auxquelles se heurte Tétude chimique sont telles qu*o»n'a pu réussir jusqu'à présent à déterminer la constitution et les propriétés de leur molécule. La connaissance chimique du protoplasma laisse donc beq^coup à désirer.

On peut cependant établir une classification biologique parmi les différentes substances trouvées dans les cellules.

1*» En premier lieu certains corps jouent un rôle alimentaire et parviennent au protoplasma de la cellule à Tétat de matériaux bruts destinés à prendre place, après une élaboration et des transformations plus ou moins profondes, parmi les éléments structuraux eux-mêmes de la cellule. Ceux dont la constitution est relativement simple sont connus. Sels minéraux, graisses, hydrates de carbone, etc.. Mais les plus importants, pour Téconomie, sont déjà très compliqués et fort mal connus, comme les albuminoïdes du plasma sanguin et des liquides lymphatiques, par exemple. On conçoit qu'ils pénètrent dans le proloplasma avant d'être assimilés par lui, et qu'on puisse les y rencontrer comme constituants transitoires surajoutés aux vrais constituants fixes. Mais leur rôle dans le protoplasma, quoique très important au point de vue physiologique, est cependant trop indirect pour qu'on puisse s'y arrêler ici.

2« Les matières protéiquesdu protoplasma ne fonctionnent qu'au détriment de leur propre substance et ne fournissent à la vie les quantités d'énergie nécessaires que grâce à des transformations diverses qui aboutissent finalement à des molécules de plus en plus simples. Cette simplicité relative fait que ces substances sont précisément les plus faciles à extraire, à obtenir pures et cristallisées, dont l'étude est la plus avancée et qui fournissent dans l'état actuel de nos connaisances les chapitres les plus intéressants de la chimie biologique. Mais tous ces produits de désassimilation (bases puriques, uréïdes, bases créatiniques, alcaloïdes divers, acides, phénols, etc.) ne présentent, relativement à la composition même du protoplasma, qu'un intérêt secondaire, de même que les aliments. Ils sont sujets d'ailleurs à bien des transformations ultérieures, soit extracellulaires et se passant dans les liquides ambiants, soit même intracellulaires, les déchets d'une cellule étant repris par l'autre, comme la cellule rénale remanie par exemple les produits de l'activité de la cellule hépatique.

3* D'autres substances sont mises en réserve par le protoplasma pour être utilisées plus tard et fournir leur énergie latente au fur et à mesure des besoins : ce sont les glycogènes, les amidons, les graisses, etc., qu'on ne pourra étudier non plus à un point de vue général, et dont on dira seulement quelques mots à l'occasion des espèces cellulaires où ils prennent un développement vraiment remarquable, comme les graisses dans le tissu adipeux.

4® De même que certaines cellules sont, comme on le verra plus loin, fortement différenciées au point de vue morphologique et adaptées étroitement à une fonction spéciale, de même il arrive souvent qu'elles se chargent de substances spéciales, à rôle physiologique bien délimité, comme les lécithines et les protagons des cellules à myéline, qui viennent former une gaine isolante aux cylindraxes nerveux, comme la chlorophylle des cellules vertes végétales ou l'hémoglobine des globules du sang, chargées de fixer

LE PROTOPL.\SMA ET LA CELLULE 11

iTTlIhétiquement Tanhydride carbonique et la vapeur d'eau de ralraosphère, ou de véhiculer Toxygène à travers Torganisme des Vertébrés. Ces corps seront, comme les substances de réserve, cités tour à tour aux chapitres convenables .

5* Parmi les matériaux qui entrent vérilablement dans la structure des organismes, il en faut distinguer deux groupes. Le premier comprend les substances de soutien, élastine des ligaments, conjonctine des membranes, osséine des os, kératine des productions épidermiques, etc. Ce sont des corps extraprotoplasmiques qui ne diffèrent des autres produits de sécrétion que par leur conservation sur place et leur utilisation au bénéfice de la stabilité des associations cellulaires ; eux aussi seront étudiés isolément quand Toccasion s'en présentera.

6* Les véritables constituants chimiques du protoplasma sont ceux que Ton retrouve dans toutes les variétés de cellules, quelle que soit leur adaptation, et que Ton doit considérer comme faisant partie intégrante du protoplasma dans ce qu'il a de plus irréductible. Outre certains éléments minéraux, les lécithines et les cholestérines, peut-être les glycogènes, il faut citer les matières protéiques. Ce sont peut-être, mais à coup sûr dans une proportion fort restreinte, les globulines et les albumines ; ce sont essentiellement les proléides, glycoprotéides, et surtout protéides phosphorées. Leur étude est trop intimement liée à celle des phénomènes fonctionnels de la cellule pour qu'il soit possible de l'en séparer : on en trouvera au Livre III les traits les plus saillants.

En résumé, de ces six classes physiologiques de corps : matériaux alimentaires, produits de désassimilation, réserves, instruments rigoureusement spécialisés, substances de soutien, constituants protoplasmiques vrais, la dernière seule est essentielle et générale. Les autres sont secondaires, et les deux premières même si accessoires qu'il n'en sera pas questiqn plus longuement dans cet ouvrage cytologique.

6. Rôle physiologique du protoplasma. — Si le protoplasma s'est révélé comme le substratum morphologique des phénomènes de la vie, il est certain par suite que c'est à lui que doit revenir le rôle fondamental et caractéristique dans le fonctionnement des êtres vivants. Tous les grands phénomènes physiologiques ont leur siège dans le protoplasma, et ceux qui peuvent lui être rapportés ne sont que des résultantes, des conséquences des premiers. C'est pourquoi on a pu dire avec raison (Vervorn) que la physiologie générale ne peut être qu'une physiologie cellulaire.

Les processus chimiques les plus essentiels de la vie se passent en effet, non point dans le milieu ambiant où sont plongées les cellules, non pas même dans les enclaves de cette cellule et les sucs qui imbibent les mailles du proloplasma, mais bien dans l'intimité même de ce protoplasma. Cette conception n'a pas toujours répondu à l'opinion courante, mais les recherches modernes, et particulièrement les travaux de A. Gautier sur le fonctionnement anaérobie des éléments anatomiques des organismes supérieurs ont prouvé que le protoplasma est le siège des phénomènes de réduction et de synthèse, alors que les oxydations et les dédoublements que subissent extérieurement les produits en dehors du protoplasma ne présentent qu'un caractère physiologique moins important, ne fournissant à l'organisme que

12 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

des quantités d'énergie fonctionnelle, mais non des substances structurales.

El, de môme que le protoplasma, grâce à ses synthèses, est le véritable fabricaleur des substances vivantes, c'est lui aussi qui est le siège des phénomènes physiques, mouvements, contractions, etc., corrélatifs des transformations de Ténergie. On est donc amené à considérer le protoplasma comme le type physiologique de la matière vivante, de môme qu'il en était le type morphologique. Cette notion générale sera développée au Livre III par rétude des détails les plus intéressants de la physiologie cellulaire, c'est-à-dire (f es />/i^/2omé/ies élémeniaires de la vie, après que le Livre //aura donné les développements nécessaires sur la notion morphologique du protoplasma.

Article 2. - CONCEPTIONS THÉORIQUES DU PROTOPLASMA (histoire et critique de la notion du protoplasma)

Nous avons esquissé plus haut à très grands traits ce que Ton sait actuellement sur les propriétés physiques et les caractères morphologiques du protoplasma, sur ses caractères chimiques et ses propriétés physiologiques. Les faits positifs que nous possédons sur le protoplasma en constituent la notion objective. Mais le faisceau de nos connaissances exactes sur le protoplasma n'étant encore que de peu d'importance, la notion objective du protoplasma est encore fort incomplète.

En cet état de choses, les biologistes se sont partagés en deux camps. Les uns, pratiquant un positivisme biologique sévère, se contentent en effet des données positives que nous possédons sur le protoplasma, et ne veulent pas expliquer la substance vivante et la vie autrement que par des dispositions et des mécanismes comparables à ceux dont on connaît les lois et les effets dans les sciences physico-chimiques ; ils acceptent littéralement, dans toutes leurs conséquences, en physiciens et mécaniciens, 1» célèbre définilion d'HuxLEY : le proloplasma est « la base physique de la vie », et celle de Spencer : « la vie est l'adaptation continuelle des relations internes aux relations externes». Les autres biologistes ne pouvant se contenter, au contraire, du peu que nous savons de positif sur le protoplasma et sur la vie, c'est-àdire de ce que nous en connaissons au point de vue physico-chimique, sacrifient ces acquisitions positives, en condamnent la conséquence, qu'ils trouvent prématurée ou môme inexacte, se refusent donc à admettre que la forme de la matière vivante et le mouvement de la vie puissent se ramener à l'état et au mouvement des corps bruts, dont ils ne seraient qu'une modalité, et considèrent comme irréductibles et de nature spéciale la substance vivante et la vie.

Ces derniers, à côté de l'énergie physique qui régit les corps inorganisés, invoquent donc pour les ôtres vivants un principe spécial, dit vital ; ils sont dualistes eivitalisies. Les premiers, au contraire, ramènent à un seul ordre de causes les phénomènes du monde brut et ceux de la vie, expliquent

les uns et les autres par des mécanismes ; on peut donc les opposer aux premiers comme raonistes et mécanistes.

Les vitalistes ont précédé, et de longtemps, les mécanistes dans Tinlerprélation des phénomènes de la vie, et Thypothèse du principe vital, la doctrine du vitalisme est aussi vieille que le monde. L^explication mécaniste,aii contraire, est d'apparition récente, car elle n'a pu prendre corps que par le développement, tout moderne, des sciences physico-chimiques elles-mêmes. La doctrine mécaniste fait des progrès incessants, parallèles à ceux de la physique et de la chimie, tandis que le vitalisme recule devant elle. Déjà, presque tout entier, il n'appartient plus qu'à l'histoire. Si donc nous exposons ici les points de vue importants sous lesquels il se présente et si nous faisons la critique de ses articles principaux, c*est d'une part pour satisfaire à des nécessités historiques et ne pas laisser dans l'oubli une hypothèse générale, qui a suscité des conceptions partielles extrêmement remarquables, c'est aussi pour faire mieux valoir, par la critique qu'on peut en faire, le mérite de l'interprétation mécaniste et la solidité de sa base scientifique.

En examinant sous ses différentes faces le problème de la vie, et cherchant la solution générale qu'il convient d'en donner, nous allons donc trouver dans les paragraphes qui vont suivre les deux théories vitaliste et mécaniste en continuelle opposition. Le point de vue propre, exposé dans chaque paragraphe, sera l'objet de deux descriptions successives, l'une conforme à la conception vitaliste, l'autre .selon la doctrine mécaniste, celle-ci préférée à la première. Dans une première partie, consacrée à « la vie du protoplasma », nous trouverons en face l'une de l'autre la fon e vitale sous ses divers aspects et la dynamique physico-chimique ; dans la seconde, ayant pour objet la structure du protoplasma, nous aurons, d*un côlé, les particules vivantes ; de l'autre, les molécules chimiques (i).